Šta glukoza radi u tijelu. Apsorpcija ugljikohidrata u crijevima Ugljikohidrati u hrani, norme i principi racioniranja njihovih dnevnih nutritivnih potreba

je krajnji cilj procesa probave i predstavlja transport komponenti hrane iz gastrointestinalnog trakta u unutrašnje okruženje organizam (kolekcija) biološke tečnosti) - limfa i krv. Supstance se apsorbiraju u krv, raznose po cijelom tijelu i učestvuju u metabolizmu.

Proces apsorpcije hranljivih materija odvija se u gotovo svim delovima probavnog sistema.

Usisavanje u ustima

Pljuvačka sadrži enzime koji razgrađuju ugljikohidrate u glukozu. Prvi je ptialin ili amilaza, koja razgrađuje škrob (polisaharid) do maltoze (disaharida). Drugi enzim se zove maltaza i trebao bi razgraditi disaharide do glukoze. Ali zbog kratkog perioda zadržavanja hrane u usnoj šupljini od 15-20 s, škrob se ne razgrađuje u potpunosti do glukoze, iz tog razloga ovdje se zapravo ne vrši apsorpcija, monosaharidi se tek počinju apsorbirati. Pljuvačka svoje probavno djelovanje u većoj mjeri ostvaruje u želucu.

Apsorpcija u želucu

Određena količina aminokiselina se apsorbuje u želucu, delimično glukoza, veći volumen vode i rastvorenih mineralnih soli, alkohol se dobro apsorbuje.

Apsorpcija u tankom crijevu

Većina procesa apsorpcije hranljivih materija utiče na tanko crevo. To je uglavnom zbog njegove strukture, jer je dobro prilagođen usisnoj funkciji. Apsorpcija nutrijenata kao proces određena je veličinom površine na kojoj se vrši.

Unutrašnja površina crijeva je oko 0,65-0,70 m2, dok resice visine 0,1-1,5 mm dodatno proširuju njegovu površinu. Jedan kvadratni centimetar sadrži 2.000-3.000 resica, što povećava stvarnu površinu na 4-5 m2, dva do tri puta više od površine ljudskog tijela.

Osim toga, resice imaju izrasline nalik prstima - mikroresice. Takođe povećavaju usisnu površinu tanko crijevo. Između mikroresica nalazi se značajna količina enzima koji su uključeni u parijetalnu probavu.

Ovakav način razgradnje hranljivih materija je veoma efikasan za organizam, posebno za tok procesa apsorpcije.

Ovo se objašnjava sljedećim stanjem stvari. Crijeva sadrži značajan broj mikroba. Kada bi se procesi razgradnje nutrijenata odvijali samo u lumenu crijeva, mikroorganizmi bi koristili većina produkte cijepanja, a manja količina bi se apsorbirala u krv. Mikroorganizmi zbog svoje veličine nisu u stanju ući u jaz između mikroresica, do mjesta djelovanja enzima, gdje se vrši parijetalna probava.

Apsorpcija u debelom crijevu

U šupljini debelog crijeva na proces apsorpcije utiče voda (50-90% prema nizu autora), soli, vitamini i monomeri (monosaharidi, masne kiseline, glicerol, aminokiseline i dr.).

Mehanizmi procesa apsorpcije

Kako se odvija proces apsorpcije? Različite supstance se apsorbuju kroz različite mehanizme.

Zakoni difuzije. Soli, male molekule organskih tvari, određena količina vode ulaze u krvotok prema zakonima difuzije.

Zakoni o filtriranju. Kontrakcija glatkih mišića crijeva povećava pritisak, što pokreće prodiranje određenih tvari u krv prema zakonima filtracije.

Osmoza. Povećanje osmotskog pritiska krvi ubrzava apsorpciju vode.

Veliki troškovi energije. Neki nutrijenti zahtijevaju značajne energetske troškove za proces apsorpcije, među njima - glukoza, niz aminokiselina, masne kiseline, ioni natrija. Tokom eksperimenata, uz pomoć posebnih otrova, poremećen je ili zaustavljen energetski metabolizam u sluznici tankog crijeva, kao rezultat toga, zaustavljen je proces apsorpcije jona natrijuma i glukoze.

Apsorpcija hranljivih materija zahtijeva pojačano ćelijsko disanje sluznice tankog crijeva. Ovo ukazuje na potrebu za normalnim životom epitelne ćelije crijeva.

Kontrakcije resica takođe podstiču apsorpciju. Izvana je svaka resica prekrivena crijevnim epitelom, unutar nje su smješteni nervi, limfni i krvni sudovi. Glatki mišići koji se nalaze u zidovima resica, skupljajući se, potiskuju sadržaj kapilarne i limfne žile resice u veće arterije. U periodu opuštanja mišića, male žile resica uzimaju otopinu iz šupljine tankog crijeva. Dakle, resica funkcionira kao neka vrsta pumpe.

U toku dana apsorbira se oko 10 litara tečnosti, od čega oko 8 litara čine probavni sokovi. Apsorpciju hranjivih tvari uglavnom vrše stanice crijevnog epitela.

Kako se reguliše apsorpcija nutrijenata?

Proces apsorpcije hranljivih materija koordinira centralni nervni sistem.

Humoralna regulacija je također uključena: vitamin A pospješuje apsorpciju masti, vitamin B - apsorpciju ugljikohidrata. Hlorovodonična kiselina, amino kiseline, žučne kiseline intenziviraju kretanje resica, višak ugljične kiseline usporava.

Proces apsorpcije proteina

Proces apsorpcije (apsorpcije) proteina odvija se u obliku rastvora vode i aminokiselina kapilarima resica. U procentima se apsorbuje 50 - 60% krajnjih proizvoda proteina duodenum 30% u tankom i 10% u debelom crijevu.

Proces apsorpcije ugljikohidrata

Ugljikohidrati se apsorbiraju u krv u obliku monosaharida, fruktoze, glukoze, tokom dojenja - galaktoze.

Različiti monosaharidi imaju različite stope apsorpcije. Glukoza i galaktoza imaju najveću brzinu, ali je njihov transport usporen ili blokiran ako u crijevnom soku nema soli natrija. Oni poboljšavaju ovaj proces, povećavajući brzinu za više od 100 puta. Osim toga, apsorpcija ugljikohidrata je intenzivnija u gornjem dijelu crijeva.

Ugljikohidrati se polako apsorbiraju u debelom crijevu. Međutim, ova mogućnost se koristi u medicinskoj praksi u procesu vještačke ishrane pacijenta (nutritivni klistir).

Proces apsorpcije masti

Masti se apsorbuju u obliku masnih kiselina i glicerola uglavnom u limfu tanko crijevo. Produkti razgradnje svinjske masti i maslaca, između ostalih masti, apsorbiraju se mnogo lakše.

Glicerin u procesu apsorpcije lako prolazi kroz epitel crijevne sluznice. Masne kiseline tokom ovog procesa stvaraju komplekse, rastvorljive sapune, spajajući se sa solima i žučnim kiselinama. Nakon prolaska kroz ćelije crijevnog epitela, kompleksi se kolabiraju, masne kiseline se rekombiniraju s glicerolom, formirajući mast, karakterističnu za ljudski organizam.

Proces apsorpcije vode i soli

Apsorpcija vode vrši se prema zakonima osmoze. Proces apsorpcije vode počinje u želucu, ali se mnogo intenzivnije odvija u crijevima - 1 litar u trajanju od 25 minuta. Voda se apsorbira u krv, kao i otopljene mineralne soli, ali brzina apsorpcije potonjih je određena njihovom koncentracijom u otopini.

Apsorpcija ugljikohidrata odvija se uglavnom u tankom crijevu i vrši se u obliku monosaharidi. Heksoze se najbrže apsorbuju, uključujući glukozu i galaktozu; pentoze se sporije apsorbuju. Apsorpcija glukoze i galaktoze je rezultat njihove aktivni transport kroz apikalne membrane epitelnih stanica crijeva. Potonji imaju visoku selektivnost prema različitim ugljikohidratima. Transport monosaharida nastalih tokom hidrolize oligosaharida obično se odvija većom brzinom od apsorpcije monosaharida unesenih u lumen crijeva. Apsorpcija glukoze (i nekih drugih mnosaharida) aktivira se transportom Na"^ jona kroz apikalne membrane epitelnih stanica crijeva (glukoza bez iona Na4" se transportuje kroz membranu 100 puta sporije, a suprotno gradijentu koncentracije, transport glukoze u ovom slučaju prestaje), što se objašnjava njihovom zajedničkošću.

Glukoza se akumulira u epitelnim stanicama crijeva. Naknadni transport glukoze iz njih u međućelijsku tekućinu i krv kroz bazalnu i lateralnu membranu odvija se pasivno, duž gradijenta koncentracije (mogućnost aktivnog transporta nije isključena).

Apsorpciju ugljikohidrata u tankom crijevu pojačavaju neke aminokiseline, oštro inhibiraju inhibitori tkivnog disanja i, posljedično, nedostatak ATP-a.

Apsorpcija različitih monosaharida u različitim dijelovima tankog crijeva odvija se različitom brzinom i ovisi o hidrolizi šećera, koncentraciji nastalih monomera i prisutnosti drugih nutrijenata, kao i o posebnim karakteristikama. transportnih sistema intestinalnih epiteliocita. Dakle, brzina apsorpcije glukoze u jejunumu čovjeka je 3 puta veća nego u ileumu.Na apsorpciju šećera utiču ishrana, mnogi faktori okoline.To ukazuje na postojanje složenog nervnog i humoralna regulacija apsorpcija ugljenih hidrata. Mnoga istraživanja su pokazala promjenu u njihovoj apsorpciji pod utjecajem korteksa i subkortikalnih struktura mozga, njegovog trupa i kičmena moždina. Prema većini eksperimentalnih podataka, parasimpatički utjecaji se povećavaju, a simpatički inhibiraju apsorpciju ugljikohidrata.

Žlijezde igraju važnu ulogu u regulaciji apsorpcije ugljikohidrata u tankom crijevu. unutrašnja sekrecija. Apsorpciju glukoze pospješuju hormoni nadbubrežne žlijezde, hipofize, štitnjače i pankreasa. Serotonin i acetilholin također poboljšavaju apsorpciju glukoze. Histamin donekle usporava ovaj proces, somatostatin značajno inhibira apsorpciju glukoze. Regulatorni efekti na apsorpciju glukoze očituju se i u djelovanju fiziološki aktivne supstance na različite mehanizme njegovog transporta, uključujući kretanje "svinjetine, aktivnost nosilaca i unutarćelijski metabolizam, propusnost;" nivo lokalnog protoka krvi.

Monosaharidi apsorbirani u crijevima ulaze u podsistem portalne vene s krvotokom do jetre. Ovdje se značajan dio njih zadržava i pretvara u glikogen. Dio glukoze ulazi u opći krvotok i distribuira se po cijelom tijelu, koristeći se kao glavni energetski materijal. Dio glukoze se pretvara u trigliceride i skladišti u depoima masti. Regulacija omjera apsorpcije glukoze, sinteze glikogena u jetri, njenog razlaganja sa oslobađanjem glukoze i potrošnje u njenim tkivima osigurava relativno konstantnu koncentraciju glukoze u cirkulirajućoj krvi.

Varenje se dešava: 1). Intracelularno (u lizosomima); 2). Ekstracelularno (u gastrointestinalnom traktu): a). abdominalni (udaljeni); b). parijetalni (kontakt).

Razgradnja ugljikohidrata počinje u usnoj šupljini pod djelovanjem amilaze pljuvačke. Poznata su tri tipa amilaza, koje se uglavnom razlikuju po terminalu

produkti njihovog enzimskog djelovanja: α-amilaza, β-amilaza i γ-amilaza. α-amilaza cijepa unutrašnje α-1,4 veze u polisaharidima, zbog čega se ponekad naziva endoamilaza. Molekul α-amilaze u svojim aktivnim centrima sadrži ione Ca2+ koji su neophodni za enzimsku aktivnost.

Pod dejstvom β-amilaze, disaharid maltoza se odvaja od skroba, tj. β-amilaza je egzoamilaza. Pronađena je u viših biljaka, gdje igra važnu ulogu u mobilizaciji rezervnog (rezervnog) škroba.

γ-amilaza cijepa jedan za drugim ostatke glukoze s kraja poliglikozidnog lanca

Varenje ugljikohidrata usnoj šupljini(šupljina)

U usnoj duplji hrana se usitnjava tokom žvakanja i vlaži pljuvačkom. Pljuvačka je 99% vode i obično ima pH 6,8. Pljuvačka sadrži endoglikozidazu α-amilaza (α-1,4-glikozidaza), cijepanje unutrašnjih α-1,4-glikozidnih veza u škrobu uz stvaranje velikih fragmenata - dekstrina i male količine maltoze i izomaltoze.

Varenje ugljikohidrata u želucu

Djelovanje amilaze pljuvačke se prekida u kiseloj sredini (pH<4) содержимого желудка, однако, внутри пищевого комка активность амилазы может некоторое время сохраняться.. Varenje ugljikohidrata u tankom crijevu (abdominalnom i parijetalnom)

U duodenumu kiseli sadržaj želuca neutrališe se sokom pankreasa (pH 7,5-8,0 zbog bikarbonata). U crijeva ulazi sa sokom pankreasa pankreasna α-amilaza . Ova endoglikozidaza hidrolizira unutrašnje α-1,4-glikozidne veze u škrobu i dekstrinima kako bi se formirale maltoza, izomaltoza i oligosaharide koji sadrže 3-8 ostataka glukoze povezanih α-1,4- i α-1,6-glikozidnim vezama.



Varenje maltoze, izomaltoze i oligosaharida odvija se pod djelovanjem specifičnih enzima - egzoglikozidaza, koji formiraju enzimske komplekse. Ovi kompleksi se nalaze na površini epitelnih ćelija tankog crijeva i provode se parijetalna probava:

Kompleks saharaza-izomaltaza sastoji se od 2 peptida, ima strukturu domena. Od prvog peptida formira se citoplazmatska, transmembrana (fiksi


kompleksa na membrani enterocita) i veznih domena i podjedinice izomaltaze. Od drugog - podjedinica saharoze. Podjedinica šećera hidrolizira α-1,2-glikozidne veze u saharozi, podjedinica izomaltaze - α-1,6-glikozidne veze u izomaltozi, α-1,4-glikozidne veze u maltozi i maltotriozi. Kompleksa ima dosta u jejunumu, manje u proksimalnom i distalnom dijelu crijeva.

Glikoamilazni kompleks, sadrži dvije katalitičke podjedinice sa malim razlikama u specifičnosti supstrata. Hidrolizuje α-1,4-glikozidne veze u oligosaharidima (sa redukcionog kraja) i u maltozi. Najveća aktivnost u donjim dijelovima tankog crijeva.

β-glikozidazni kompleks (laktaza) glikoprotein, hidrolizira β-1,4-glikozidne veze u laktozi. Aktivnost laktaze zavisi od starosti. Kod fetusa je posebno povećan u kasnoj trudnoći i ostaje na visokom nivou do 5-7 godine života. Tada se aktivnost laktaze smanjuje i iznosi 10% od nivoa aktivnosti karakteristične za djecu kod odraslih.

Varenje ugljikohidrata završava stvaranjem monosaharida - uglavnom glukoze, manje se stvara fruktoza i galaktoza, još manje - manoza, ksiloza i arabinoza.

Apsorpcija ugljikohidrata

Monosaharide apsorbuju epitelne ćelije jejunuma i ileuma. Transport monosaharida u ćelije crijevne sluznice može se vršiti difuzijom (riboza, ksiloza, arabinoza), olakšanom difuzijom uz pomoć proteina nosača (fruktoza, galaktoza, glukoza) i aktivnim transportom (galaktoza, glukoza) . Aktivni transport galaktoze i glukoze iz lumena crijeva do enterocita vrši se simportom s Na+. Preko proteina nosača, Na + se kreće duž svog koncentracijskog gradijenta i nosi ugljikohidrate sa sobom nasuprot njihovom koncentracijskom gradijentu. Gradijent koncentracije Na+ stvara Na+/K+-ATPaza.

Pri niskoj koncentraciji glukoze u lumenu crijeva, ona se transportuje u enterocit samo aktivnim transportom, pri visokoj koncentraciji - aktivnim transportom i olakšanom difuzijom. Stopa apsorpcije: galaktoza > glukoza > fruktoza > drugi monosaharidi. Monosaharidi napuštaju enterocite u smjeru krvne kapilare olakšanom difuzijom kroz proteine ​​nosače. Razgradnja ugljikohidrata počinje u usnoj šupljini pod djelovanjem amilaze pljuvačke.

Sudbina apsorbiranih monosaharida. Više od 90% apsorbiranih monosaharida (uglavnom glukoze) kroz kapilare crijevnih resica ulazi u cirkulatorni sistem a sa protokom krvi kroz portalnu venu se isporučuje prvenstveno u jetru. Preostala količina monosaharida ulazi u venski sistem kroz limfne puteve. U jetri se značajan dio apsorbirane glukoze pretvara u glikogen, koji se taloži u stanicama jetre u obliku osebujnih, sjajnih granula vidljivih pod mikroskopom. Sa prekomjernim unosom glukoze, dio se pretvara u mast.

Pošaljite svoj dobar rad u bazu znanja je jednostavno. Koristite obrazac ispod

Studenti, postdiplomci, mladi naučnici koji koriste bazu znanja u svom studiranju i radu biće vam veoma zahvalni.

Objavljeno na http://www.allbest.ru/

  • Uvod
  • 1. Probava
  • 2. Apsorpcija ugljikohidrata
  • 3. Transport glukoze iz krvi u ćelije.
  • 6. Metabolizam glikogena

Uvod

biološki uloga.

Ugljikohidrati- ovo je polihidričnim alkoholima koji sadrže okso grupu.

Prema broju monomera svi ugljikohidrati se dijele na: mono-, di-, oligo- i polisaharide.

Monosaharidi se dijele na aldoze i ketoze prema položaju okso grupe.

Prema broju atoma ugljika monosaharidi se dijele na trioze, tetroze, pentoze, heksoze itd.

Funkcije ugljeni hidrati:

Monosaharidi- ugljikohidrati koji nisu hidrolizirani u jednostavnije ugljikohidrate.

monosaharidi:

obavljaju energetsku funkciju (formiranje ATP-a).

obavljaju plastičnu funkciju (sudjeluju u stvaranju di-, oligo-, polisaharida, aminokiselina, lipida, nukleotida).

obavljaju funkciju detoksikacije (derivati ​​glukoze, glukuronidi, uključeni su u neutralizaciju toksičnih metabolita i ksenobiotika).

Oni su fragmenti glikolipida (cerebrozida).

disaharidi- ugljikohidrati koji se hidroliziraju u 2 monosaharida. Ljudi proizvode samo jedan disaharid, laktozu. Laktoza se sintetiše tokom laktacije u mlečnim žlezdama i nalazi se u mleku. Ona je:

izvor je glukoze i galaktoze za novorođenčad;

učestvuje u formiranju normalna mikroflora kod novorođenčadi.

Oligosaharidi- ugljikohidrati koji se hidroliziraju u 3-10 monosaharida.

Oligosaharidi su fragmenti glikoproteina (enzimi, proteini transporteri, receptorni proteini, hormoni), glikolipidi (globozidi, gangliozidi). Oni formiraju glikokaliks na površini ćelije.

Polisaharidi- ugljikohidrati koji su hidrolizirani u 10 ili više monosaharida. Homopolisaharidi obavljaju funkciju skladištenja (glikogen je oblik skladištenja glukoze). Heteropolisaharidi (GAG) su strukturna komponenta međustanične supstance (hondroitin sulfati, hijaluronska kiselina), učestvuju u proliferaciji i diferencijaciji ćelija i sprečavaju zgrušavanje krvi (heparin).

Ugljikohidrati u hrani, norme i principi racioniranja njihovih dnevnih nutritivnih potreba. biološka uloga.

Ljudska hrana uglavnom sadrži polisaharide – skrob, biljnu celulozu, u manjoj količini – životinjski glikogen. Izvor saharoze su biljke, posebno šećerna repa, šećerna trska. Laktoza dolazi sa mlijekom sisara (do 5% laktoze u kravljem mlijeku, do 8% u ljudskom mlijeku). Voće, med, sokovi sadrže male količine glukoze i fruktoze. Maltoza se nalazi u sladu i pivu.

Ugljikohidrati u hrani su za ljudski organizam uglavnom izvor monosaharida, uglavnom glukoze. Neki polisaharidi: celuloza, pektini, dekstrani, praktički se ne probavljaju kod ljudi, djeluju kao sorbent u gastrointestinalnom traktu (uklanjaju kolesterol, žučne kiseline, toksine itd.), neophodni su za stimulaciju crijevne pokretljivosti i stvaranje normalne mikroflore .

Ugljikohidrati su esencijalna komponenta hrane, čine 75% mase ishrane i daju više od 50% potrebnih kalorija. Kod odrasle osobe dnevna potreba za ugljikohidratima je 400 g / dan, za celulozom i pektinom do 10-15 g / dan. Preporučljivo je jesti više složenih polisaharida i manje monosaharida.

1. Probava

digestivna probava apsorpcijom monosaharida

Varenje je faza metabolizma nutrijenata tokom koje se komponente hrane hidroliziraju enzimima probavnog trakta. Priroda hidrolize nutrijenata određena je sastavom enzima probavnih sokova i specifičnošću djelovanja ovih enzima. Većina digestivni enzimi ima relativnu specifičnost supstrata, što olakšava hidrolizu raznih nutrijenata velike molekularne težine do monomera i više jednostavne veze. Ugljikohidrati, lipidi, proteini i neke prostetičke grupe složenih proteina podliježu dezintegraciji u probavnom traktu. Ostale komponente hrane (vitamini, minerali i voda) apsorbuju se nepromenjeni.

Probava se odvija u tri dijela probavnog trakta: usnoj šupljini, želucu i tankom crijevu, gdje se izlučuju sekreti žlijezda koji sadrže odgovarajuće hidrolitičke enzime. Svaki dan u šupljinu probavnog trakta uđe oko 8,5 litara probavnih sokova koji sadrže do 10 g različitih enzima.

U zavisnosti od lokacije enzima, probava može biti tri tipa: šupljina (hidroliza enzimima koji su u slobodnom obliku), membranska ili parijetalna (hidroliza enzimima koji su u sastavu membrane) i intracelularna (hidroliza enzimima koji se nalaze u ćelijske organele). Digestivni trakt karakteriziraju prva dva tipa. Membranska probava odvija se u crijevnim resicama. Njegova posebnost je da se hidroliza malih molekula (na primjer, dipeptida, disaharida) događa na površini stanične membrane crijevnog epitela i istovremeno se kombinira s transportom produkata hidrolize u ćeliju. Intracelularnu hidrolizu provode uglavnom enzimi lizosoma, koji su vrsta probavnog aparata stanica.

Enzimi u probavnom traktu mogu se podijeliti u četiri grupe:

1. enzimi uključeni u varenje ugljikohidrata (amilolitički ili glukanolitički enzimi);

2. enzimi uključeni u varenje proteina i peptida (proteolitički enzimi);

3. enzimi uključeni u probavu nukleinskih kiselina (nukleaze, ili nukleinolitički enzimi) i hidrolizu nukleotida;

4. enzimi uključeni u varenje lipida (lipolitički enzimi).

varenje ugljikohidrati in oralni šupljine(šupljina)

U usnoj duplji hrana se usitnjava tokom žvakanja i vlaži pljuvačkom. Pljuvačka je 99% vode i obično ima pH 6,8. U pljuvački je prisutna endoglikozidaza b-amilaza (b-1,4-glikozidaza) koja cijepa unutrašnje b-1,4-glikozidne veze u škrobu i formira velike fragmente - dekstrine i malu količinu maltoze i izomaltoze. Cl-ion je potreban.

varenje ugljikohidrati in stomak(šupljina)

Djelovanje amilaze pljuvačke se prekida u kiseloj sredini (pH<4) содержимого желудка, однако, внутри пищевого комка активность амилазы может некоторое время сохраняться. Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих углеводы, в нем возможен лишь незначительный кислотный гидролиз гликозидных связей.

varenje ugljikohidrati in tanak crijeva(kavitarni i parijetalni)

U duodenumu kiseli sadržaj želuca neutrališe se sokom pankreasa (pH 7,5-8,0 zbog bikarbonata). Pankreasna b-amilaza ulazi u crijeva sa sokom pankreasa. Ova endoglikozidaza hidrolizira unutrašnje β-1,4-glikozidne veze u škrobu i dekstrinima kako bi se formirala maltoza (2 ostatka glukoze povezana β-1,4-glikozidnom vezom), izomaltoza (2 ostatka glukoze povezana 6-1,6- glikozidna veza) i oligosaharidi koji sadrže 3-8 ostataka glukoze povezanih 6-1,4- i 6-1,6-glikozidnim vezama.

Varenje maltoze, izomaltoze i oligosaharida odvija se pod djelovanjem specifičnih enzima - egzoglikozidaza, koji formiraju enzimske komplekse. Ovi kompleksi se nalaze na površini epitelnih ćelija tankog crijeva i provode parijetalnu probavu.

Kompleks saharaza-izomaltaza se sastoji od 2 peptida i ima strukturu domena. Od prvog peptida formiraju se citoplazmatska, transmembranska (fiksira kompleks na membrani enterocita) i vezujuća domena i podjedinica izomaltaze. Od drugog - podjedinica saharoze.

Podjedinica saharaze hidrolizira 6-1,2-glikozidne veze u saharozi, podjedinica izomaltaze hidrolizira 6-1,6-glikozidne veze u izomaltozi, a 6-1,4-glikozidne veze u maltozi i maltotriozi. Kompleksa ima dosta u jejunumu, manje u proksimalnom i distalnom dijelu crijeva.

Kompleks glikoamilaze sadrži dvije katalitičke podjedinice sa malim razlikama u specifičnosti supstrata. Hidrolizuje 6-1,4-glikozidne veze u oligosaharidima (sa redukcionog kraja) i u maltozi. Najveća aktivnost u donjim dijelovima tankog crijeva.

β-glikozidazni kompleks (laktaza) je glikoprotein koji hidrolizira β-1,4-glikozidne veze u laktozi. Aktivnost laktaze zavisi od starosti. Kod fetusa je posebno povećan u kasnoj trudnoći i ostaje na visokom nivou do 5-7 godine života. Tada se aktivnost laktaze smanjuje i iznosi 10% od nivoa aktivnosti karakteristične za djecu kod odraslih.

Trehalase glikozidazni kompleks, hidrolizira 6-1,1-glikozidne veze između glukoze u trehalozi, gljivičnom disaharidu.Probava ugljikohidrata završava stvaranjem monosaharida - uglavnom glukoze, manje fruktoze i galaktoze nastaju, a još manje - manoza, ksiarabinoza i manoza

Rice. 1 Varenje ugljikohidrata u crijevima

2. Apsorpcija ugljikohidrata

Monosaharide apsorbuju epitelne ćelije jejunuma i ileuma. Transport monosaharida u ćelije crijevne sluznice može se vršiti difuzijom (riboza, ksiloza, arabinoza), olakšanom difuzijom uz pomoć proteina nosača (fruktoza, galaktoza, glukoza) i sekundarno aktivnim transportom (galaktoza, glukoza). ). Sekundarni aktivni transport galaktoze i glukoze iz lumena crijeva do enterocita vrši se simportom s Na+. Preko proteina nosača, Na + se kreće duž svog koncentracijskog gradijenta i nosi ugljikohidrate sa sobom nasuprot njihovom koncentracijskom gradijentu. Gradijent koncentracije Na+ stvara Na+ /K+ -ATPaza.

Rice. 2 Apsorpcija glukoze u krv

Pri niskoj koncentraciji glukoze u lumenu crijeva, ona se transportuje u enterocit samo aktivnim transportom, pri visokoj koncentraciji - aktivnim transportom i olakšanom difuzijom. Stopa apsorpcije: galaktoza > glukoza > fruktoza > drugi monosaharidi. Monosaharidi izlaze iz enterocita prema krvnoj kapilari olakšanom difuzijom kroz proteine ​​nosače.

3. Transport glukoze iz krvi u ćelije

Glukoza ulazi u ćelije iz krvotoka olakšanom difuzijom uz pomoć proteina nosača - GLUT-a. Transporteri glukoze GLUT-ovi imaju domensku organizaciju i nalaze se u svim tkivima. Postoji 5 vrsta GLUT-a:

* GLUT-1 - uglavnom u mozgu, posteljici, bubrezima, debelom crevu;

* GLUT-2 - uglavnom u jetri, bubrezima, β-ćelijama pankreasa, enterocitima, prisutan je u eritrocitima. Ima visok km;

* GLUT-3 - u mnogim tkivima, uključujući mozak, placentu, bubrege. Ima veći afinitet za glukozu od GLUT-1;

* GLUT-4 - zavisan od insulina, u mišićima (skeletnim, srčanim), masnom tkivu; * GLUT-5 - dosta u ćelijama tankog creva, nosilac je fruktoze.

GLUT, ovisno o vrsti, mogu se nalaziti uglavnom i u plazma membrani i u citosolnim vezikulama. Transmembranski transport glukoze nastaje samo kada su GLUT-ovi prisutni u plazma membrani. Ugradnja GLUT-a u membranu citosolnih vezikula događa se pod djelovanjem inzulina. Sa smanjenjem koncentracije inzulina u krvi, ovi GLUT-ovi se ponovo kreću u citoplazmu. Tkiva u kojima su GLUT-ovi bez inzulina gotovo u potpunosti locirani u citoplazmi stanica (GLUT-4, a u manjoj mjeri GLUT-1) pokazuju se kao inzulinsko zavisna (mišići, masno tkivo), a tkiva u kojima su GLUT-ovi pretežno nalazi se u plazma membrani (GLUT-3) - neovisno o inzulinu.

Poznati su različiti prekršaji u radu GLUT-a. Nasljedni defekt ovih proteina može biti u osnovi dijabetes melitusa koji nije zavisan od inzulina.

4. Metabolizam monosaharida u ćeliji

Nakon apsorpcije u crijevima, glukoza i drugi monosaharidi ulaze u portalnu venu, a zatim u jetru. Monosaharidi u jetri se pretvaraju u glukozu ili produkte njenog metabolizma. Dio glukoze u jetri se taloži u obliku glikogena, dio se koristi za sintezu novih tvari, a dio se krvotokom šalje u druge organe i tkiva. Istovremeno, jetra održava koncentraciju glukoze u krvi na razini od 3,3-5,5 mmol / l.

5. Fosforilacija i defosforilacija monosaharida

U ćelijama se glukoza i drugi monosaharidi fosforiliraju pomoću ATP-a u fosfatne estre: glukoza + ATP > glukoza-6p + ADP. Za heksoze, ovu ireverzibilnu reakciju katalizira enzim heksokinaza, koji ima izoforme: u mišićima - heksokinaza II, u jetri, bubrezima i β-ćelijama gušterače - heksokinaza IV (glukokinaza), u ćelijama tumorskog tkiva - heksokinaza III. Fosforilacija monosaharida dovodi do stvaranja reaktivnih spojeva (reakcija aktivacije) koji ne mogu napustiti ćeliju jer ne postoje odgovarajući proteini nosači. Fosforilacija smanjuje količinu slobodne glukoze u citoplazmi, što olakšava njenu difuziju iz krvi u stanice.

Heksokinaza II fosforiliše D-glukozu i, sporije, druge heksoze. Imaju visok afinitet za glukozu (Km<0,1 ммоль/л), гексокиназа II обеспечивает поступление глюкозы в ткани даже при низкой концентрации глюкозы в крови. Так как гексокиназа II ингибируется глюкозо-6-ф (и АТФ/АДФ), глюкоза поступает в клетку только по мере необходимости.

Glukokinaza (heksokinaza IV) ima nizak afinitet za glukozu (Km - 10 mmol/l), aktivna je u jetri (i bubrezima) uz povećanje koncentracije glukoze (tokom probave). Glukokinazu ne inhibira glukoza-6-fosfat, što omogućava jetri da ukloni višak glukoze iz krvi bez ograničenja.

Glukoza-6-fosfataza katalizira ireverzibilno hidrolitičko cijepanje fosfatne grupe u ER: Glukoza-6-p + H2O > Glukoza + H3 PO4, prisutna je samo u jetri, bubrezima i epitelnim stanicama crijeva. Nastala glukoza može difundirati iz ovih organa u krv. Dakle, glukoza-6-fosfataza jetre i bubrega omogućava povećanje niske razine glukoze u krvi.

Metabolizam glukoza-6-fosfata

Glukoza-6-ph stanica može koristiti u raznim transformacijama, od kojih su glavne: katabolizam sa stvaranjem ATP-a, sinteza glikogena, lipida, pentoza, polisaharida i aminokiselina.

6. Metabolizam glikogena

Mnoga tkiva sintetiziraju glikogen kao rezervni oblik glukoze. Sinteza i razgradnja glikogena u jetri održava homeostazu glukoze u krvi.

Glikogen je razgranati homopolisaharid glukoze s masom >107 Da (50.000 ostataka glukoze), u kojem su ostaci glukoze povezani u linearne dijelove 6-1,4-glikozidnom vezom. Na tačkama grananja, otprilike svakih 10 ostataka glukoze, monomeri su povezani β-1,6-glikozidnim vezama. Glikogen, nerastvorljiv u vodi, pohranjuje se u citosolu ćelije u obliku granula prečnika 10-40 nm. Glikogen se taloži uglavnom u jetri (do 5%) i skeletnim mišićima (do 1%). Tijelo može sadržavati od 0 do 450 g glikogena.

Razgranata struktura glikogena potiče rad enzima koji odvajaju ili dodaju monomere.

Metabolizam glikogena kontrolišu hormoni (u jetri - insulin, glukagon, epinefrin; u mišićima - insulin i adrenalin), koji regulišu fosforilaciju/defosforilaciju 2 ključna enzima glikogen sintaze i glikogen fosforilaze.

Kada je nivo glukoze u krvi nedovoljan, oslobađa se hormon glukagon, u ekstremnim slučajevima - adrenalin. Stimuliraju fosforilaciju glikogen sintaze (inaktivira se) i glikogen fosforilaze (aktivira se). S povećanjem razine glukoze u krvi, inzulin se oslobađa, stimulira defosforilaciju glikogen sintaze (aktivira se) i glikogen fosforilaze (inaktivira se). Osim toga, inzulin inducira sintezu glukokinaze, čime se ubrzava fosforilacija glukoze u ćeliji. Sve to dovodi do činjenice da inzulin potiče sintezu glikogena, a adrenalin i glukagon - njegovo raspadanje.

Alosterična regulacija glikogen fosforilaze također postoji u jetri: inhibiraju je ATP i glukoza-6p, a aktiviraju AMP.

Rice. 3 Razgradnja glikogena

7. Kršenje probave i apsorpcije ugljikohidrata

Nedovoljna probava i apsorpcija probavljene hrane naziva se malapsorpcija. Malapsorpcija ugljikohidrata može biti zasnovana na dvije vrste uzroka:

1). nasledna i stečeno defekti enzimi učestvujući in varenje. Poznati su nasljedni defekti laktaze, b-amilaze, kompleksa saharaza-izomaltaza. Bez liječenja, ove patologije su praćene kroničnom disbakteriozom i poremećenim fizičkim razvojem djeteta.

Stečeni probavni poremećaji mogu se uočiti kod crevne bolesti, kao što su gastritis, kolitis, enteritis, nakon operacija na gastrointestinalnom traktu.

Nedostatak laktaze kod odraslih može biti povezan sa smanjenjem ekspresije gena za laktazu, što se manifestuje intolerancijom na mleko – primećuju se povraćanje, dijareja, grčevi i bol u stomaku, kao i nadutost. Učestalost ove patologije je 7-12% u Evropi, 80% u Kini i do 97% u Africi.

2). Kršenje usisavanje monosaharidi in crijeva.

Poremećaji apsorpcije mogu biti posljedica defekta bilo koje komponente uključene u transport monosaharida kroz membranu. Opisane su patologije povezane s defektom proteina transportera glukoze ovisnog o natriju.

Sindrom malapsorpcije je praćen osmotskom dijarejom, pojačanom peristaltikom, grčevima, bolom i nadimanjem. Dijareju uzrokuju nesvareni disaharidi ili neapsorbirani monosaharidi u distalnom crijevu, kao i organske kiseline nastaju od mikroorganizama tokom nepotpune razgradnje ugljikohidrata.

Hostirano na Allbest.ru

...

Slični dokumenti

    Koncept "ugljikohidrata" i njihove biološke funkcije. Klasifikacija ugljenih hidrata: monosaharidi, oligosaharidi, polisaharidi. Optička aktivnost molekula ugljikohidrata. Izomerizam prstenastog lanca. fiziko- Hemijska svojstva monosaharidi. Hemijske reakcije glukoze.

    prezentacija, dodano 17.12.2010

    Specifična svojstva, struktura i glavne funkcije, proizvodi razgradnje masti, proteina i ugljikohidrata. Varenje i apsorpcija masti u tijelu. Razgradnja složenih ugljikohidrata u hrani. Parametri regulacije metabolizma ugljikohidrata. Uloga jetre u metabolizmu.

    seminarski rad, dodan 12.11.2014

    opšte karakteristike ugljikohidrati i njihove funkcije u tijelu. Cepanje poli- i disaharida do monosaharida. Anaerobna i aerobna razgradnja glukoze. Interkonverzija heksoza. Shema enzimske hidrolize škroba pod djelovanjem različitih vrsta amilaza.

    prezentacija, dodano 13.10.2013

    Pojam i klasifikacija ugljikohidrata, glavne funkcije u tijelu. Kratak opis ekološke i biološke uloge. Glikolipidi i glikoproteini kao strukturne i funkcionalne komponente ćelije. Nasljedni poremećaji metabolizma monosaharida i disaharida.

    test, dodato 03.12.2014

    Ugljeni hidrati su grupa organskih jedinjenja. Struktura i funkcija ugljikohidrata. Hemijski sastav ćelije. Primjeri ugljikohidrata, njihov sadržaj u stanicama. Dobivanje ugljikohidrata iz ugljičnog dioksida i vode u procesu reakcije fotosinteze, karakteristike klasifikacije.

    prezentacija, dodano 04.04.2012

    Opće karakteristike i glavne faze metabolizma lipida, karakteristike procesa probave. Redoslijed apsorpcije proizvoda za varenje lipida. Proučavanje različitih organa i sistema u ovom procesu: zidova i masnog tkiva crijeva, pluća i jetre.

    prezentacija, dodano 31.01.2014

    Rezultat razgradnje i funkcije proteina, masti i ugljikohidrata. Sastav proteina i njihov sadržaj u prehrambenim proizvodima. Mehanizmi regulacije metabolizma proteina i masti. Uloga ugljenih hidrata u organizmu. Omjer proteina, masti i ugljikohidrata u potpunoj prehrani.

    prezentacija, dodano 28.11.2013

    Energetske, skladišne ​​i potporne funkcije ugljikohidrata. Svojstva monosaharida kao glavnog izvora energije u ljudskom tijelu; glukoze. Glavni predstavnici disaharida; saharoza. Polisaharidi, stvaranje škroba, metabolizam ugljikohidrata.

    izvještaj, dodano 30.04.2010

    Istorija razvoja fiziologije probave. Hemijski sastav prehrambenih supstanci i njihova probava. Struktura i funkcija probavnog aparata. Početna prerada hrane u usnoj duplji i gutanje. Probava u želucu, tankom i debelom crijevu.

    sažetak, dodan 20.10.2013

    Hemijska klasifikacija ugljikohidrata: polihidroksikarbonilna jedinjenja. Osobine i struktura monosaharida, njihova hemijska svojstva. Reakcije fermentacije i njihova primjena. Biosintetske reakcije ugljikohidrata. Derivati ​​monosaharida, glikozidi i njihova biosinteza.

Ugljikohidrati se vare kao monosaharidi. Međutim, ne mogu se svi ugljikohidrati razgraditi na monosaharide u ljudskom probavnom kanalu. Sa stanovišta probave, ugljikohidrati se dijele na neprobavljive (ne-glikemijske) i svarljive (glikemijske).

To neprobavljiv, ili neprobavljiv, ugljikohidrati vezati:

  • polisaharidi - vlakna (celuloza), hemiceluloza, pektin, inulin;
  • oligosaharidi (FOS, GOS), uključujući oligosaharide mlijeka;
  • disaharidi - izomer laktoze laktuloze, budući da se ne razgrađuje crijevnom laktazom.

U ljudskom tijelu ne postoje enzimi koji hidroliziraju glikozidne veze ovih ugljikohidrata, tako da oni nisu izvori energije, već obavljaju druge funkcije.

  • Većina neprobavljivih ugljikohidrata su polisaharidi s velikim brojem polarnih grupa, zbog kojih apsorbiraju toksine, toksine i otrove iz tijela.
  • Nesvarljivi polisaharidi imaju vlaknastu strukturu koja iritira zidove probavnog kanala i time povećava lučenje probavnih sokova.
  • Nesvarljivi ugljikohidrati poboljšavaju pokretljivost crijeva.
  • Relativno nedavno dokazana je još jedna važna funkcija neprobavljivih ugljikohidrata - prebiotička. Pojam " prebiotici“, tj. bukvalno prethodeći, promovirajući razvoj mikroorganizama (u ovom slučaju crijeva), predložili su 1965. istraživači Lilly i Stilwell. Utvrđeno je da ako su neprobavljivi ugljikohidrati prisutni u crijevima, korisna mikroflora (bifidus i bakterije mliječne kiseline) ih koristi kao izvor ishrane, a njihov rast i razvoj se značajno poboljšava.

Razgradnja neprobavljivih ugljikohidrata pod djelovanjem crijevne mikroflore teče stvaranjem niskomolekularnih masnih kiselina (kratkih lanaca) i praćena je smanjenjem pH debelog crijeva. Istovremeno, dolazi do poboljšanja apsorpcije minerala, posebno Ca i Mg. Moguće je da niže masne kiseline razgrađuju fitinsku kiselinu, koja vezuje minerale, i povećava rastvorljivost minerala u crevima, a moguće i podstiče sintezu proteina – nosilaca mineralnih elemenata.

Prema brojnim autorima, ukupni učinak kratkolančanih kiselina (uglavnom mliječne i maslačne) na razvoj samih mikroorganizama i procese obnove stanica u debelom crijevu je smanjenje rizika od malignih tumora debelog crijeva. .

Dokazana je pozitivna uloga crijevne mikroflore u metabolizmu i detoksikaciji egzogenih i endogenih spojeva, u formiranju lokalnog i općeg imunološkog odgovora organizma. Zato su vlakna i drugi neprobavljivi ugljikohidrati među važnim nutrijentima, čiji je unos fiziološki opravdan i reguliran od strane Ministarstva zdravlja Ruske Federacije.

Korisne funkcije neprobavljivih ugljikohidrata naišle su na veliki odjek u različitoj naučno-popularnoj literaturi, gdje se prebiotici nazivaju: neskrobni polisaharidi, prehrambena vlakna, balastne materije, što nije uvijek sasvim tačno, jer u ovu grupu spadaju i oligosaharidi male molekularne težine i disaharid laktuloza. Štaviše, posljednje dvije vrste prebiotika sadržanih u mlijeku imaju veliki značaj u ishrani djece, a posebno djece prve godine života. U kliničkim ispitivanjima dokazano je pozitivno djelovanje FOS-a i GOS-a na povećanje broja mliječne kiseline i bifidobakterija uz smanjenje broja patogenih mikroorganizama crijeva. Ovo služi kao dobra osnova za uvođenje oligosaharida i disaharida laktuloze u sastav mješavina - zamjene za majčino mlijeko.

To svarljivih ugljikohidrata uključuju monosaharide, disaharide i škrob. Monosaharidi se apsorbiraju u tankom crijevu bez prethodnih promjena. U disaharidima se hidrolizira samo jedna veza, a zatim se i oni apsorbuju. Zbog toga se mono- i disaharidi smatraju lako probavljivim sastojcima hrane. U molekulima polisaharida potrebno je hidrolizirati stotine i hiljade glikozidnih veza, ali to je njihova velika prednost. Kao rezultat toga, hidroliza polisaharida se ne događa istovremeno i osigurava tijelu postupno dolazne ugljikohidrate bez velikog opterećenja unutarnjih organa.

Općenito, probava ugljikohidrata se odvija redoslijedom navedenim u tabeli. 10.4.

Tabela 10.4

Varenje i apsorpcija ugljikohidrata

Ovo su tradicionalne ideje o probavi ugljikohidrata u gastrointestinalnom traktu. Relativno nedavno je ustanovljeno da proizvodi mogu sadržavati škrob koji je otporan na enzimsko djelovanje. Ovi oblici škroba se nazivaju otporan. Otporne su na djelovanje amilolitičkih enzima tankog crijeva i stoga ga u nerazdvojenom ili djelimično nerazdvojenom obliku zaobilaze i ulaze u debelo crijevo.

Završna faza razgradnje rezistentnih oblika škroba odvija se u debelom crijevu pod utjecajem lokalne mikroflore, kao što se razgrađuju i ostali neprobavljivi ugljikohidrati. Stoga se rezistentni oblici škroba prirodno mogu smatrati prebiotskom komponentom ugljikohidrata.

Formiranje rezistentnih oblika škroba je posljedica sledećih razloga(Tabela 10.5).

Tabela 10.5

Razlozi za stvaranje rezistentnih oblika škroba

Rezultat

Fizičko-hemijska svojstva škroba

Veliki broj polarnih OH grupa, zbog kojih nastaju prirodni kompleksi sa različitim ćelijskim komponentama: neprobavljiva vlakna, biljni proteini i drugi biopolimeri

Texi pravna i kulinarska obrada

Hidratacija i želatinizacija škroba u mnogim tehnološkim procesima završava se retrogradacijom. Kao rezultat, ponovo se formiraju škrobna zrna, koja su gore napadnuta enzimima. I u većoj mjeri, to je tipično za proizvode s visokim sadržajem amiloze.

Hemijska modifikacija

Promjena strukturnih karakteristika škroba smanjuje brzinu stvaranja kompleksa enzim-supstrat "škrob-amilaza", što smanjuje brzinu reakcije u cjelini.

Budući da je ovo prilično novo područje istraživanja probave ugljikohidrata, podaci o sadržaju rezistentnih oblika škroba dostupni su samo za pojedinačne proizvode (tablica 10.6).

Tabela 10.6

Za kvantificiranje svarljivosti ugljikohidrata, koncept glikemijski indeks.

Glikemijski indeks - povećanje koncentracije glukoze u krvi nakon uzimanja ispitivanog proizvoda u odnosu na standardni proizvod.

Dostupniji, glikemijski indeks se može smatrati brzinom kojom glukoza ulazi u krvotok nakon uzimanja određene hrane. Ovisno o metodi koja se koristi za određivanje glikemijskog indeksa, standardni proizvod može biti pšenični kruh ili glukoza, što mora biti naznačeno u rezultatima studije.

Ispod su glikemijski indeksi nekih proizvoda (Tabela 10.7) 1 . Standard u ovom slučaju je glikemijski indeks bijelog hljeba, jednak 100%.

Tabela 10.7

Glikemijski indeksi nekih namirnica

Ovi podaci značajno mijenjaju ustaljeno mišljenje o svarljivosti ugljikohidrata i utjecaju namirnica na razinu šećera u krvi. Na primjer, stopa preuzimanja glukoze iz bijelog hljeba veća je od one iz šećera (saharoze), budući da je glikemijski indeks bijelog hljeba 100%, a glikemijski indeks šećera 87%. Općenito, ovo je također u suprotnosti s tradicionalnom idejom o brzini asimilacije mono-, di- i polisaharida. Na kraju krajeva, saharoza je disaharid, a bijeli kruh sadrži polisaharid škrob.

Glikemijski indeks se dijeli na nizak (od 10 do 40), srednji (od 40 do 70) i ​​visok (preko 70).

Dakle, na svarljivost ugljikohidrata ne utiče samo veličina njihovih molekula, već i drugi faktori (tabela 10.8).

Tabela 10.8

Faktori koji utiču na svarljivost ugljikohidrata

Prisustvo dijetalnih vlakana ograničava pristup enzima skrobu

Hrana bogata nesvarljivim vlaknima ima nizak glikemijski indeks (jabuke - 52, sočivo - 38, soja - 23)

Stepen razaranja ćelijskih struktura, kuhanje i toplinska obrada povećavaju dostupnost škroba za enzime

Učinak mnogih namirnica koje sadrže škrob ( kukuruzne pahuljice, pire krompir, pečeni krompir), nakon mlevenja i raznih termičkih tretmana je veći od dejstva šećera

Ostali nutrijenti (proteini, masti) smanjuju brzinu uzimanja glukoze

Uprkos prisustvu dodanog šećera, sladoled i jogurt imaju relativno nizak glikemijski indeks.

Temperatura proizvoda

Kako temperatura pada, napadljivost škroba enzimima se smanjuje zbog njegove retrogradacije.

1 Konj I. Ya. Dekret. op.

Informacije o neprobavljivim ugljikohidratima, otpornim oblicima škroba i glikemijski indeksi treba uzeti u obzir pri razvoju različitih funkcionalnih proizvoda: dijetetske, dječje, sportske prehrane itd.

  • Konj I. Ya. Ugljikohidrati: novi pogledi na njihove fiziološke funkcije i ulogu u prehrani // Pitanja dječje dijeteologije. 2005. br. 1. S. 18-25.
  • Konj I. Ya. Dekret. op.