La biosphère terrestre comprend au moins 5 (plutôt 20 et peut-être même 50) millions d'espèces différentes d'êtres vivants. Le monde végétal est riche et diversifié (plus de 500 000 espèces). Souvent, le règne végétal (Vegetabilia, Plantae ou Phytobiota) est divisé en trois sous-règnes : les Algues Rouges, ou Pourpres (Rhodobionta), les Algues Réelles (Phycobionta) et les Plantes Supérieures, ou Organismes Germinaux (Embryobionta). Les deux premiers sous-règnes sont classés comme plantes inférieures (thalles, ou plantes thalles - Thallophyta). Ce groupe réunit les plantes les plus simplement organisées (unicellulaires, coloniales et multicellulaires) vivant dans le milieu aquatique, notamment dans les mers et les océans. Dans certains systèmes modernes du monde organique, il n'a qu'une signification historique, puisque les formes mobiles unicellulaires eucaryotes antérieures, et maintenant toutes les plantes inférieures, sont souvent incluses dans le royaume Protista.

Les plantes supérieures sont également appelées pousses ou feuillues (Cormobionta, Cormophyta); téloménie (Telobionta, Telomophyta); Plantes terrestres.

Le sous-royaume des Plantes Supérieures est caractérisé par les principales caractéristiques suivantes.

Mode de vie essentiellement terrestre. Les plantes supérieures sont des habitants de l'air. Au cours d'un long processus évolutif, de nouvelles espèces sont apparues, adaptées à la vie dans les conditions terrestres. La présence d'eau se forme parmi plantes supérieures(étang, élodée, peinture à l'eau et autres) est un phénomène secondaire.

La sortie aux conditions de l'habitat terrestre a donné une impulsion puissante à la restructuration de toute l'organisation de la plante. Dans des conditions terrestres, l'éclairage des plantes s'est amélioré, ce qui a activé le processus de photosynthèse, conduit à une augmentation des assimilats, le volume des plantes dans leur ensemble, et a nécessité leur division morphologique supplémentaire. Le corps végétatif de la plante s'est avéré être divisé en deux parties (sol et souterrain), qui remplissent des fonctions différentes. Ainsi, les plantes supérieures se caractérisent par une division morphologique en deux organes végétatifs principaux : la racine et la pousse. La tige et les feuilles sont des composants de la pousse (comme s'il s'agissait d'organes du même ordre). Toutes les plantes supérieures à feuilles appartiennent au groupe morphologique - pousses. Parmi plantes modernes ce groupe est dominé par des formes très organisées, bien adaptées aux diverses conditions de vie du territoire. Ils se caractérisent par de nombreuses modifications des principaux organes et de leurs composants (tubercules, stolons, épines, moustaches, écailles, bulbes, etc.). Il y a aussi un certain nombre de représentants primitifs avec une organisation plus simple, qui n'ont pas de racines. Les bryophytes à feuilles (lin coucou et autres) sont principalement des plantes sans racines. Ils forment des rhizoïdes pour absorber l'eau. Le pemphigus est une plante secondaire sans racines (qui vit dans les couches supérieures de l'eau).

Toutes les plantes supérieures n'ont pas aussi la partie aérienne divisée en organes végétatifs. Les mousses hépatiques sont souvent représentées par une plaque verte ramifiée de manière dichotomique rampant le long du sol et attachée à celui-ci par des rhizoïdes. Ils constituent un groupe morphologique de thalles, ou plantes thalles.

Les plantes supérieures se caractérisent par une différenciation anatomique plus complexe des tissus. Le milieu aérien se distingue par la grande volatilité de nombreux facteurs environnementaux, leur plus grand contraste. Dans des conditions terrestres, les plantes ont développé un système complexe de tissus tégumentaires. Le tissu tégumentaire spécialisé le plus important, sans lequel le développement des terres est impossible, est l'épiderme. En termes d'évolution, il a une origine très ancienne. Le corps des premières plantes terrestres connues (rhinophytes) était recouvert d'épiderme, qui avait des stomates pour réguler les échanges gazeux et la transpiration. Par la suite, des tissus tégumentaires secondaires (périderme) et tertiaires (rhytidomes) se sont formés.

Dans l'environnement terrestre, dans la majorité des plantes supérieures, des complexes de tissus conducteurs, mécaniques, excréteurs, de frontière interne et d'autres types de tissus se sont également développés de la manière la plus complexe.

Pour le fonctionnement normal des organes souterrains et aériens, le mouvement rapide de l'eau, des substances minérales et organiques est nécessaire. Ceci est réalisé par le développement de tissus conducteurs spéciaux à l'intérieur du corps des plantes supérieures : xylème, ou bois, phloème ou liber. Dans le sens ascendant, le long du xylème, l'eau se déplace avec les minéraux qui y sont dissous, absorbés du sol par les racines et organiques, produits par les racines elles-mêmes. Dans le sens descendant, le long du phloème, les produits d'assimilation, principalement les glucides, se déplacent. Des éléments spécialisés conducteurs d'eau du xylème sont formés - des trachéides, puis de la trachée ou des vaisseaux. Des trachéides et des vaisseaux annelés et spiralés composent le protoxylème, poreux, avec différents types de porosité latérale (écailleuse, opposée, régulière, parfois aléatoire) - métaxylème. Le type le plus ancien de trachéides à pores est scalariforme. Ils sont caractéristiques du métaxylème de la plupart des plantes à spores supérieures.

Parmi les plantes à spores, des vaisseaux en échelle se trouvent dans le métaxylème de certaines fougères (par exemple, la fougère). Des vaisseaux se trouvent également dans le xylème secondaire des gymnospermes hautement organisés (éphédra, gnetum et velvichia). Cependant, chez les fougères et les gymnospermes notés, les vaisseaux ne sont pas nombreux et la charge fonctionnelle principale est supportée par les trachéides. Ils ont déjà été trouvés chez les rhinophytes.

On pense que les éléments qui transportent les produits d'assimilation dans le processus d'évolution du monde végétal sont apparus plus tôt que ceux qui transportent l'eau. Dans la rhinie, des cellules allongées à paroi mince avec des tubules et des pores plasmodesméniques ont été trouvées, qui étaient peut-être impliquées dans le passage de solutions de substances organiques. Dans les mousses à feuilles, cette fonction est remplie par de longues cellules à parois minces, légèrement élargies aux extrémités. Plusieurs de ces cellules constituent un brin longitudinal à une rangée. Le reste des spores supérieures et des gymnospermes sont caractérisés par la formation de cellules criblées. Ce n'est que chez les angiospermes que se forment des tubes criblés, dont les segments sont issus de cellules criblées. Le processus de leur transformation est similaire au processus de transformation des trachéides en segments vasculaires. Les tubes à tamis sont plus efficaces que les cellules à tamis pour réaliser les produits de la photosynthèse. De plus, chaque segment est accompagné d'une ou plusieurs cellules satellites.

Les éléments conducteurs, les tissus mécaniques et le parenchyme sont regroupés en combinaisons régulières - faisceaux fibreux vasculaires (radial, concentrique, collatéral, bicollatéral). Les plus courantes sont les plantes collatérales, ouvertes (dicot) et fermées (monocot). Un cylindre central apparaît - une stèle, d'abord sous la forme d'une simple protostèle. À l'avenir, en raison de l'augmentation et de la complexité de la structure de la tige, des siphonostèles, des dictyostèles, des eustèles et des atactostèles se forment.

Chez les plantes supérieures, les tissus mécaniques ont également reçu un puissant développement. Lorsqu'ils vivaient dans un milieu aquatique, le besoin de ces tissus était faible, car l'eau soutenait bien leur corps. Dans un environnement aérien dont la densité est plusieurs fois inférieure à celle de l'eau, les tissus mécaniques assurent la résistance des plantes aux charges statiques (gravité) et dynamiques (c'est-à-dire changeant rapidement) (rafales de vent, coups d'averse, impacts d'animaux, etc.). Au cours de l'évolution, des tissus mécaniques spécialisés (sclérenchyme et collenchyme) sont apparus et se sont développés en relation avec la division progressive et l'augmentation de la masse des plantes.

Comme les organes, les tissus n'apparaissent pas et ne se développent pas immédiatement. Les plantes supérieures du thalle n'ont pas de système conducteur développé. Les tissus mécaniques sont également peu développés. De petite taille, vivant dans des conditions humides, la solidité de ces plantes est largement assurée par l'élasticité des membranes qui composent leurs cellules vivantes, saturées d'eau. L'étude des plantes fossiles éteintes révèle toute une série de formes intermédiaires, montrant l'origine et les stades de développement de divers organes et tissus.

Les spores des plantes supérieures ont une structure plus complexe que celles des plantes inférieures (algues). Ils sont immobiles, sans flagelles. Les spores des plantes à spores supérieures (bryophytes, lycopsides, prêles, fougères et psilotes) sont recouvertes d'une paroi cellulaire multicouche (sporoderme). Il se compose de deux couches principales : une externe dure (exospore) et une interne mince (endospore). Une caractéristique de l'exospore, constituée de cellulose, est la présence de sporollinine, un composé de haut poids moléculaire avec une résistance exceptionnelle; proches physiquement et propriétés chimiquesà couper. Chez les plantes inférieures, des zoospores et des aplanospores se forment (dépourvues de flagelles). Ils n'ont pas de coque polysaccharidique. Exosporium est extrêmement durable, imperméable, résistant aux hautes températures, produits chimiques, exposition aux micro-organismes. Par conséquent, les spores de plantes terrestres peuvent rester viables pendant longtemps (parfois pendant des décennies). Cela contribue à la survie de périodes défavorables à la germination, ce qui est particulièrement important dans les conditions de l'habitat terrestre. En raison de leur taille microscopique, ils sont souvent transportés sur des distances considérables. Ainsi, des changements adaptatifs drastiques dans la structure des spores étaient nécessaires dans les conditions de la vie sur terre. À l'aide de spores, la réinstallation des espèces et le transfert de conditions défavorables sont effectués. Les coquilles de spores (en particulier ses couches externes) sont également bien conservées dans les couches géologiques, à l'état fossile. De nombreuses plantes éteintes depuis longtemps ne sont connues que par les restes de leur sporoderme.

Les plantes supérieures plus primitives produisent les mêmes spores (isospores) à la fois en taille et en caractéristiques physiologiques (plantes morphologiquement équisporées). Dans des conditions favorables, les isospores "germent" - se divisent, des excroissances bisexuées (gamétophytes) se forment. Dans les mousses de club, les prêles, les fougères et les psilots, ils vivent indépendamment, quel que soit le sporophyte. Ils se nourrissent différemment: croissances autotrophes (sol, vert), mycotrophes - symbiose avec des champignons (souterrains, incolores) et mixotrophes (semi-souterraines).

Cependant, parmi les plantes terrestres, il existe de nombreuses formes morphologiquement hétérosporeuses dans lesquelles se forment des spores qui diffèrent par leur taille et toujours par leurs caractéristiques fonctionnelles (hétérospores). Les spores de petite taille (microspores) lors de la germination donnent naissance à des excroissances mâles, les grandes (mégaspores) à des excroissances femelles. Ils se forment sur un ou plusieurs individus, respectivement en micro- et mégasporanges.

Les prêles modernes se caractérisent par leur diversité physiologique. Des spores identiques sur différents substrats trophiques et de disponibilité en eau forment différents types de croissance : mâle (dans de mauvaises conditions de croissance), femelle et bisexuée (dans des conditions favorables). Cela est dû au fait que l'œuf accumule les nutriments nécessaires au développement de l'embryon après la fécondation. La diversité physiologique des prêles modernes est un « écho » de la diversité morphologique de leurs ancêtres.

Au cours de l'évolution, la diversité des spores s'accompagne de la réduction des excroissances, notamment mâles. Souvent, ils ne sont constitués que d'une seule cellule du corps végétatif et d'un anthéridium. Le germe femelle, en plus de la formation de l'œuf, doit assurer la sécurité du zygote et le développement de l'embryon, qui dans les premiers stades n'est pas capable de vivre de manière indépendante. Chez les hétérosporeux, des excroissances ressemblant à des lycopsformes et à des fougères se développent à l'intérieur de la mégaspore ou dépassent partiellement de la coquille. Ils sont protégés de manière plus fiable que les croissances bisexuées de plantes morphologiquement isosporées. Les mégaspores des lycopsformes et des fougères remplissent également la fonction de sédentarisation des espèces. Chez les plantes à graines, le mégaspore ne quitte jamais le sporophyte mère.

Les plantes terrestres sont caractérisées par la formation d'organes reproducteurs multicellulaires fondamentalement nouveaux, ou organes de processus asexués et sexués (c'est-à-dire les sporanges et les gamétanges). Cela est dû à la protection des spores et des gamètes contre les influences extérieures dans un habitat terrestre complexe. Les couches externes sont stérilisées (un mur est formé); seuls les tissus internes sont capables de produire des spores et des gamètes. Le mur retient fermement l'humidité et protège les spores et les gamètes en développement du dessèchement. Cette caractéristique est l'une des plus importantes dans les conditions d'existence terrestre.

La paroi du sporange est monocouche ou multicouche. Le nombre de spores dans les sporanges varie. Chez les plantes supérieures isosporeuses, seules 8 spores sont très rarement formées dans le sporange, généralement au moins 32 spores. Beaucoup - deux ou quatre fois plus, Certaines fougères primitives - jusqu'à 15 000 spores. Dans les formes hétérosporeuses, au moins 32 microspores sont également formées dans chaque microsporange. Cependant, un mégaspore est généralement produit par mégasporange.

Les organes du processus sexuel des plantes supérieures sont toujours de deux types: mâle - anthéridie et femelle - archégone. Dans l'anthéridie, des cellules germinales mâles (gamètes mâles) se forment - des spermatozoïdes, et dans l'archégone - des cellules germinales femelles (gamètes femelles) - l'ovule. Les anthéridies sont de forme ovale ou sphérique. Sous la paroi monocouche de l'anthéridie, un tissu spermatogène se forme, à partir des cellules desquelles se forment des spermatozoïdes flagellés. Au moment de leur maturation, en présence d'humidité, la paroi s'ouvre et les spermatozoïdes se dirigent vers les archégones à l'aide de flagelles.

Les archégones sont en forme de flacon. La partie supérieure étroite est le cou, la partie inférieure étendue est l'abdomen. Sous la protection d'une paroi monocouche, des cellules tubulaires cervicales se développent à l'intérieur du col de l'utérus, et une ou deux cellules tubulaires abdominales et un gros ovule sphérique se développent dans l'abdomen. Au moment de la maturation de l'œuf, les cellules tubulaires cervicales et abdominales, ainsi que les cellules supérieures de la paroi, deviennent mucilagineuses. Une partie du mucus est sécrétée à l'extérieur de l'archégone. Le mucus contient des substances qui ont un effet chimiotactique positif sur les spermatozoïdes. Ils nagent jusqu'à l'archégone le long du mucus du cou et se dirigent vers l'œuf.

Dans le cycle de vie, les sporanges et les gamétanges sont confinés à ses différentes phases de développement (formes ou générations). Il existe également une réduction des gamétanges chez les formes hétérosporeuses. Dans tous les gymnospermes, les anthéridies sont réduites, archégones - dans gnetum, velvichia. Tous les angiospermes ne forment pas du tout de gamétanges.

Les plantes supérieures ne forment pas d'isogamètes et d'hétérogamètes (cellules germinales mobiles de sexes différents et de taille différente), que l'on trouve chez les plantes inférieures. La différenciation sexuelle chez les plantes supérieures a augmenté et a conduit à un dimorphisme prononcé des gamètes. Les œufs accumulent des nutriments et sont donc plus gros et plus immobiles. Les spermatozoïdes et le sperme sont presque dépourvus de nutriments de réserve. Ainsi, les plantes supérieures sont caractérisées par des anisogamètes qui diffèrent par leur taille et leur degré de mobilité.

Le dimorphisme des gamètes a un grand importance biologique. Une distribution inégale des nutriments entre les gamètes mâles et femelles fournit un plus grand nombre de fusions de gamètes qu'avec une distribution égale de la même masse de nutriments entre les gamètes. Au cours de l'évolution des plantes, le dimorphisme des gamètes a augmenté.

Avec l'intensification de la différenciation sexuelle, le nombre de gamètes mâles dans le gamétange a augmenté, tandis que le nombre de gamètes femelles, au contraire, a diminué. Archegonium est né avec un ovule gros et immobile. Un grand nombre d'œufs dans l'archégone ne peut être que dans des cas anormaux. Une augmentation du nombre de spermatozoïdes augmente la probabilité d'un processus sexuel. Cela s'est accompagné d'une diminution de leur taille, ce qui a contribué au mouvement des spermatozoïdes dans les films d'eau les plus minces. La concentration de nutriments dans un gros œuf contribue au développement d'une progéniture plus complète.

Les plantes terrestres sont caractérisées par l'oogamie. Le processus de fécondation (syngamie) se produit à l'intérieur de l'archégone. Chez les plantes supérieures primitives, la fécondation a lieu par temps humide, lors de pluie ou de forte rosée. Les gamètes mâles mobiles à flagelles (spermatozoïdes) se déplacent indépendamment dans un film d'eau et atteignent les archégones. Dans la plupart des gymnospermes et dans tous les angiospermes, à la suite de l'adaptation à la vie dans les conditions terrestres, un type particulier d'oogamie est apparu - la siphonogamie. Les gamètes mâles perdent leur mobilité. Le processus de fécondation se produit sans la présence d'un milieu goutte-liquide. La fonction de délivrance et de protection des gamètes mâles est assurée par le gamétophyte lui-même (grain pollinique), en raison de la formation d'un tube pollinique. Ceux-ci permettent une plus grande fiabilité du processus de fertilisation.

À la suite du processus sexuel, un zygote se forme, ce qui donne naissance à un embryon multicellulaire de plantes supérieures. Comme le zygote, toutes les cellules de l'embryon sont caractérisées par un ensemble diploïde de chromosomes contenant le matériel héréditaire des parents de nature génétique non identique. Cela garantit l'apparition d'une progéniture plus hétérogène génétiquement en raison de la recombinaison des gènes parentaux. Des conditions favorables à la sélection naturelle sont créées. C'est précisément le rôle biologique du processus sexuel.

L'embryon est un jeune sporophyte de la génération suivante. À l'avenir, un sporophyte adulte se forme progressivement. La particularité des plantes supérieures - la présence d'un embryon multicellulaire - a permis au botaniste allemand W. Zimmermann, au botaniste soviétique A. Takhtadzhyan et au botaniste américain A. Cronquist de nommer le sous-royaume des plantes supérieures - organismes embryonnaires ( Embryobionte).

Chez les plantes supérieures aux premiers stades critiques, le jeune embryon (sporophyte) se développe à l'intérieur du gamétange femelle sous la protection de la mère. Dans les spores supérieures, l'organisme parent est le gamétophyte, et dans les plantes à graines, le sporophyte lui-même (puisque le gamétophyte est extrêmement réduit).

Les plantes supérieures sont caractérisées par un cycle de vie hétéromorphe (Fig. 1). Dans les plantes à spores, il continue de spore en spore, dans les plantes à graines, de graine en graine. Comprend deux processus de reproduction : asexué (sporulation) et sexuel. Un trait caractéristique des plantes supérieures est la présence d'un changement correct des phases de développement, ou alternance de générations: sexuée (gamétophyte = excroissance = haplont = haplophase) et asexuée (sporophyte = diplonte = diplophase). Comme indiqué ci-dessus, dans de nombreuses plantes supérieures (mousses, prêles, fougères, etc.), ces générations sont, pour ainsi dire, des organismes physiologiquement indépendants et les processus de reproduction sont séparés non seulement dans l'espace, mais aussi dans le temps.

Riz. 1. Schéma cycle de la vie plante morphologiquement isosporée - lycopode (Lycopodium clavatum) : 1 - sporophyte (plante adulte); 2 - sporophylle avec sporange; 3-6 - développement de spores à partir de la cellule mère (sporocyte) par méiose ; 7 - litige; 8 - germination des spores; 9 - gamétophyte bisexué (croissance); 10 - anthéridie; 11 - sperme; 12 - archégone avec un œuf; 13 - archégone avec ovule et sperme; 14 - division du zygote (développement de l'embryon); 15 - restes de l'excroissance; 16 - jeune sporophyte.

1–7,14,16 - organes et structures du sporophyte ; 8–13.15 – organes et structures de l'excroissance.

Chez les mousses, et surtout chez les plantes à graines, l'une des générations est subordonnée à l'autre et, au sens physiologique, est comme réduite à son organe. Chez les mousses, le gamétophyte domine, chez toutes les autres plantes supérieures, le sporophyte, qui atteint souvent de grandes tailles. Chez toutes les plantes supérieures, le lieu de la division de réduction (méiose) se situe lors de la formation des spores. À partir d'une cellule mère diploïde de spores, une tétrade de spores haploïdes (4 méiospores) est formée.

Le saprophyte achève le développement ontogénétique avec la formation d'un sporange multicellulaire avec des spores. Dans la plupart des plantes supérieures, à l'exception des bryophytes, les sporanges apparaissent sur des organes spéciaux - les sporangophores (porteurs de sporanges). L'origine, la structure et la forme des sporangiophores sont diverses. Le plus souvent, ils ont une forme plate en forme de feuille, ils sont appelés sporophylles.

Après la germination des spores haploïdes, la génération sexuelle haploïde, le gamétophyte, se forme. Ce n'est que chez les bryophytes qu'un protonema (prégerme) se développe à partir de spores - une formation filamenteuse ou lamellaire qui donne naissance à un gamétophyte. Le cycle se répète.

Contrairement aux plantes inférieures, les spores des plantes supérieures n'effectuent pas le processus de reproduction ("reproduction de leur propre espèce"). Même dans les cas où les spores (chez les plantes morphologiquement isosporeuses) et les mégaspores (chez les plantes morphologiquement hétérospores) remplissent la fonction de sédimentation, des gamétophytes bisexuées ou femelles (excroissances) se forment à partir d'elles - des générations qui diffèrent fortement du sporophyte dans leurs caractéristiques morphologiques, cytologiques et caractéristiques fonctionnelles , dans les sporanges desquelles il s'est formé.

Non caractéristique des plantes supérieures et de la reproduction sexuée. Un individu similaire au parent ne se développe pas à partir du zygote et la prochaine génération du cycle de vie hétéromorphe est le sporophyte.

L'apparition de nouveaux individus de l'espèce n'est réalisée qu'à la suite d'une combinaison de deux processus de reproduction - la sporulation et le processus sexuel. Chez les plantes à spores supérieures, la reproduction s'effectue par gamétosporie (si le gamétophyte domine, bryophytes) ou sporogamie (si le sporophyte domine, le reste des spores) (Sautkina et Poliksenova, 2001). Chez les plantes porteuses de spores supérieures, la sporulation et le processus sexuel sont spatialement séparés et se déroulent dans des générations différentes.

Au cours de l'évolution des plantes à graines, une grande aromorphose se produit - un mégasporange (mégasynange) d'un type spécial apparaît - un ovule (ovule). Les processus de formation des mégaspores, le gamétophyte femelle, la formation des gamètes (œufs), le processus de fécondation, le développement de l'embryon se déroulent dans un seul organe. En conséquence, l'ovule lui-même se transforme en graine. La sporulation et le processus sexuel ne sont plus séparables et, sur leur base, un type spécial de reproduction apparaît - la graine. Chez les angiospermes, ces processus sont combinés non seulement dans l'espace mais aussi dans le temps. Les deux processus se succèdent très rapidement, presque sans interruption. Les germes sont fortement réduits, les périodes de leur développement sont fortement réduites. Les angiospermes démontrent clairement le résultat final de l'hétérosporosité - une réduction de la durée du cycle de vie. Le mégaspore a également perdu la capacité de disperser l'espèce; cette fonction est remplie par la graine.

La plupart des plantes supérieures sont caractérisées par une multiplication végétative. Les exceptions sont de nombreux gymnospermes et parmi les angiospermes - plantes annuelles et bisannuelles. Les formes de multiplication végétative naturelle sont extrêmement diverses et souvent spécialisées, notamment chez les angiospermes. Les plantes supérieures peuvent se reproduire à l'aide d'organes végétatifs (thalles, racines, pousses) et de leurs parties. Une forme non spécialisée de reproduction végétative est répandue - la fragmentation, en raison de l'impact de facteurs mécaniques aléatoires (influence du vent, des courants, du mouvement et du rongement des animaux, etc.), et en raison de la mort de certains cellules. Des formes spécialisées de multiplication végétative sont également largement caractéristiques des générations haploïdes et diploïdes, avec leur dominance. Dans les plantes à spores, des bourgeons de couvain, des brindilles, des feuilles, des corps de couvain, des pousses d'enracinement, des bourgeons adventifs (adventifs) (fougères), des rhizomes souterrains et d'autres adaptations se forment. Les organismes filles des angiospermes se développent toujours à partir de bourgeons, qui sont pondus sur différentes parties des organes végétatifs (racines, tiges, feuilles). Leur apparition est souvent associée à des dommages mécaniques à l'organe (naturels et artificiels). Les rhizomes, les stolons souterrains et aériens (moustaches), les bulbes, les bulbes, les tubercules, les cônes racinaires et autres sont des organes spécialisés répandus de la reproduction végétative des plantes à fleurs.

Les plantes supérieures sont issues des algues, car dans l'histoire géologique du monde végétal, l'ère des plantes supérieures a été précédée par l'ère des algues. Ces hypothèses sont apparues à la fin du XIXe siècle (F. Bower, F. Fritsch, R. Wettstein). Les premières plantes terrestres fiables ne sont connues que par les spores et datent du début de la période silurienne de l'ère paléozoïque (il y a 430 millions d'années). Des plantes terrestres ont été décrites à partir de dépôts du Silurien supérieur et du Dévonien inférieur sur la base de microrestes préservés ou d'empreintes d'organes. Les premières plantes supérieures sont réunies dans le groupe des rhinophytes. Malgré la simplicité morphologique et anatomique de la structure, il s'agissait de plantes terrestres typiques. Ils avaient un épiderme cutinisé avec des stomates, un système conducteur développé, des sporanges multicellulaires avec des spores à fortes membranes protectrices. Par conséquent, on peut supposer que le processus de développement des terres a commencé beaucoup plus tôt - au début du Paléozoïque (à l'Ordovicien ou au Cambrien).

Les plantes supérieures ont un complexe de caractéristiques communes, ce qui suggère l'unité de leur origine à partir d'un groupe ancestral (origine monophylétique). Cependant, les thèses sur l'origine polyphylétique sont nombreuses, y compris au sein de certains groupes de végétaux supérieurs (bryophytes, angiospermes). Selon leurs opinions, le groupe d'algues d'origine avait différents types de cycle de reproduction et a donné deux lignes d'évolution indépendantes.

longue durée les algues brunes étaient considérées comme le groupe initial des plantes supérieures (G. Shenk, G. Potonier). KI était également un partisan de ces vues. Meyer. Ils se caractérisent par des cycles de développement complexes, notamment hétéromorphes. Il existe tous les types d'alternance de générations. C'est l'un des groupes d'algues les plus complexes, tant à l'extérieur qu'à l'intérieur. Un thalle multicellulaire, souvent disséqué de manière complexe en organes en forme de tige et de feuille, est caractéristique. De nombreuses algues brunes ont une structure tissulaire (on distingue les tissus assimilateurs, de stockage, mécaniques et conducteurs). Les représentants de ce département ont des sporanges et des gamétanges multicellulaires. Cependant, dans la nature, la loi de "l'ancêtre non spécialisé" opère souvent. De plus, les premières plantes supérieures étaient caractérisées par une structure externe et interne primitive. Une des difficultés pour accepter cette hypothèse est aussi les différences dans la composition des pigments et des nutriments de réserve : les algues brunes ont de la chlorophylle A et C (cette dernière n'est pas présente dans les plantes), un pigment supplémentaire est la fucoxanthine, les produits de réserve sont la laminarine et l'hexatomique l'alcool fait signe (ils n'ont pas d'amidon) . Les algues brunes sont également des organismes exclusivement marins et non d'eau douce. Parmi les plantes archégoniales, il n'y a pas de représentants de la flore marine. Seulement parmi les angiospermes, 20 à 30 espèces vivent dans les eaux salées. Sans aucun doute, ce sont des plantes aquatiques secondaires très organisées.

Avec l'avènement de nouvelles informations dans la seconde moitié du XXe siècle, les algues vertes ont de nouveau été considérées comme les ancêtres des plantes supérieures (L. Stebbins ; M. Shafedo et autres). Les plantes supérieures et les algues vertes sont caractérisées par la présence de pigments similaires (le pigment photosynthétique principal est la chlorophylle A, les pigments auxiliaires sont la chlorophylle B, l'α- et le β-carotène, des xanthophylles similaires), leurs plastes ont un système bien défini de membranes. Le produit de l'assimilation (le principal glucide de stockage) est l'amidon, qui se dépose dans les chloroplastes, et non dans le cytoplasme, comme chez les autres eucaryotes photosynthétiques. Chez les plantes supérieures et certaines algues vertes, la cellulose est le composant le plus important de la paroi cellulaire. Il existe également une similitude de certains rhinophytes avec certaines algues vertes dans la nature de la ramification. Certains chaetophores modernes (ordre des Chaetophorales) ont des gamétanges multichambres. Il existe également une similitude dans les cycles de vie de certains représentants. Outre les zoospores mobiles, les algues vertes possèdent également des aplanospores immobiles, si caractéristiques des plantes supérieures. Ils vivent principalement dans les réservoirs d'eau douce, on les trouve également sur terre. Diversité morphologique et écologique, la diversité de leurs stratégies de vie leur a permis d'évoluer dans des directions différentes. Ainsi, selon la plupart des botanistes modernes, les ancêtres probables des plantes supérieures pourraient être des algues vertes multicellulaires d'eau douce ou d'eau saumâtre avec une structure de thalle hétérotriche (multi-filamenteux).

L'hypothèse de l'origine des plantes supérieures à partir d'organismes similaires aux characées vivantes a également été largement acceptée. Les deux groupes sont réunis par la nature de la formation de la plaque de pectine intercellulaire (il s'agit de phragmoplat - un système de microtubules situé dans le plan équatorial du fuseau mitotique). Les directions de développement sont les mêmes - du centre vers la périphérie (par centrifugation). Un type similaire de formation de la plaque intercellulaire se retrouve également chez certains représentants de la classe Ulotrix, caractérisée par une variété de structure de thalle (filamenteuse, moins souvent lamellaire ou tubulaire).

Parallèlement à une division morphologique complexe de la structure du thalle, les charophytes sont caractérisés par des organes multicellulaires de reproduction sexuée, comme les plantes supérieures. Leurs caractéristiques importantes sont également la présence du stade protonema, ou pré-croissance, dans le processus de développement, la nature haploïde du thalle (réduction zygotique). Ils vivent dans les eaux douces et saumâtres. Certains sont confinés aux habitats humides terrestres. Des restes de charophytes fossiles sont connus dans les dépôts de la période silurienne de l'ère paléozoïque. On suppose également qu'ils pourraient provenir d'algues vertes verticillées hautement organisées, similaires aux chaetophores modernes.

D'autres points de vue sur l'origine des plantes supérieures ont également été traduits dans la littérature. On pense que leurs ancêtres pourraient être une sorte de groupe hypothétique combinant les caractéristiques des algues brunes et vertes. D'autres hypothèses moins courantes sont également connues.

Il a également été suggéré que la transition de l'ancêtre algal des plantes supérieures vers les conditions d'existence terrestre était considérablement facilitée par la symbiose avec les champignons (théorie de la symbiogenèse). Comme vous le savez, la symbiose avec les champignons est répandue dans la nature. Au niveau intracellulaire avec des organes souterrains (endomycorhizes), il est caractéristique de la plupart des végétaux supérieurs. Au début de l'ère paléozoïque, des algues multicellulaires complexes ont commencé à coloniser les terres côtières dans le cadre d'une association endomycorhizienne. Des études sur les restes des plantes supérieures les plus anciennes ont montré que l'ethdomycorhize n'y était pas moins présente que dans les plantes modernes. La présence d'hyphes fongiques dans les tissus de l'organe souterrain a probablement contribué à une utilisation plus intensive des minéraux, en particulier des phosphates, contenus dans les substrats pauvres en nutriments du début du Paléozoïque. De plus, on suppose que cela pourrait également fournir une meilleure absorption de l'eau, aider à augmenter la résistance de la plante supérieure au dessèchement, ce qui est extrêmement important dans les conditions de vie sur terre. Des relations similaires peuvent être observées dans les plantes modernes, qui sont les premières à coloniser des sols extrêmement pauvres. Les espèces endomycorhiziennes ont de bien meilleures chances de survie dans de telles conditions. Ainsi, il est possible que ce ne soit pas un organisme mais tout un complexe symbiotique qui ait été le premier à s'installer sur terre.

Il y avait plusieurs conditions préalables à l'apparition des plantes terrestres. Le cours indépendant de l'évolution du monde végétal a préparé l'apparition de formes nouvelles et plus parfaites. À la suite de la photosynthèse des algues, la teneur en oxygène de l'atmosphère de la planète a augmenté, ce qui a permis le développement de la vie sur terre. À l'ère protérozoïque (il y a 900 millions d'années), la concentration d'oxygène dans l'atmosphère n'était que de 0,001 du niveau actuel, au Cambrien (la première période de l'ère paléozoïque) - 0,01 et au Silurien - déjà 0,1. L'augmentation de la teneur en oxygène est corrélée à la formation de la couche d'ozone, qui piège une partie du rayonnement ultraviolet. Aux premiers stades du développement de la vie sur Terre, il contribuait à la formation de macromolécules biologiques et agissait en même temps comme un facteur limitant l'évolution en l'absence d'une quantité suffisante d'oxygène dans l'atmosphère. Il est nécessaire principalement pour la division du noyau et de la cellule.

L'apparition des plantes terrestres coïncide dans le temps avec le développement du métabolisme des composés phénoliques, notamment les tanins, les anthocyanes, les flavonoïdes, etc. Ils régulent les processus de croissance, favorisent le développement des réactions de défense des plantes, notamment contre les facteurs mutagènes - rayonnement ionisant, rayonnement ultraviolet , certaines substances chimiques.

Récemment, de plus en plus de partisans ont acquis l'hypothèse que la première terre était maîtrisée par des organismes inférieurs - diverses algues, champignons et bactéries, formant ensemble des écosystèmes terrestres. Ils ont préparé un substrat, qui a ensuite été développé par les plantes. Les paléosols sont connus depuis le Précambrien inférieur.

Selon le connaisseur bien connu de la flore fossile S.V. Meyen (1987) plus probable que le processus de formation des plantes supérieures ne s'est pas produit lors de l'émergence des algues sur terre, mais dans la population d'algues de la terre. L'époque de leur formation doit être attribuée aux périodes antérieures du Silurien.

Au début de l'ère paléozoïque, de grands processus de formation de montagnes ont eu lieu dans de vastes zones. Les montagnes scandinaves, les Sayans, l'Altaï, la partie nord du Tien Shan, etc., ont provoqué l'affaissement progressif de nombreuses mers et l'apparition de terres à la place d'anciens plans d'eau peu profonds. Au fur et à mesure que les mers devenaient moins profondes, les algues multicellulaires qui habitaient les eaux peu profondes sont restées sur terre pendant de plus longues périodes. Seules ont survécu les plantes capables de s'adapter aux nouvelles conditions de vie. Les ancêtres des plantes supérieures ont dû d'abord s'adapter à la vie en saumâtre, puis en eau fraiche, dans les estuaires, dans les eaux peu profondes ou sur les rives humides des plans d'eau.

Le nouvel habitat était fondamentalement différent de l'habitat aquatique d'origine. Elle se caractérise par : le rayonnement solaire, le déficit en humidité, les contrastes complexes de l'environnement sol-air diphasique. L'un des moments clés du stade précoce de l'atterrissage a été la formation de spores avec de solides couvertures protectrices, car le manque d'humidité était le principal facteur critique pour le développement de la surface de la terre. Les spores ont pu se propager sur la surface terrestre par le vent et endurer des conditions arides. Pour disperser les spores, les sporanges doivent être élevés au-dessus du substrat. Par conséquent, le développement du sporophyte s'est accompagné d'une augmentation de sa taille. Cela nécessitait plus d'air et de nourriture minérale. L'augmentation de la surface de l'usine qui en a résulté a été obtenue par sa division de la manière la plus simple - ramification en fourche des axes aériens et souterrains. Avec l'augmentation de la taille des plantes et leur différenciation, des structures sont apparues qui contribuent à une libération et une dispersion plus efficaces des spores. Un autre processus évolutif important contribuant au développement des terres a été la biosynthèse de la cutine par les plantes et la formation d'un tissu spécialisé généralement complexe - l'épiderme avec des stomates. Il est capable de protéger les plantes terrestres du dessèchement et d'effectuer des échanges gazeux. Les plantes supérieures ont stabilisé leur teneur en humidité et sont devenues relativement indépendantes des fluctuations de l'humidité de l'atmosphère et du sol. Chez les plantes des basses terres, le métabolisme de l'eau n'est pas stabilisé. L'intensité de leurs processus vitaux dépend entièrement de la présence d'humidité dans l'habitat. Avec le début de la sécheresse, ils perdent de l'humidité et tombent dans une animation suspendue.

La subdivision morphologique des plantes terrestres trouve son origine dans le thalle hétérotriche des algues vertes. On pense que leurs parties rampantes ont donné naissance à des formes de thalle (thalle) et ascendantes - radiales. Les thalles lamellaires se sont révélés biologiquement peu prometteurs, car ils provoqueraient une compétition accrue pour la lumière. Les sections ascendantes, au contraire, ont été développées plus avant et ont ensuite formé des structures axiales à ramification radiale.

Depuis la libération des plantes supérieures sur terre, elles se sont développées dans deux directions principales et ont formé deux principales branches évolutives : haploïde et diploïde.

La branche haploïde de l'évolution des plantes supérieures est caractérisée par le développement progressif du gamétophyte et est représentée par les bryophytes. En plus d'assurer le processus sexuel, le gamétophyte remplit les principales fonctions des organes végétatifs - photosynthèse, approvisionnement en eau et nutrition minérale. Ils se sont progressivement améliorés, sont devenus plus complexes, augmentant la surface d'assimilation, disséqués morphologiquement pour assurer la nutrition et la formation de spores par le sporophyte en développement. Le sporophyte, au contraire, subit une réduction. Fondamentalement, il s'est limité à la formation de spores et n'est pas une génération indépendante. Pour une meilleure dispersion des spores, il a développé divers dispositifs.

Le processus sexuel chez les bryophytes se déroule en présence d'humidité liquide en goutte (les gamètes mâles sont mobiles - spermatozoïdes biflagellés). Par conséquent, le gamétophyte est souvent associé à des habitats humides et ne peut pas atteindre grandes tailles. Le gamétophyte haploïde a également moins de potentiel génétique que le sporophyte diploïde. Par conséquent, la ligne d'évolution des plantes supérieures à dominance du gamétophyte est latérale, sans issue.

Chez toutes les autres plantes supérieures, le sporophyte domine dans le cycle de reproduction. L'ensemble diploïde de chromosomes, ainsi que l'activation de l'assimilation, ont élargi les possibilités de processus de mise en forme. Le sporophyte dans des conditions terrestres s'est avéré beaucoup plus viable.

Le tournant dans l'évolution des plantes terrestres a été l'émergence de la capacité des cellules à synthétiser la lignine. Ils ont formé des tissus conducteurs et de soutien. Depuis le Dévonien, les parties souterraines du sporophyte se sont transformées en racines qui remplissent les fonctions d'absorption et de fixation. Des feuilles se sont formées sur les parties aériennes des plantes supérieures. Ainsi, à mesure que la taille du corps des plantes supérieures augmentait, la différenciation anatomique et morphologique conduisait à la formation de tissus et d'organes spécialisés complexes. Cela a renforcé la position des plantes supérieures dans l'environnement terrestre et a contribué à une photosynthèse plus efficace. Une ramification abondante et la création de grandes tailles de sporophytes ont conduit à plusieurs reprises à la productivité colossale des diaspores et à leur distribution efficace. La plupart des communautés végétales terrestres sont dominées par les sporophytes.

Le gamétophyte, au contraire, a progressivement diminué et simplifié au cours de l'évolution. Dans les clubs d'isospores, les prêles, les fougères, les gamétophytes ressemblent à un minuscule thalle vert indifférencié ou peu différencié, qui a reçu le nom d'excroissance, ou prothallium (prothallium). La réduction maximale des gamétophytes est associée à la division des sexes. Leur objectif est limité à la mise en œuvre de la fonction principale - assurer le processus sexuel. Les deux types de gamétophytes unisexués (mâles et femelles) sont beaucoup plus petits que les gamétophytes des plantes terrestres isosporeuses. Chez les hétérosporeux, ils se développent sous la coquille des spores, tandis que chez les isosporeux, ils se développent à l'extérieur de celle-ci.

La réduction et la simplification des gamétophytes unisexués se sont produites au cours du processus d'évolution à un rythme accéléré. Ils ont perdu la chlorophylle et leur développement s'est produit en raison des nutriments du sporophyte. La plus grande réduction du gamétophyte est observée chez les plantes à graines. Le gamétophyte mâle est représenté par un grain de pollen, le gamétophyte femelle chez les gymnospermes est l'endosperme haploïde primaire, et chez les angiospermes c'est le sac embryonnaire de l'ovule.

Aux premiers stades de l'aménagement du territoire par les plantes terrestres, il n'y avait pas de concurrence. L'uniformité et l'abondance des spores dans les dépôts géologiques témoignent de leur diversité insignifiante et de leur développement rapide des terres. À l'époque dévonienne (il y a 400 à 345 millions d'années), les plantes à spores supérieures de la lignée diploïde d'évolution sont devenues plus nombreuses et diversifiées. Pour la première fois, la diversité morphologique apparaît. À l'avenir, il se produit à plusieurs reprises dans divers groupes non apparentés de plantes vasculaires. La diversité est d'une grande importance biologique. Chez les plantes plus hautement organisées, les ovules, les graines, etc., ne surviennent que sur la base de l'hétérosporie.

Une forte différenciation des formes végétales s'est produite au Dévonien moyen. Les rhinophytes à faible croissance sont remplacés par des formes arborescentes hautes (jusqu'à 40 m de haut) de lycopsform et de prêle. A la fin du Dévonien, les plantes arborescentes forment de véritables forêts. Au cours d'une période relativement courte (Dévonien supérieur - Carbonifère (Carbonifère)), des représentants de nombreux groupes taxonomiques de fougères apparaissent. Ils ont commencé à dominer la partie habitable du terrain. La planète a commencé à virer au vert. Cette période est appelée à juste titre le temps des fougères. Le développement le plus magnifique couverture végétale atteint à la fin du Carbonifère. De grands arbres ressemblant à des massues (lépidodendrons, sigillaires, etc.), à des prêles (calamites), des fougères et des fougères à graines formaient des communautés végétales luxuriantes, similaires à bien des égards au monde végétal des tropiques modernes. A cette époque, le pin est apparu.

À la fin de l'ère paléozoïque (période permienne), les gymnospermes ont commencé à prédominer presque partout sur terre. Elles ont remplacé les fougères qui dominaient jusqu'alors. La plus grande variété de formes de gymnospermes existait au Mésozoïque (l'ère des gymnospermes). On pense qu'un changement brutal des flores est largement associé à une augmentation de la sécheresse du climat. Les gymnospermes avec un système conducteur plus développé se sont avérés plus adaptés aux conditions de vie modifiées. Des caractéristiques adaptatives importantes caractérisent le processus de fécondation interne à l'aide d'un tube pollinique, caractéristique de nombreux représentants. Et, enfin, ils ont développé des ovules et des graines qui nourrissent l'embryon de sporophyte et le protègent des vicissitudes de la vie terrestre. Ce sont les principaux avantages biologiques des plantes à graines

La floraison ou les angiospermes sont encore plus adaptés aux conditions environnementales. La diversité de leurs tailles, de leurs formes de vie, de leurs adaptations à la pollinisation, à la propagation des diaspores, au transfert de périodes climatiques défavorables, etc., est frappante.Toutes ces caractéristiques permettent aux plantes à fleurs de réaliser pleinement leur potentiel évolutif et adaptatif. Ils se sont avérés être le seul groupe de plantes capables de former des communautés complexes à plusieurs niveaux (en particulier dans les forêts de plaine des tropiques), composées principalement, et parfois presque entièrement, de leurs représentants. Cela a contribué à une utilisation plus intensive et complète de l'habitat, ainsi qu'à une conquête plus réussie des territoires. Aucun groupe de plantes n'a pu développer une telle variété d'adaptations à certains facteurs environnementaux. Seulement, ils ont réussi à maîtriser l'environnement marin pour la deuxième fois - des dizaines de représentants d'angiospermes poussent avec des algues dans les eaux salées des mers peu profondes. Apparus au début du Crétacé de l'ère mésozoïque (ceci est jugé par leurs restes fossiles déterminés de manière fiable), à ​​la fin du Crétacé, ils dominent généralement la plupart des écosystèmes. En une période géologique relativement courte, estimée entre des dizaines et deux millions d'années, ils ont traversé la principale différenciation évolutive et se sont largement répandus à travers le globe, atteignant rapidement l'Arctique et l'Antarctique. Leur dominance dans la couverture végétale de la terre continue à l'heure actuelle. Le cours des processus biosphériques du métabolisme et de la transformation de l'énergie, la composition gazeuse de l'atmosphère, le climat, le régime hydrique du sol, la nature des processus du sol dépendent de leur activité vitale. La plupart des animaux terrestres n'existent que grâce aux angiospermes. Ils forment leur habitat, sont liés à eux par diverses relations trophiques et autres relations consortiales. De nombreux groupes d'animaux n'ont émergé que lorsque les plantes à fleurs ont dominé la terre. Pour de nombreux arthropodes (en particulier les insectes) et certains vertébrés (en particulier les oiseaux), l'évolution associée aux angiospermes est caractéristique. L'homme en tant qu'espèce biologique n'a pu naître et exister que grâce à l'abondance des angiospermes.

Comme dans le monde végétal, une direction parallèle d'évolution est également observée dans le monde animal - d'ovipare à vivipare. Dans les plantes - de la formation de spores à la formation de graines. Les plantes à graines ont remplacé les plantes à spores. Après tout, la grande majorité des conflits, ne trouvant pas de conditions favorables, meurent. Les spores n'ont pas un apport suffisant en nutriments. Le développement du gamétophyte, le processus de fécondation en spores, nécessite également certaines conditions, qui ne peuvent pas toujours être fournies sur terre. Les graines ont généralement un apport en nutriments (chez les gymnospermes, il s'agit de l'endosperme haploïde primaire, chez les angiospermes, de l'endosperme triploïde secondaire, du périsperme ou de l'embryon lui-même). Le tégument, qui se forme le plus souvent à partir des tissus du tégument (téguments), constitue une protection fiable contre les effets néfastes de l'environnement. La graine est beaucoup plus adaptée que la spore (une cellule). La plupart des graines sont caractérisées par une période de dormance plus ou moins longue. La période de dormance est d'une grande importance biologique, car elle permet de survivre à la saison défavorable, et contribue également à une installation plus éloignée. La graine est l'organe végétal le plus adapté à la fixation.

Pendant ce temps, la génération de gamétophytes a progressivement diminué en taille et est devenue de plus en plus dépendante du sporophyte pour la nutrition et la protection.

Ainsi, l'apparition des plantes terrestres, ou supérieures, marqua le début nouvelle ère dans la vie de la planète. Le développement des plantes terrestres s'accompagne de l'apparition de nouvelles espèces animales. L'évolution conjuguée des plantes et des animaux a conduit à une variété colossale de formes de vie sur Terre et a changé son apparence. Les plantes supérieures sont également largement utilisées par l'homme dans la vie domestique et quotidienne. Par ailleurs, la quasi-totalité des plantes cultivées, à l'exception des algues individuelles rouges (porphyre, etc.) et vertes (chlorelle, scenedesmus, etc.), sont des plantes supérieures.

Le sous-royaume des plantes supérieures réunit au moins 350 000 espèces. La plupart des taxonomistes les subdivisent en 8 divisions : Bryophyte, Rhiniforme, Lycosforme, Prêle, Fougère, Psiloforme, Gymnospermes, Angiospermes ou Plantes à fleurs. Cependant, dans les publications académiques modernes, le nombre de divisions varie de 5 à 14. Étudiant les plantes fossiles, les paléobotanistes (S.V. Meyen et al.) notent qu'il n'existe pas de genres uniques entre lycosformes, prêles et fougères, qui occupent une position intermédiaire, combinent signes de divers départements, les rapprochant. Par conséquent, ils sont souvent regroupés en un seul département. De plus, la spécificité générale de leur cycle de reproduction est l'alternance successive de générations hétéromorphes vivant indépendamment. Les rhinoformes, au contraire, sont souvent divisés en 2 ou 3 sections indépendantes, les bryophytes - en 3, 4 sections. Cela s'applique également aux gymnospermes, divisés en 5 départements (A.L. Takhtadzhyan). Récemment, deux nouvelles divisions des plantes à graines les plus anciennes ont été identifiées - Archaeopteridophyta et Archaeospermatophyta (N.S. Snigirevskaya).

Par la présence de vaisseaux et (ou) de trachéides, les représentants de tous les départements, à l'exception des bryophytes, sont souvent appelés plantes vasculaires supérieures (Tracheophyta). Les bryophytes n'ont pas de système conducteur interne développé. Les gymnospermes et les angiospermes sont classés comme plantes à graines, le reste des départements sont classés comme spores supérieures. En plus des bryophytes et des plantes à graines, des représentants d'autres divisions sont parfois combinés en un groupe de plantes vasculaires à spores. En raison de la réduction des archégones, les angiospermes s'opposent à tous les autres départements - les plantes archégones.

Une analyse des habitats des plantes donnée dans la "Clé des plantes supérieures de Biélorussie" a montré qu'il existe environ 1220 plantes vasculaires locales ou indigènes dans la flore de Biélorussie. À la suite de la violation de l'intégrité du couvert végétal, due à l'activité économique active de l'homme, la flore naturelle est appauvrie et en même temps enrichie par des espèces exotiques ou adventices. Certaines espèces sont introduites par hasard, notamment lors du transport (ferroviaire, routier, fluvial, aérien). Environ un tiers du territoire de la Biélorussie est occupé par des plantes cultivées (alimentaires, fourragères, médicinales, ornementales, techniques). Beaucoup d'entre eux pénètrent dans des habitats synanthropiques (friches, décharges, bords de voies ferrées, d'autoroutes, de chemins de campagne, etc.). Selon les résultats des études de D.I. Tretiakov, la fraction adventice de la flore comprend plus de 800 espèces. En plus des plantes vasculaires, il existe environ 430 espèces de bryophytes dans la flore du Bélarus (G.F. Rykovsky, O.M. Maslovsky). Ainsi, à l'heure actuelle, il existe plus de 2450 espèces de plantes supérieures dans la flore de la Biélorussie.

En cas d'utilisation intensive ressources naturelles le problème de la protection de la flore devient de plus en plus urgent. Il fait partie intégrante de la protection de l'environnement. Il s'agit d'un système complet de mesures pour l'utilisation rationnelle, la restauration et la multiplication des ressources naturelles. Au stade actuel de développement de la société, l'activité économique humaine est l'un des facteurs décisifs qui déterminent l'état des ressources naturelles. Création d'un système scientifique de mesures qui correspond aux lois fondamentales du développement de la nature et de la société et à leur mise en pratique et constitue l'objet de la protection de la nature. Le Livre rouge est le principal document conformément auquel la protection juridique des espèces rares et menacées est réalisée. 171 espèces de plantes supérieures sont répertoriées dans le Livre rouge de Biélorussie (dont 15 bryophytes, 12 spores vasculaires et 144 espèces de graines : 1 espèce est des gymnospermes, 143 sont des angiospermes). Depuis 2000, des travaux sont en cours pour préparer la troisième édition du Livre rouge du Bélarus, qui devrait inclure 200 espèces de plantes vasculaires supérieures. Des travaux sont en cours pour créer le Livre vert du Bélarus, qui détermine le statut des communautés végétales rares et menacées. Le système actuel de protection spéciale espaces naturels Au 1er juin 2004, la Biélorussie comprend environ 1 500 objets (dont 1 réserve de biosphère, 5 parcs nationaux, des réserves d'importance républicaine et locale, etc.). Ils occupent environ 8% du territoire de la Biélorussie, ce qui est proche du niveau optimal selon les recommandations internationales.

Le règne végétal frappe par sa grandeur et sa diversité. Où que nous allions, dans n'importe quel coin de la planète où nous nous trouvons, partout où vous pouvez rencontrer des représentants du monde végétal. Même la glace de l'Arctique ne fait pas exception pour leur habitat. Qu'est-ce que le règne végétal ? Ses espèces sont variées et nombreuses. Quelle est la caractéristique générale du règne végétal ? Comment peut-on les classer ? Essayons de comprendre.

Caractéristiques générales du règne végétal

Tous les organismes vivants peuvent être divisés en quatre règnes : les plantes, les animaux, les champignons et les bactéries.

Les signes du règne végétal sont les suivants :

• sont des eucaryotes, c'est-à-dire que les cellules végétales contiennent des noyaux ;
• ce sont des autotrophes, c'est-à-dire qu'ils forment des substances organiques à partir de substances organiques inorganiques lors du processus de photosynthèse grâce à l'énergie de la lumière solaire;
• mener une vie relativement sédentaire;
• croissance illimitée tout au long de la vie;
• contiennent des plastides et des parois cellulaires en cellulose;
• l'amidon est utilisé comme nutriment de réserve;
• la présence de chlorophylle.

Classification botanique des plantes

Le règne végétal est divisé en deux sous-règnes :

• plantes inférieures;
• plantes supérieures.

Sous-royaume "plantes inférieures"

Ce sous-royaume comprend les algues - la structure la plus simple et les plantes les plus anciennes. Pourtant, le monde des algues est très diversifié et nombreux.

La plupart d'entre eux vivent dans ou sur l'eau. Mais il y a des algues qui poussent dans le sol, sur les arbres, sur les rochers et même dans la glace.

Le corps des algues est un thalle ou un thalle, qui n'a ni racine ni pousses. Les algues n'ont pas d'organes et de tissus divers, elles absorbent des substances (eau et sels minéraux) à travers toute la surface du corps.

Le sous-royaume "plantes inférieures" se compose de onze divisions d'algues.

Signification pour l'homme : libère de l'oxygène ; sont utilisés pour la nourriture; utilisé pour obtenir de l'agar-agar; sont utilisés comme engrais.

Sous-royaume "plantes supérieures"

Les plantes supérieures comprennent des organismes qui ont des tissus bien définis, des organes (végétatifs : racines et pousses, génératifs) et un développement individuel (ontogenèse) qui se divisent en périodes embryonnaire (embryonnaire) et postembryonnaire (post-embryonnaire).

Les plantes supérieures sont divisées en deux groupes : les spores et les graines.

Les plantes à spores se propagent au moyen de spores. La reproduction nécessite de l'eau. Les plantes à graines sont propagées par graines. La reproduction ne nécessite pas d'eau.

Les plantes à spores sont divisées en sections suivantes :

• bryophytes;
• lycopside;
• queue de cheval;
• fougères.

Les semences sont réparties dans les départements suivants :

• les angiospermes;
• gymnospermes.

Considérons-les plus en détail.

Département "bryophytes"

Les bryophytes sont des plantes herbacées à faible croissance dont le corps est divisé en une tige et des feuilles, elles ont une sorte de racines - les rhizoïdes, dont la fonction est d'absorber l'eau et de fixer la plante dans le sol. En plus des tissus photosynthétiques et basiques, les mousses n'ont pas d'autres tissus. La plupart des mousses sont des plantes vivaces et ne poussent que dans des endroits humides. Les bryophytes sont le groupe le plus ancien et le plus simple. Dans le même temps, ils sont assez divers et nombreux et ne sont inférieurs en nombre d'espèces qu'aux angiospermes. Il y a environ 25 000 de leurs espèces.

Les bryophytes sont divisés en deux classes - hépatiques et feuillues.

Les hépatiques sont les mousses les plus anciennes. Leur corps est un thalle plat ramifié. Ils vivent principalement sous les tropiques. Représentants des hépatiques: mousses marchandes et riccia.

Les mousses feuillues ont des pousses composées de tiges et de feuilles. Un représentant typique est la mousse de lin coucou.

Les mousses peuvent se reproduire sexuellement et asexuellement. Asexuée peut être soit végétative, lorsque la plante se reproduit par des parties de tiges, de thalle ou de feuilles, soit par des spores. Au cours de la reproduction sexuée chez les mousses, des organes spéciaux se forment dans lesquels les œufs immobiles et les spermatozoïdes mobiles mûrissent. Les spermatozoïdes se déplacent dans l'eau jusqu'aux œufs et les fertilisent. Ensuite, une boîte avec des spores se développe sur la plante qui, après maturation, s'effrite et se propage sur de longues distances.

Les mousses préfèrent les endroits humides, mais elles poussent dans les déserts, sur les rochers et dans la toundra, mais on ne les trouve pas dans les mers et sur les sols très salins, dans les sables meubles et les glaciers.

Importance pour l'homme: la tourbe est largement utilisée comme carburant et engrais, ainsi que pour la production de cire, de paraffine, de peintures, de papier, dans la construction, elle est utilisée comme matériau d'isolation thermique.

Divisions "lycosform", "prêle" et "fougère"

Ces trois divisions de plantes à spores ont une structure et une reproduction similaires, la plupart d'entre elles poussent dans des endroits ombragés et humides. Les formes ligneuses de ces plantes sont très rares.

Les fougères, les lycopodes et les prêles sont des plantes anciennes. Il y a 350 millions d'années, c'étaient de grands arbres, ce sont eux qui constituaient les forêts de la planète, de plus, ils sont à l'heure actuelle les sources des gisements de charbon.

Quelques espèces végétales des divisions en forme de fougère, de prêle et de massue qui ont survécu jusqu'à ce jour peuvent être appelées fossiles vivants.

Extérieurement différents types les mousses de club, les prêles et les fougères sont différentes les unes des autres. Mais ils se ressemblent structure interne et reproduction. Ils sont plus complexes que les bryophytes (ils ont plus de tissus dans leur structure), mais plus simples que les plantes à graines. Ils appartiennent aux plantes à spores, car ils forment tous des spores. Ils peuvent également se reproduire sexuellement et asexuellement.

Les représentants les plus anciens de ces groupes sont les lycopodes. Aujourd'hui, dans les forêts de conifères, vous pouvez trouver de la mousse de club en forme de club.

Les prêles se trouvent dans l'hémisphère nord, maintenant elles ne sont représentées que par des herbes. Les prêles peuvent être trouvées dans les forêts, les marécages et les prairies. Le représentant de la prêle est la prêle des champs, qui pousse généralement sur des sols acides.

Les fougères sont un groupe assez important (environ 12 000 espèces). Parmi eux, il y a à la fois des herbes et des arbres. Ils poussent presque partout. Les représentants des fougères sont l'autruche et la fougère commune.

Importance pour l'homme : les anciennes fougères nous ont fourni des gisements de charbon, qui est utilisé comme combustible et précieuse matière première chimique ; certaines espèces sont utilisées pour l'alimentation, utilisées en médecine, utilisées comme engrais.

Département "angiospermes" (ou "floraison")

Les plantes à fleurs sont le groupe de plantes le plus nombreux et le plus organisé. Il existe plus de 300 000 espèces. Ce groupe constitue l'essentiel de la couverture végétale de la planète. Presque tous les représentants du monde végétal qui nous entourent dans la vie quotidienne, plantes sauvages et plantes de jardin, sont des représentants des angiospermes. Parmi eux, vous pouvez trouver toutes les formes de vie : arbres, arbustes et herbes.

La principale différence entre les angiospermes est que leurs graines sont recouvertes d'un fruit formé à partir de l'ovaire du pistil. Le fruit est la protection de la graine et favorise leur propagation. Les angiospermes forment des fleurs - l'organe de la reproduction sexuée. Ils se caractérisent par une double fécondation.

Les plantes à fleurs dominent le couvert végétal comme étant les plus adaptées à conditions modernes la vie sur notre planète.

Valeur pour la personne : sont utilisés dans l'alimentation ; libérer de l'oxygène dans environnement; sont utilisés comme matériaux de construction, combustibles ; sont utilisés dans les industries médicales, alimentaires, de la parfumerie.

Département "gymnospermes"

Les gymnospermes sont représentés par des arbres et des arbustes. Il n'y a pas d'herbes parmi eux. La plupart des gymnospermes ont des feuilles en forme d'aiguilles (aiguilles). Parmi les gymnospermes, un grand groupe de conifères se distingue.

Il y a environ 150 millions d'années, les conifères dominaient le couvert végétal de la planète.

Importance pour l'homme : forment des forêts de conifères ; libérer de grandes quantités d'oxygène utilisé comme combustible, matériaux de construction, construction navale, fabrication de meubles ; sont appliqués en médecine, dans l'industrie alimentaire.

Diversité du monde végétal, noms de plantes

La classification ci-dessus a une suite, les départements sont subdivisés en classes, les classes en ordres, puis les familles, puis les genres, et enfin les espèces végétales.

Le règne végétal est vaste et diversifié, il est donc d'usage d'utiliser des noms de plantes botaniques qui ont un double nom. Le premier mot du nom signifie le genre de plantes et le second - l'espèce. Voici à quoi ressemblera la taxonomie de la camomille bien connue :

Royaume : plantes.
Département : fleur.
Classe : dicotylédone.
Ordre : astrocolor.
Famille : aster.
Genre : camomille.
Type : camomille.

Classification des plantes selon leurs formes de vie, description des plantes

Le règne végétal est également classé selon les formes de vie, c'est-à-dire selon l'apparence extérieure de l'organisme végétal.

• Les arbres sont des plantes vivaces avec des parties aériennes lignifiées et un tronc unique prononcé.
• Les arbustes sont également des plantes vivaces avec des parties aériennes lignifiées, mais, contrairement aux arbres, ils n'ont pas de tronc unique prononcé, et la ramification commence au sol même et plusieurs troncs équivalents se forment.
• Les arbustes sont similaires aux arbustes, mais sous-dimensionnés - pas plus de 50 cm.
• Les semi-arbustes ressemblent aux arbustes, mais diffèrent en ce que seules les parties inférieures des pousses sont lignifiées, tandis que les parties supérieures meurent.
• Les lianes sont des plantes à tiges accrochées, grimpantes et grimpantes.
• Les succulentes sont des plantes vivaces dont les feuilles ou les tiges stockent l'eau.
• Les herbes sont des plantes aux pousses vertes, succulentes et non ligneuses.

Plantes sauvages et cultivées

L'homme a également contribué à la diversité du monde végétal, et aujourd'hui les plantes peuvent également être divisées en sauvages et cultivées.

À croissance sauvage - plantes dans la nature qui poussent, se développent et se propagent sans aide humaine.

Les plantes cultivées proviennent de plantes sauvages, mais sont obtenues par sélection, hybridation ou ingénierie génétique. Ce sont toutes des plantes de jardin.

Un organe est une partie d'une plante qui a une certaine structure externe (morphologique) et interne (anatomique) conformément à sa fonction. Il existe des organes végétatifs et reproducteurs d'une plante.

Les principaux organes végétatifs sont la racine et la pousse (tige avec feuilles). Ils fournissent les processus de nutrition, de conduction et de substances qui y sont dissoutes, ainsi que la reproduction végétative.

Les organes reproducteurs (épillets porteurs de spores, strobiles ou cônes, fleur, fruit, graine) remplissent des fonctions associées à la reproduction sexuée et asexuée des plantes et assurent l'existence de l'espèce dans son ensemble, sa reproduction et sa distribution.

Le démembrement du corps des plantes en organes, la complication de leur structure se sont produits progressivement dans le processus de développement du monde végétal. Le corps des premières plantes terrestres - rhinophytes ou psilophytes - n'était pas divisé en racines et en feuilles, mais était représenté par un système d'organes axiaux ramifiés - les télomes. Au fur et à mesure que les plantes émergeaient sur terre et s'adaptaient à la vie dans l'air et le sol, les télomes ont changé, ce qui a conduit à la formation d'organes.

Chez les algues, les champignons et les lichens, le corps n'est pas différencié en organes, mais est représenté par un thalle, ou thalle d'aspect très diversifié.

Lors de la formation des organes, certains schémas généraux sont trouvés. Avec la croissance de la plante, la taille et le poids du corps augmentent, les cellules se divisent et s'étirent dans une certaine direction. La première étape de tout néoplasme est l'orientation des structures cellulaires dans l'espace, c'est-à-dire la polarité. Chez les plantes à graines supérieures, la polarité se trouve déjà dans le zygote et l'embryon en développement, où se forment deux organes rudimentaires : une pousse avec un bourgeon apical et une racine. Le mouvement de nombreuses substances se produit le long des voies conductrices de manière polaire, c'est-à-dire dans une certaine direction.

Un autre modèle est la symétrie. Il se manifeste dans l'emplacement des parties latérales par rapport à l'axe. Il existe plusieurs types de symétrie : radiale - deux plans de symétrie (ou plus) peuvent être dessinés ; bilatéral - un seul plan de symétrie; en même temps, les côtés dorsal (dorsal) et ventral (abdominal) sont distingués (par exemple, les feuilles, ainsi que les organes poussant horizontalement, c'est-à-dire ayant une croissance plagiotrope). , poussant verticalement - orthotrope - ont une symétrie radiale.

En lien avec l'adaptation des principaux organes à de nouvelles conditions spécifiques, leurs fonctions changent, ce qui entraîne leurs modifications, ou métamorphoses (tubercules, bulbes, épines, bourgeons, fleurs, etc.). Dans la morphologie des plantes, on distingue les organes homologues et similaires. Les organes homologues ont la même origine, mais peuvent différer par leur forme et leur fonction. Des organes similaires remplissent les mêmes fonctions et ont les mêmes apparence mais d'origine différente.

Les organes des plantes supérieures sont caractérisés par une croissance orientée (, qui est une réponse à l'action unilatérale de facteurs externes (lumière, gravité, humidité). La croissance des organes axiaux vers la lumière est définie comme positive (pousses) et négative (pousses principales). racine) phototropisme La croissance orientée des organes axiaux d'une plante, causée par l'action unilatérale de la force de gravité, est définie comme géotropisme.Le géotropisme positif de la racine provoque sa croissance dirigée vers le centre, le géotropisme négatif de la tige - de le centre.

La pousse et la racine sont à leurs balbutiements dans l'embryon dans la graine mature. La pousse embryonnaire est constituée d'un axe (tige embryonnaire) et de feuilles de cotylédons, ou cotylédons. Le nombre de cotylédons dans l'embryon des plantes à graines varie de 1 à 10-12.

Au bout de l'axe de l'embryon se trouve le point de croissance de la pousse. Il est formé par le méristème et a souvent une surface convexe. C'est le cône de croissance, ou sommet. Au sommet de la pousse (apex), les rudiments de feuilles sont pondus sous forme de tubercules ou de crêtes suivant les cotylédons. En règle générale, les bourgeons foliaires poussent plus vite que la tige, les jeunes feuilles se recouvrant les unes les autres et le point de croissance formant un bourgeon de l'embryon.

La partie de l'axe où se situent les bases des cotylédons s'appelle le nœud des cotylédons ; le reste de l'axe germinal, au-dessous des cotylédons, est appelé hypocotyle ou genou hypocotyle. Son extrémité inférieure passe dans la racine germinale, représentée jusqu'ici uniquement par un cône de croissance.

Lorsque la graine germe, tous les organes de l'embryon commencent progressivement à se développer. La racine germinale émerge en premier de la graine. Il renforce la jeune plante dans le sol et commence à absorber l'eau et les minéraux qui y sont dissous, donnant naissance à la racine principale. La zone à la frontière entre la racine principale et la tige s'appelle le collet de la racine. Dans la plupart des plantes, la racine principale commence à se ramifier, tandis que des racines latérales des deuxième, troisième et ordres supérieurs apparaissent, ce qui conduit à la formation d'un système racinaire. Sur l'hypocotyle, sur les anciennes parties de la racine, sur la tige et parfois sur les feuilles, des racines adventives peuvent se former assez tôt.

Presque simultanément, une pousse du premier ordre, ou la pousse principale, se développe à partir du bourgeon germinal (apex), qui se ramifie également, formant de nouvelles pousses des deuxième, troisième et ordres supérieurs, ce qui conduit à la formation du système de pousse principal .

Quant aux pousses de spores supérieures (mousses, prêles, fougères), leur corps (sporophyte) se développe à partir du zygote. Étapes initiales La vie du sporophyte se déroule dans les tissus des excroissances (gamétophytes). Un embryon se développe à partir d'un zygote, composé d'une pousse rudimentaire et d'un pôle racinaire.

Ainsi, le corps de toute plante supérieure est constitué de systèmes de pousses et de racines (à l'exception de la mousse), construits à partir de structures répétitives - pousses et racines.

Dans tous les organes d'une plante supérieure, trois systèmes tissulaires - tégumentaire, conducteur et principal - continuent continuellement d'organe en organe, reflétant l'intégrité de l'organisme végétal. Le premier système forme la couverture protectrice extérieure des plantes; le second, comprenant le phloème et le xylème, est immergé dans le système des tissus de base. Différence fondamentale la structure de la racine, de la tige et de la feuille est déterminée par la distribution différente de ces systèmes.

Au cours de la croissance primaire, qui commence près du sommet des racines et des tiges, des primaires se forment qui constituent le corps primaire de la plante. Le xylème primaire et le phloème primaire et leurs tissus parenchymateux associés forment le cylindre central, ou stèle, de la tige et de la racine du corps végétal primaire. Il existe plusieurs types de stèles.

Les plus élevés comprennent toutes les plantes à feuilles terrestres qui se reproduisent par des spores ou des graines. La couverture végétale moderne de la Terre est constituée de plantes supérieures, dont la caractéristique biologique commune est la nutrition autotrophe. Au cours du processus d'évolution adaptative à long terme des plantes autotrophes dans l'habitat air-terrestre, une structure générale des plantes supérieures a été développée, qui s'exprime dans leur division morphologique en un système foliaire-tige et racinaire et en un complexe structure anatomique leurs organes. Chez les plantes supérieures qui se sont adaptées à la vie terrestre, il existe des organes spéciaux pour absorber les solutions minérales du substrat - rhizoïdes (dans le gamétophyte) ou poils absorbants (dans le sporophyte). L'assimilation du dioxyde de carbone de l'air est réalisée par les feuilles, constituées principalement de cellules porteuses de chlorophylle. Le protostèle de la tige et de la racine primaires a été formé à partir du tissu conducteur qui relie les deux appareils terminaux les plus importants - le poil de la racine et la cellule verte de la feuille, et à partir du tissu de soutien qui assure la position stable de la plante dans le sol. et dans les airs. La tige, par sa ramification et sa disposition foliaire, offre le meilleur placement des feuilles dans l'espace, ce qui permet l'utilisation la plus complète de l'énergie lumineuse et de la ramification des racines - l'effet de placer une énorme surface d'aspiration de poils absorbants dans un volume relativement petit de sol. Les plantes supérieures primaires ont hérité de leurs ancêtres algues la forme la plus élevée du processus sexuel - l'oogamie et un cycle de développement en deux phases, caractérisé par l'alternance de deux générations interdépendantes : le gamétophyte, qui porte les organes reproducteurs avec les gamètes, et le sporophyte, qui porte des sporanges avec des spores. A partir du zygote, seul le sporophyte se développe, et à partir de la spore, le gamétophyte se développe. Aux stades précoces, deux directions d'évolution des plantes supérieures sont apparues : 1) le gamétophyte joue un rôle prédominant dans la vie de l'organisme, 2) la plante "adulte" prédominante est le sporophyte. Les plantes supérieures modernes sont divisées en types suivants : 1) Bryophytes, 2) Fougères, 3) Gymnospermes, 4) Angiospermes, ou Floraison.

Les différences les plus importantes entre les plantes supérieures et inférieures

La théorie la plus répandue sur l'origine des plantes supérieures les associe aux algues vertes. Cela s'explique par le fait que les algues et les plantes supérieures se caractérisent par les caractéristiques suivantes : le principal pigment photosynthétique est la chlorophylle a ; le principal glucide de stockage est l'amidon, qui se dépose dans les chloroplastes, et non dans le cytoplasme, comme chez les autres eucaryotes photosynthétiques ; la cellulose est un composant essentiel de la paroi cellulaire ; la présence de pyrénoïdes dans la matrice chloroplastique (pas chez toutes les plantes supérieures); formation de phragmoplastes et de parois cellulaires la division cellulaire(pas dans toutes les plantes supérieures). Tant pour la plupart des algues que pour les plantes supérieures, l'alternance des générations est caractéristique : un sporophyte diploïde et un gamétophyte haploïde.

Les principales différences entre les plantes supérieures et inférieures:

Habitat: dans les plus bas - l'eau, dans les plus hauts - principalement la terre.

Le développement de divers tissus dans les plantes supérieures - conducteurs, mécaniques, tégumentaires.

La présence d'organes végétatifs dans les plantes supérieures - racine, feuille et tige - répartition des fonctions entre les différentes parties du corps : racine - fixation et nutrition eau-minérale, feuille - photosynthèse, tige - transport de substances (courants ascendants et descendants).

Les plantes supérieures ont un tissu tégumentaire - l'épiderme, qui remplit des fonctions de protection.

Amélioration de la stabilité mécanique de la tige des plantes supérieures grâce à l'épaisse paroi cellulaire imprégnée de lignine (donne de la rigidité au squelette cellulosique de la cellule).

Organes reproducteurs: dans la plupart des plantes inférieures - unicellulaires, dans les plantes supérieures - multicellulaires. Les parois cellulaires des plantes supérieures protègent de manière plus fiable les gamètes et les spores en développement du dessèchement.

Les plantes supérieures sont apparues sur terre au Silurien sous forme de rhinophytes, de structure primitive. Une fois dans un nouvel environnement aérien pour eux, les rhinophytes se sont progressivement adaptés à un environnement inhabituel et, pendant plusieurs millions d'années, ont donné une grande variété de plantes terrestres de différentes tailles et complexités de structure.

L'un des événements clés du stade précoce de l'émergence des plantes sur les terres sèches a été l'émergence de spores à coque dure qui leur permettent de supporter des conditions arides. Les spores des plantes supérieures peuvent être propagées par le vent.

Les plantes supérieures ont différents tissus (conducteurs, mécaniques, tégumentaires) et organes végétatifs (tige, racine, feuille). Le système conducteur assure la circulation de l'eau et des matières organiques dans conditions du terrain. Le système conducteur des plantes supérieures est constitué de xylème et de phloème. Les plantes supérieures sont protégées contre le dessèchement sous la forme d'un tissu tégumentaire - l'épiderme et une cuticule ou un liège insoluble dans l'eau formé lors de l'épaississement secondaire. L'épaississement de la paroi cellulaire et son imprégnation de lignine (donne de la rigidité au squelette cellulosique de la membrane cellulaire) ont donné aux plantes une plus grande stabilité mécanique.

Les plantes supérieures (presque toutes) ont des organes multicellulaires de reproduction sexuée. Les organes reproducteurs des plantes supérieures se forment sur différentes générations : sur le gamétophyte (anthéridies et archégones) et sur le sporophyte (sporanges).

L'alternance des générations est caractéristique de toutes les plantes terrestres supérieures. Au cours du cycle de vie (c'est-à-dire le cycle du zygote d'une génération au zygote de la génération suivante), un type d'organisme est remplacé par un autre.

La génération haploïde est appelée gamétophyte, car elle est capable de reproduction sexuée et forme des gamètes dans les organes multicellulaires de la reproduction sexuée - anthéridies (formation de gamètes mobiles mâles - spermatozoïdes) et archégones (formation d'un gamète immobile femelle - œuf). Lorsque la cellule mûrit, l'archégone s'ouvre au sommet et la fécondation se produit (la fusion d'un spermatozoïde avec l'ovule). En conséquence, un zygote diploïde est formé, à partir duquel une génération de sporophytes diploïdes se développe. Le sporophyte est capable de reproduction asexuée avec formation de spores haploïdes. Ces derniers donnent naissance à une nouvelle génération de gamétophytes.

L'une de ces deux générations l'emporte toujours sur l'autre, et elle explique la plupart de cycle de la vie. Dans le cycle de vie des mousses, le gamétophyte prédomine, dans le cycle des holo- et angiospermes - le sporophyte.

3. Évolution des gamétanges et cycles de vie des plantes supérieures. Œuvres de V. Hofmeister. Signification biologique et évolutive de l'hétérosporie
Les plantes supérieures ont probablement hérité leur cycle de vie - l'alternance de sporophyte et de gamétophyte - de leurs ancêtres algues. Comme on le sait, les algues présentent des relations très différentes entre les phases diploïde et haploïde du cycle de vie. Mais chez l'algue ancêtre des plantes supérieures, la phase diploïde était probablement plus développée que la phase haploïde. À cet égard, il est très intéressant de noter que parmi les plantes supérieures les plus anciennes et les plus primitives du groupe éteint des rhinophytes, seuls les sporophytes ont été conservés de manière fiable à l'état fossile. Cela peut très probablement s'expliquer par le fait que leurs gamétophytes étaient plus tendres et moins développés. Cela est également vrai de la grande majorité des plantes vivantes. Les seules exceptions sont les bryophytes, dans lesquelles le gamétophyte l'emporte sur le sporophyte.

L'évolution du cycle de vie des plantes supérieures s'est déroulée dans deux directions opposées. Chez les bryophytes, elle s'est orientée vers une augmentation de l'indépendance du gamétophyte et sa division morphologique progressive, la perte d'indépendance du sporophyte et sa simplification morphologique. Le gamétophyte est devenu une phase indépendante et complètement autotrophe du cycle de vie des bryophytes, tandis que le sporophyte a été réduit au niveau d'un organe du gamétophyte. Dans toutes les autres plantes supérieures, le sporophyte est devenu une phase indépendante du cycle de vie, et leur gamétophyte a progressivement diminué et simplifié au cours de l'évolution. La réduction maximale du gamétophyte est associée à la division des sexes. La miniaturisation et la simplification des gamétophytes unisexués se sont produites à un rythme très accéléré. Les gamétophytes perdent très rapidement leur chlorophylle et le développement se fait de plus en plus au détriment des nutriments accumulés par le sporophyte.

La plus grande réduction du gamétophyte est observée chez les plantes à graines. Il est frappant de constater que, tant chez les végétaux inférieurs que supérieurs, tous les grands organismes complexes sont des sporophytes (varech, fucus, lépidodendrons, sigillaria, calamites, fougères arborescentes, gymnospermes et angiospermes ligneuses).

Ainsi, partout autour de nous, que ce soit au champ ou au jardin, en forêt, dans la steppe ou dans la prairie, on ne voit que ou presque exclusivement que des sporophytes. Et ce n'est qu'avec difficulté et généralement après une longue recherche que nous trouverons de minuscules gamétophytes de fougères, de lycopodes et de prêles sur un sol humide. De plus, les gamétophytes de nombreuses lycopodes sont souterraines et donc extrêmement difficiles à détecter. Et seules les hépatiques et les mousses sont perceptibles par leurs gamétophytes, sur lesquels se développent des sporophytes beaucoup plus faibles et simplifiés, se terminant généralement par un sporange apical. Et considérer le gamétophyte de l'une des nombreuses plantes à fleurs, ainsi que les gamétophytes de conifères ou d'autres gymnospermes, n'est possible qu'au microscope.

Œuvres de V. Hofmeister.

Hofmeister a reçu les résultats les plus significatifs dans le domaine de la morphologie comparative des plantes. Décrit le développement de l'ovule et du sac embryonnaire (1849), les processus de fécondation et de développement de l'embryon chez de nombreux angiospermes. En 1851, son ouvrage Comparative Studies of Growth, Development, and Fruiting in Higher Myophogamous Plants and Seed Formation in Coniferous Trees est publié, résultat des recherches de Hofmeister sur l'embryologie comparative des plantes archégoniales (des bryophytes aux fougères et conifères). Il y relate sa découverte - la présence d'une alternance de générations dans ces plantes, asexuées et sexuées, établies liens familiaux entre les plantes à spores et à graines. Ces travaux, réalisés 10 ans avant l'avènement des enseignements de Charles Darwin, ont été d'une grande importance pour le développement du darwinisme. Hofmeister est l'auteur de plusieurs ouvrages sur la physiologie végétale, consacrés principalement à l'étude des processus d'absorption d'eau et de nutriments par les racines.

Signification biologique et évolutive de l'hétérosporie

L'hétérosporie est hétérosporeuse, la formation de spores de différentes tailles chez certaines plantes supérieures (par exemple, fougères aquatiques, selaginella, etc.). Les grandes spores - mégaspores ou macrospores - produisent des plantes femelles (excroissances) pendant la germination, petites - microspores - mâles. Chez les angiospermes, une microspore (tache de poussière), en germination, donne une excroissance mâle - un tube pollinique avec un noyau végétatif et deux spermatozoïdes; la mégaspore, qui se forme dans l'ovule, germe dans l'excroissance femelle - le sac embryonnaire.

Biologique sens:

Le désir de séparer les sexes, c'est-à-dire dioïque :

Séparation dans le temps : protandria (mousses) - d'abord développée sur le gamétophyte. mâle puis femelle. sol. gamètes.

Protogynie

Diversité physiologique.

L'importance évolutive de l'hétérosporie a conduit à l'émergence de la graine, ce qui a permis la graine. rast. perdre complètement la dépendance à l'extérieur. environnement et domination. sur le globe.

Les tissus forment les organes des plantes supérieures. Les plantes sont très diverses : d'une petite lentille d'eau flottant sur l'eau, diverses plantes herbacées (blé, trèfle, renoncule, fougère), des arbustes (framboisier, rosier sauvage, aubépine, lilas) aux grands arbres (pin, bouleau, érable, chêne, peuplier).

Les plantes ont différentes formes de vie qui s'adaptent aux conditions d'existence. Et ils sont tous constitués des mêmes organes: ils ont des racines, des pousses et des organes, grâce auxquels se produit leur reproduction sexuée et asexuée.

La reproduction sexuée se produit avec la participation de gamètes - cellules germinales: mâles (spermatozoïdes ou spermatozoïdes) et femelles (ovules). La reproduction asexuée est réalisée à l'aide d'une seule cellule - une spore, à partir de laquelle un nouvel organisme se développe. Tous les organes sont divisés en végétatif et génératif.

Les organes végétatifs sont constitués de racines et de pousses et remplissent les fonctions de croissance, de nutrition et de métabolisme. Les organes végétatifs ne participent pas à la reproduction sexuée et pourtant peuvent se reproduire de manière dite végétative (par exemple, en utilisant des rhizomes, des tubercules, des bulbes, des moustaches, etc.). Avec cette méthode, un nouvel organisme se développe à partir de la partie multicellulaire de l'individu parent.

Les principales fonctions de la racine sont l'absorption de solutions de substances minérales, leur conduction dans les parties aériennes et la fixation des plantes dans le sol. La feuille (partie latérale de la pousse) réalise la photosynthèse, les échanges gazeux et l'évaporation de l'eau. La tige (partie axiale de la pousse) assure une liaison entre toutes les parties de la plante, augmente la surface de la partie aérienne, forme et dispose les feuilles et les fleurs d'une certaine manière. En plus des principaux, les organes végétatifs remplissent des fonctions supplémentaires.

Les organes génitaux assurent la reproduction sexuée. Les organes génitaux des angiospermes sont des fleurs, qui forment des fruits avec des graines. La reproduction sexuée des plantes à fleurs se produit pendant la période de floraison (c'est-à-dire lorsque les fleurs s'ouvrent). La forme, la taille, la couleur et les caractéristiques structurelles de la fleur sont très diverses. Cependant, les points principaux de la structure et du développement d'une fleur sont les mêmes pour toutes les plantes.

Les fleurs ont des étamines, des pistils et un périanthe qui les entoure. La fonction principale des étamines est la formation de grains de pollen, qui contiennent des cellules germinales mâles. Les germes de graines sont situés dans le pistil, ils contiennent des cellules sexuelles féminines. Après la fécondation, une graine provient du germe de la graine, à l'intérieur duquel se trouvent un embryon et un endosperme sous la peau.

Entouré par la graine du péricarpe, formé à partir des parois de l'ovaire. Ensemble, la graine et le fruit forment le fruit. Après une période de dormance, une jeune plante se développe à partir de la graine dans des conditions favorables. Les organes génitaux de nombreuses autres plantes (par exemple, les mousses, les prêles, les fougères) ont une structure différente.

Organes végétatifs des plantes à fleurs. Les organes végétatifs des plantes sont ceux qui servent à maintenir la vie individuelle. Dans les plantes à fleurs, ce sont les racines et la pousse (qui se compose d'une tige, de bourgeons, de feuilles).

Racine- il s'agit d'un organe végétal souterrain axial à symétrie radiale. Les principales fonctions de la racine sont de fixer les plantes dans le sol et de leur fournir des solutions de substances minérales (nutrition du sol). Le mouvement des solutions à travers les plantes vers le haut est assuré par l'injection active de solutions dans les vaisseaux par des cellules racinaires vivantes (appelée pression racinaire). La racine des plantes est apparue comme une adaptation à la vie sur terre.

Chez les plantes à spores supérieures, les racines ne sont que supplémentaires (surgissent sur n'importe quelle partie de la plante, à l'exception de la racine); chez les gymnospermes, la racine principale est développée (elle provient de la graine et est toujours une). Les racines latérales se ramifient à partir des racines principales et supplémentaires.

Les angiospermes peuvent avoir les trois types de racines. L'ensemble des racines d'une plante forme le système racinaire. En forme, il peut être en tige et fibreux. Le système de base a une racine principale bien développée, qui diffère des autres racines (pissenlit, pomme, bardane). Si la racine principale est absente ou peu développée et peu visible parmi les racines supplémentaires, un tel système racinaire est appelé fibreux (dans le blé, le seigle, le maïs, le plantain).

La racine, en plus des fonctions principales, peut en remplir d'autres : elle accumule des substances de réserve dans les cellules, synthétise des composés vitaux pour la plante (acides aminés, hormones, vitamines, etc.). La racine peut effectuer des fonctions supplémentaires, en acquérant certaines nouvelles caractéristiques structurelles, appelées modifications de la racine.

Récolte racinaire- une formation complexe : les nutriments de réserve se déposent dans la racine principale et la base de la pousse, elle s'épaissit (carottes, betteraves, persil, radis). Les tubercules racinaires se forment lorsque des nutriments de réserve sont déposés dans des racines latérales supplémentaires, qui acquièrent des formes tubéreuses (dahlia, patate douce, millet de printemps).

Des racines respiratoires se trouvent dans certaines plantes des marais pour assurer la respiration de la partie souterraine de la plante. Ce sont des racines latérales qui poussent vers le haut et s'élèvent au-dessus de la surface du sol (ou de l'eau). Racines de soutien - racines adventives qui se forment sur la tige : racines pendantes de ficus bengal ; racines surélevées pour un soutien supplémentaire dans le maïs ; racines en forme de planche de ficus en caoutchouc; racines lancinantes le long de la tige des plantes grimpantes (dans le lierre).