Maa biosfääri kuulub vähemalt 5 (pigem 20 ja võib-olla isegi 50) miljonit erinevat liiki elusolendeid. Taimemaailm on rikas ja mitmekesine (üle 500 tuhande liigi). Sageli jaguneb taimeriik (Vegetabilia, Plantae või Phytobiota) kolmeks alamriigiks: punavetikad ehk karmiinpunased (Rhodobionta), tõelised vetikad (Phycobionta) ja kõrgemad taimed ehk iduorganismid (Embryobionta). Esimesed kaks alamriiki liigitatakse madalamateks taimedeks (thallus ehk tallitaimed – Thallophyta). Sellesse rühma kuuluvad kõige lihtsamini organiseeritud taimed (üherakulised, koloniaal- ja mitmerakulised), mis elavad veekeskkonnas, eriti meredes ja ookeanides. Mõnes tänapäevases orgaanilise maailma süsteemides on sellel ainult ajalooline tähendus, kuna varasemad eukarüootsed üherakulised, liikuvad vormid ja nüüd kõik madalamad taimed kuuluvad sageli Protista kuningriiki.

Kõrgemaid taimi nimetatakse ka võrseteks ehk lehtedeks (Cormobionta, Cormophyta); telomeenia (Telobionta, Telomophyta); maa taimed.

Alamkuningriiki Higher Plants iseloomustavad järgmised põhijooned.

Enamasti maapealne eluviis. Kõrgemad taimed on õhu asukad. Pika evolutsiooniprotsessi käigus on tekkinud uusi liike, mis on kohanenud eluks maismaatingimustes. Vee olemasolu moodustab seas kõrgemad taimed(tiik, elodea, vesivärv jt) on teisejärguline nähtus.

Maapealse elupaiga tingimustest väljumine andis võimsa tõuke kogu tehase organisatsiooni ümberkorraldamiseks. Maismaa tingimustes paranes taimede valgustus, mis aktiveeris fotosünteesi protsessi, tõi kaasa assimilaatide, taimede kui terviku mahu suurenemise ja tingis vajaduse nende edasist morfoloogilist jagunemist. Taime vegetatiivne keha osutus jagatud kaheks osaks (maapealne ja maa-alune), mis täidavad erinevaid funktsioone. Seega iseloomustab kõrgemaid taimi morfoloogiline jagunemine kaheks peamiseks vegetatiivseks organiks: juureks ja võrseks. Vars ja lehed on võrse komponendid (justkui sama järgu elundid). Kõik lehevarrelised kõrgemad taimed kuuluvad morfoloogilisse rühma – võrsed. hulgas kaasaegsed taimed selles rühmas domineerivad hästi organiseeritud vormid, mis on hästi kohanenud maa erinevate elutingimustega. Neid iseloomustavad arvukad peamiste organite ja nende komponentide modifikatsioonid (mugulad, stolonid, ogad, vurrud, soomused, sibulad ja muud). On ka hulk lihtsama organisatsiooniga primitiivseid esindajaid, millel pole juuri. Lehtsamblalised (kägulina jt) on peamiselt juurteta taimed. Nad moodustavad vee imamiseks risoide. Pemfigus on sekundaarne juurteta taim (elab vee ülemistes kihtides).

Kõigil kõrgematel taimedel ei ole ka õhust osa jagatud vegetatiivseteks organiteks. Maksasamblaid esindab sageli mööda maapinda roomav roheline dihhotoomselt hargnev plaat, mis on selle külge kinnitatud risoididega. Need moodustavad talluse või talluse taimede morfoloogilise rühma.

Kõrgemaid taimi iseloomustab kudede keerulisem anatoomiline diferentseerumine. Õhukeskkonda eristab paljude keskkonnategurite suur volatiilsus, nende suurem kontrastsus. Maatingimustes on taimed välja töötanud kompleksse terviklike kudede süsteemi. Kõige olulisem spetsialiseerunud sisekude, ilma milleta pole maa areng võimatu, on epidermis. Evolutsioonilises mõttes on sellel väga iidne päritolu. Esimeste teadaolevate maismaataimede (rinofüütide) keha oli kaetud epidermisega, millel olid gaasivahetust ja transpiratsiooni reguleerivad stoomid. Seejärel moodustusid sekundaarsed (periderm) ja tertsiaarsed sisekuded (rütidoom).

Maakeskkonnas arenesid enamikus kõrgemates taimedes kõige keerulisemalt ka juhtivate, mehaaniliste, ekskretoorsete, sisepiiride ja muud tüüpi kudede kompleksid.

Maa-aluste ja maapealsete elundite normaalseks toimimiseks on vajalik vee, mineraal- ja orgaaniliste ainete kiire liikumine. See saavutatakse spetsiaalsete juhtivate kudede väljatöötamisega kõrgemate taimede keha sees: ksüleem ehk puit, floem või kast. Ülespoole, mööda ksüleemi, liigub vesi koos selles lahustunud mineraalidega, mis imenduvad mullast juurte poolt ja orgaanilised, mida toodavad juured ise. Allapoole, mööda floeemi, liiguvad assimilatsiooniproduktid, peamiselt süsivesikud. Moodustuvad ksüleemi spetsiaalsed vett juhtivad elemendid - trahheidid ja seejärel hingetoru või veresooned. Rõngastatud ja spiraalsed trahheidid ja veresooned moodustavad protoksüleemi, poorsed, erinevat tüüpi külgmise poorsusega (redel, vastand, korrapärane, mõnikord juhuslik) - metaksüleem. Kõige iidsemad pooride trahheidid on skalaarikujulised. Need on iseloomulikud enamiku kõrgemate eostaimede metaksüleemile.

Eostaimedest leidub redelsooneid mõne sõnajala metaksüleemis (näiteks käpaline). Soone leidub ka kõrgelt organiseeritud seemneseemnete (efedra, gnetum ja velvichia) sekundaarses ksüleemis. Märgitud sõnajalgadel ja seemnetaimedel ei ole veresooni aga palju ning peamise funktsionaalse koormuse kannavad trahheidid. Neid on juba leitud rinofüütide hulgast.

Arvatakse, et taimemaailma evolutsiooniprotsessis assimilatsiooniprodukte transportivad elemendid ilmusid varem kui vett kandvad. Nohust leiti plasmodesmenaalsete tuubulite ja pooridega piklikud õhukeseseinalised rakud, mis tõenäoliselt osalesid orgaaniliste ainete lahuste läbilaskmises. Lehesammaldes täidavad seda funktsiooni pikad õhukeseseinalised rakud, mis on otstest veidi laienenud. Mitmed neist rakkudest moodustavad pikisuunalise üherealise ahela. Ülejäänud kõrgemaid eos- ja seemneseemneid iseloomustab sõelarakkude moodustumine. Ainult katteseemnetaimedes moodustuvad sõelatorud, mille segmendid tekkisid sõelarakkudest. Nende muundumisprotsess on sarnane trahheidide vaskulaarseteks segmentideks muutumise protsessiga. Sõelatorud on fotosünteesiproduktide läbiviimisel tõhusamad kui sõelarakud. Lisaks on iga segmendiga kaasas üks või mitu satelliidirakku.

Juhtivad elemendid, mehaanilised kuded ja parenhüüm rühmitatakse korrapärastesse kombinatsioonidesse - vaskulaarsetesse kiulistesse kimpudesse (radiaalsed, kontsentrilised, tagatised, bikollateraalsed). Levinumad on külgmised, avatud (kaheiduidulised) ja kinnised (üheidulehelised) taimed. Ilmub kesksilinder - stele, esmalt lihtsa protosteleeli kujul. Tulevikus tekivad varre struktuuri suurenemise ja keerukuse tõttu sifonostela, diktüosteel, eustela ja atactostela.

Kõrgemates taimedes on võimsa arengu saanud ka mehaanilised koed. Veekeskkonnas elades oli nende kudede vajadus väike, kuna vesi toetas nende keha hästi. Õhukeskkonnas, mille tihedus on kordades väiksem kui vee tihedus, tagavad mehaanilised koed taimele vastupidavuse staatilistele (gravitatsioon) ja dünaamilistele (st kiiresti muutuvatele) koormustele (tuulehoogud, hoovihmad, loomalöögid jne). Arenguprotsessis tekkisid ja arenesid taimede järkjärgulise jagunemise ja massi suurenemisega seoses spetsialiseeritud mehaanilised kuded (sklerenhüüm ja kollenhüüm).

Nagu elundid, ei ilmunud ega arene kuded kohe. Talluse kõrgematel taimedel puudub arenenud juhtivussüsteem. Ka mehaanilised koed on halvasti arenenud. Kuna need taimed on väikesed ja elavad niisketes tingimustes, tagab nende tugevuse suuresti nende elusrakke moodustavate membraanide elastsus, mis on küllastunud veega. Väljasurnud fossiilsete taimede uurimisel ilmneb terve rida vahepealseid vorme, mis näitavad erinevate elundite ja kudede päritolu ja arenguetappe.

Kõrgemate taimede eosed on keerukama ehitusega kui madalamatel taimedel (vetikatel). Nad on liikumatud, ilma lippudeta. Kõrgemate eostega taimede (samblad, lükopsiidid, korte, sõnajalad ja psilootid) eosed on kaetud mitmekihilise rakumembraaniga (sporoderm). See koosneb kahest põhikihist: kõvast välimisest (eksospoor) ja õhukesest sisemisest (endospoor). Tselluloosist koosnevale eksospoorile on iseloomulik sporoliniini olemasolu, mis on erakordse vastupidavusega kõrgmolekulaarne ühend; lähedane füüsiliselt ja keemilised omadused lõikama. Madalamatel taimedel moodustuvad zoospoorid ja aplanospoorid (puuduvad lipud). Neil pole polüsahhariidkest. Exosporium on äärmiselt vastupidav, veekindel, vastupidav kõrged temperatuurid, kemikaalid, kokkupuude mikroorganismidega. Seetõttu võivad maismaataimede eosed püsida elujõulisena pikka aega (mõnikord aastakümneid). See aitab kaasa ebasoodsate idanemisperioodide säilimisele, mis on eriti oluline maismaa elupaiga tingimustes. Nende mikroskoopilise suuruse tõttu transporditakse neid sageli märkimisväärsete vahemaade taha. Seega olid maismaa elutingimustes vajalikud drastilised adaptiivsed muutused spooristruktuuris. Eoste abil viiakse läbi liikide ümberasustamine ja ebasoodsate tingimuste ülekandmine. Geoloogilistes kihtides, fossiilses olekus, on hästi säilinud ka eoste kestad (eriti selle väliskihid). Paljud ammu väljasurnud taimed on teada vaid nende sporodermi jäänuste järgi.

Primitiivsemad kõrgemad taimed toodavad samu eoseid (isospoore) nii suuruselt kui ka füsioloogilistelt tunnustelt (morfoloogiliselt isospoortaimed). Soodsates tingimustes isospoorid "idanevad" - jagunevad, moodustuvad biseksuaalsed väljakasvud (gametofüüdid). Klubisammaldes, kortesammaldes, sõnajalgades ja psilotides elavad nad iseseisvalt, sõltumata sporofüüdist. Nad toituvad erinevalt: autotroofsed (maapealsed, rohelised), mükotroofsed - sümbioos seentega (maa-alused, värvitud) ja miksotroofsed (poolmaa-alused) kasvud.

Maismaataimede hulgas on aga palju morfoloogiliselt heterospoorseid vorme, milles moodustuvad suuruselt ja alati funktsionaalsetelt tunnustelt erinevad eosed (heterospoorid). Väikesed eosed (mikrospoorid) tekitavad idanemise ajal isaskasvu, suurtest (megaspooridest) emaseid. Need moodustuvad ühel või erinevatel isenditel, vastavalt mikro- ja megasporangiumides.

Kaasaegseid korteid iseloomustab füsioloogiline mitmekesisus. Identsed eosed erinevatel troofilistel ja vee kättesaadavusega substraatidel moodustavad erinevat tüüpi kasvu: isased (halvades kasvutingimustes), emased ja biseksuaalsed (soodsates tingimustes). See on tingitud asjaolust, et munarakk kogub pärast viljastamist embrüo arenemiseks vajalikke toitaineid. Kaasaegsete korte füsioloogiline mitmekesisus on nende esivanemate morfoloogilise mitmekesisuse "kaja".

Evolutsiooniprotsessis kaasneb eoste mitmekesisusega väljakasvude, eriti isaste, vähenemine. Sageli koosnevad nad ainult ühest vegetatiivse keha rakust ja ühest antheriidiumist. Emasidu peab lisaks munaraku moodustumisele tagama sigooti ohutuse ja embrüo arengu, mis varases staadiumis ei ole iseseisvaks eluks võimeline. Heterospoorsete lükopsooride ja sõnajalgade sarnased väljakasvud arenevad megaspoori sees või ulatuvad osaliselt väljapoole. Need on usaldusväärsemalt kaitstud kui morfoloogiliselt isospoorsete taimede biseksuaalsed kasvud. Lükopsvormide ja sõnajalgade megaspoorid täidavad ka liikide asustamise funktsiooni. Seemnetaimedel ei lahku megaspoor kunagi emasporofüüdist.

Maismaataimedele on iseloomulik põhimõtteliselt uute mitmerakuliste paljunemisorganite ehk aseksuaalsete ja seksuaalsete protsesside organite (s.o sporangiumid ja gametangia) moodustumine. Selle põhjuseks on spooride ja sugurakkude kaitse välismõjude eest keerulises maismaaelupaigas. Väliskihid steriliseeritakse (moodustatakse sein); ainult sisemised kuded on võimelised tootma spoore ja sugurakke. Sein hoiab kindlalt niiskust ja kaitseb arenevaid eoseid ja sugurakke kuivamise eest. See omadus on maapealse eksistentsi tingimustes üks olulisemaid.

Sporangiumi sein on ühekihiline või mitmekihiline. Eoste arv sporangiumides on erinev. Isospoorsetes kõrgemates taimedes moodustub sporangiumis väga harva vaid 8 eost, tavaliselt vähemalt 32 eost. Paljud - kaks või neli korda rohkem, Mõned primitiivsed sõnajalad - kuni 15 000 eost. Heterospoorsete vormide korral moodustub igas mikrosporangiumis ka vähemalt 32 mikroeost. Ühe megasporangiumi kohta tekib aga tavaliselt üks megaspoor.

Kõrgemate taimede seksuaalprotsessi organid on alati kahte tüüpi: isased - anteridia ja emased - arhegonia. Antheridiumis moodustuvad isased sugurakud (isassugurakud) - spermatosoidid ja arhegooniumis - emased sugurakud (naissugurakud) - munarakk. Antheridia on ovaalse või sfäärilise kujuga. Antheridiumi ühekihilise seina all moodustub spermatogeenne kude, mille rakkudest moodustuvad lipulised spermatosoidid. Nende küpsemise ajaks avaneb niiskuse juuresolekul sein ja spermatosoidid liiguvad lipuliste abil arhegoonia poole.

Archegooniad on kolvikujulised. Ülemine kitsas osa on kael, alumine pikendatud osa on kõht. Ühekihilise seina kaitse all arenevad emakakaela sees emakakaela torukujulised rakud ning kõhuõõnde üks-kaks kõhutorukest ja suur kerakujuline munarakk. Munaraku küpsemise ajaks muutuvad emakakaela, kõhu torukujulised rakud, aga ka seina ülemised rakud limaseks. Osa limast eritub väljaspool arhegooniumi. Lima sisaldab aineid, millel on spermatosoididele positiivne kemotaktiline toime. Nad ujuvad mööda kaela lima arhegooniumini ja liiguvad muna suunas.

Elutsüklis piirduvad sporangiumid ja gametangia oma erinevate arengufaasidega (vormid või põlvkonnad). Samuti väheneb gametangia heterospoorsetes vormides. Kõigis seemneseemnetes on antheridia vähenenud, arhegonia - gnetum, velvichia. Kõik katteseemnetaimed ei moodusta sugugi gametangiat.

Kõrgemad taimed ei moodusta isogameete ja heterogameete (erineva soo liikuvaid sugurakke, mis erinevad suuruse poolest), mida leidub madalamates taimedes. Kõrgemate taimede seksuaalne diferentseerumine suurenes ja põhjustas sugurakkude järsu dimorfismi. Munad koguvad toitaineid ning on seetõttu suuremad ja liikumatumad. Spermatosoididel ja spermatosoididel peaaegu puuduvad varutoitained. Seega on kõrgematele taimedele iseloomulikud anisogameerid, mis erinevad suuruse ja liikuvusastme poolest.

Sugurakkude dimorfismil on suur bioloogiline tähtsus. Toitainete ebaühtlane jaotus isas- ja naissugurakkude vahel tagab suurema arvu sugurakkude sulandumisi kui sama toitainete massi ühtlane jaotumine sugurakkude vahel. Taimede evolutsiooni käigus suurenes sugurakkude dimorfism.

Seksuaalse diferentseerumise intensiivistumisega suurenes isassugurakkude arv gametangiumis, samas kui naissugurakkude arv, vastupidi, vähenes. Arhegonium tekkis ühe suure ja liikumatu munarakuga. Suur hulk mune arhegoniumis võib olla ainult ebanormaalsetel juhtudel. Sperma arvu suurenemine suurendas seksuaalse protsessi tõenäosust. Sellega kaasnes nende suuruse vähenemine, mis aitas kaasa spermatosoidide liikumisele kõige õhemates veekihtides. Toitainete kontsentratsioon ühes suures munas aitab kaasa terviklikuma järglase arengule.

Maismaataimedele on iseloomulik oogaamia. Arhegooniumi sees toimub viljastumisprotsess (süngaamia). Primitiivsetel kõrgematel taimedel toimub väetamine märja ilmaga, vihma või tugeva kaste ajal. Liikuvad isassugurakud koos flagelladega (spermatosoidid) liiguvad veekihis iseseisvalt ja jõuavad arhegooniasse. Enamikus seemnetaimedes ja kõigis katteseemnetaimedes tekkis maismaatingimustega eluga kohanemise tulemusena eriline oogaamia - sifonogaamia. Meeste sugurakud kaotavad oma liikuvuse. Viljastamisprotsess toimub ilma tilk-vedeliku keskkonnata. Isassugurakkude kohaletoimetamise ja kaitsmise funktsiooni täidab õietolmutoru moodustumise tõttu gametofüüt ise (õietolmutera). Nendega saavutatakse väetamisprotsessi suurem usaldusväärsus.

Seksuaalprotsessi tulemusena moodustub sügoot, millest sünnib kõrgemate taimede hulkrakne embrüo. Sarnaselt sügootile iseloomustab kõiki embrüo rakke diploidne kromosoomide komplekt, mis sisaldab mitteidentse geneetilise olemusega vanemate pärilikkust. See tagab vanemate geenide rekombinatsiooni tõttu geneetiliselt heterogeensemate järglaste ilmumise. Luuakse soodsad tingimused looduslikuks valikuks. See on just seksuaalprotsessi bioloogiline roll.

Embrüo on järgmise põlvkonna noor sporofüüt. Tulevikus moodustub järk-järgult täiskasvanud sporofüüt. Kõrgemate taimede eripära – mitmerakulise embrüo olemasolu – võimaldas Saksa botaanikul W. Zimmermannil, Nõukogude botaanikul A. Takhtadzhyanil ja Ameerika botaanikul A. Cronquistil nimetada kõrgemate taimede alamriiki – embrüonaalsed organismid ( Embrüobionta).

Kõrgematel taimedel kriitiliselt varajases staadiumis areneb noor embrüo (sporofüüt) emase gametangiumi sees ema kaitse all. Kõrgemates eostes on vanemorganismiks gametofüüt ja seemnetaimedel sporofüüt ise (kuna gametofüüt on äärmiselt vähenenud).

Kõrgemaid taimi iseloomustab heteromorfne elutsükkel (joon. 1). Eostaimedel jätkub see eosest eosse, seemnetaimedel seemnest seemneni. Sisaldab kahte paljunemisprotsessi: aseksuaalne (eoste teke) ja seksuaalne. Kõrgemate taimede iseloomulik tunnus on õige arengufaaside muutus ehk põlvkondade vaheldumine: seksuaalne (gametofüüt = väljakasv = haplont = haplofaas) ja aseksuaalne (sporofüüt = diplont = diplofaas). Nagu eespool märgitud, on paljudes kõrgemates taimedes (samblad, korte, sõnajalad jne) need põlvkonnad justkui eraldiseisvad füsioloogiliselt iseseisvad organismid ning paljunemisprotsessid on eraldatud mitte ainult ruumiliselt, vaid ka ajaliselt.

Riis. 1. Skeem eluring morfoloogiliselt isospoorne taim - sammal (Lycopodium clavatum): 1 - sporofüüt (täiskasvanud taim); 2 - sporofüll sporangiumiga; 3-6 - eoste areng emarakust (sporotsüüdist) meioosi teel; 7 - vaidlus; 8 - eoste idanemine; 9 - biseksuaalne gametofüüt (kasv); 10 - antheridium; 11 - sperma; 12 - arhegonium munaga; 13 - arhegonium muna ja spermaga; 14 - sügoodi jagunemine (embrüo areng); 15 – väljakasvu jäänused; 16 - noor sporofüüt.

1–7,14,16 - sporofüüdi elundid ja struktuurid; 8–13.15 – väljakasvu elundid ja struktuurid.

Sammaldes ja eriti seemnetaimedes on üks põlvkondadest teisele allutatud ja füsioloogilises mõttes justkui taandatud oma elundile. Sammaldes domineerib gametofüüt, kõigis teistes kõrgemates taimedes sporofüüt, mis ulatub sageli suurte mõõtmeteni. Kõigil kõrgematel taimedel on redutseerumisjagunemise (meioosi) koht eoste moodustumise ajal. Ühest diploidsest eoste emarakust moodustub haploidsete eoste tetraad (4 meiospoori).

Saprofüüt lõpetab ontogeneetilise arengu eostega mitmerakulise sporangiumi moodustumisega. Enamikus kõrgemates taimedes, välja arvatud sammaltaimedel, tekivad eoslehekesed spetsiaalsetel elunditel - sporangofooridel (eoslehekandjatel). Sporangiofooride päritolu, struktuur ja kuju on mitmekesised. Sagedamini on neil lame lehekujuline vorm, neid nimetatakse sporofüllideks.

Pärast haploidsete eoste idanemist moodustub haploidne sugupõlvkond, gametofüüt. Ainult sammaltaimedel areneb eostest protoneem (eelvõsa) – niitjas või lamelljas moodustis, millest moodustub gametofüüt. Tsüklit korratakse.

Erinevalt madalamatest taimedest ei teosta kõrgemate taimede eosed paljunemisprotsessi ("oma tüüpi paljunemine"). Isegi neil juhtudel, kui eosed (morfoloogiliselt isospoorsetes) ja megaspooride (morfoloogiliselt heterospoorsetes) taimed täidavad settimisfunktsiooni, moodustuvad neist biseksuaalsed või emased gametofüüdid (kasvud) - põlvkonnad, mis erinevad järsult sporofüüdist oma morfoloogilise, tsütoloogilise ja funktsionaalsed tunnused , mille eoslehekestes see tekkis.

Kõrgematele taimedele ja sugulisele paljunemisele mitteomane. Sügootist vanemaga sarnane isend ei arene ja heteromorfse elutsükli järgmine põlvkond on sporofüüt.

Liigi uute isendite ilmumine toimub ainult kahe paljunemisprotsessi - sporulatsiooni ja seksuaalse protsessi - kombinatsiooni tulemusena. Kõrgemate eostega taimedes toimub paljunemine gametospooria (kui domineerib gametofüüt - samblad) või sporogaamia (kui domineerib sporofüüt - ülejäänud eosed) tulemusena (Sautkina, Poliksenova, 2001). Kõrgematel eoseid kandvatel taimedel on eoste teke ja suguprotsess ruumiliselt eraldatud ning kulgevad erinevates põlvkondades.

Seemnetaimede evolutsiooni käigus tekib suur aromorfoos - ilmub erilist tüüpi megasporangium (megasynangia) - munarakk (munarakk). Ühes elundis kulgevad megaspooride, emase gametofüüdi, sugurakkude (munade) moodustumise protsessid, viljastamisprotsess, embrüo areng. Selle tulemusena muutub munarakk ise seemneks. Sporulatsioon ja seksuaalprotsess ei ole enam eraldatavad ning nende põhjal tekib spetsiaalne paljunemisliik - seeme. Kaasseemnetaimedes on need protsessid kombineeritud mitte ainult ruumiliselt, vaid ka ajaliselt. Mõlemad protsessid järgivad teineteist väga kiiresti, peaaegu ilma katkestusteta. Võrsed on tugevalt vähenenud, nende arenguperioodid on järsult vähenenud. Angiospermid demonstreerivad ilmekalt heterospoorsuse lõpptulemust – elutsükli kestuse lühenemist. Megaspoor on kaotanud ka võime liigi hajutada, seda funktsiooni täidab seeme.

Enamikule kõrgematest taimedest on iseloomulik vegetatiivne paljunemine. Erandiks on paljud taimtaimed ning katteseemnetaimede hulgas ühe- ja kaheaastased taimed. Loodusliku vegetatiivse paljundamise vormid on äärmiselt mitmekesised ja sageli spetsialiseerunud, eriti katteseemnetaimede puhul. Kõrgemad taimed saavad paljuneda vegetatiivsete organite (thalli, juured, võrsed) ja nende osade abil. Levinud on vegetatiivse paljunemise spetsialiseerimata vorm - killustumine juhuslike mehaaniliste tegurite mõjul (tuule, hoovuste, loomade liikumise ja närimise mõju jne) ning mõne inimese surma tagajärjel. rakud. Vegetatiivse paljunemise erivormid on oma domineerimisega laialt iseloomulikud ka haploidsetele ja diploidsetele põlvkondadele. Eostaimedel moodustuvad haudmepungad, oksad, lehed, haudmekehad, juurduvad võrsed, juhuslikud (juhuslikud) pungad (sõnajalad), maa-alused risoomid ja muud kohandused. Katteseemnetaimede tütarorganismid arenevad alati pungadest, mis munevad vegetatiivsete organite erinevatele osadele (juured, varred, lehed). Nende tekkimine on sageli seotud elundi mehaaniliste kahjustustega (looduslik ja kunstlik). Risoomid, maa-alused ja maapealsed stolonid (vurrud), sibulad, mugulsibulad, mugulad, juurekoonused ja teised on laialt levinud õistaimede vegetatiivse paljunemise eriorganid.

Kõrgemad taimed said alguse vetikatest, sest taimemaailma geoloogilises ajaloos eelnes kõrgemate taimede ajastule vetikate ajastu. Need hüpoteesid tekkisid 19. sajandi lõpus (F. Bower, F. Fritsch, R. Wettstein). Esimesed usaldusväärsed maismaataimed on teada vaid eoste põhjal ja pärinevad paleosoikumi ajastu siluri perioodi algusest (430 miljonit aastat tagasi). Ülem-Siluri ja Alam-Devoni ladestutest on säilinud mikrojäänuste või elundijäljendite põhjal kirjeldatud maismaataimi. Esimesed kõrgemad taimed on ühendatud rinofüütide rühma. Vaatamata struktuuri morfoloogilisele ja anatoomilisele lihtsusele olid need tüüpilised maismaataimed. Neil oli kärbunud epidermis koos stoomidega, arenenud juhtiv süsteem, tugevate kaitsemembraanidega eostega mitmerakulised sporangiumid. Seetõttu võib oletada, et maa arendamise protsess algas palju varem - varapaleosoikumis (ordoviitsiumi või kambriumi perioodidel).

Kõrgematel taimedel on ühiste tunnuste kompleks, mis viitab nende päritolu ühtsusele ühest esivanemate rühmast (monofüleetiline päritolu). Siiski on polüfüleetilise päritoluga seotud seisukohtade järgijaid palju, sealhulgas teatud kõrgemate taimede rühmades (samblataimed, katteseemnetaimed). Nende seisukohtade kohaselt oli algsel vetikate rühmal erinevat tüüpi paljunemistsükkel ja see andis kaks sõltumatut evolutsioonijoont.

kaua aega pruunvetikaid peeti kõrgemate taimede algrühmaks (G. Shenk, G. Potonier). Nende seisukohtade pooldaja oli ka K.I. Meyer. Neid iseloomustavad keerulised arengutsüklid, sealhulgas heteromorfsed. Põlvkondade vaheldumist on igasuguseid. See on üks keerukamaid vetikate rühmi nii väliselt kui ka sisemiselt. Iseloomulik on mitmerakuline, sageli kompleksselt tüve- ja lehekujulisteks organiteks tükeldatud tallus. Paljud pruunvetikad on koestruktuuriga (eristatakse assimileerivaid, säilitus-, mehaanilisi ja juhtivaid kudesid). Selle osakonna esindajatel on paljurakulised sporangiumid ja gametangia. Kuid looduses toimib sageli "spetsialiseerimata esivanema" seadus. Lisaks iseloomustas esimesi kõrgemaid taimi primitiivne välis- ja siseehitus. Üheks raskuseks selle hüpoteesi aktsepteerimisel on ka erinevused pigmendi koostises ja varutoitainetes: pruunvetikates on klorofüll A ja C (viimast taimedes ei leidu), lisapigmendiks on fukoksantiin, varuproduktideks on laminariin ja heksatoomiline. alkohol viipab (neis pole tärklist) . Pruunvetikad on samuti eranditult mere-, mitte mageveeorganismid. Arhegoniaalsete taimede hulgas pole meretaimestiku esindajaid. Ainult katteseemnetaimede hulgas elab soolases vetes 20–30 liiki. Kahtlemata on need sekundaarsed veetaimed kõrgelt organiseeritud taimedega.

Uue teabe tulekuga 20. sajandi teisel poolel hakati rohevetikaid taas pidama kõrgemate taimede esivanemateks (L. Stebbins; M. Shafedo jt). Nii kõrgemaid taimi kui rohevetikaid iseloomustab sarnaste pigmentide olemasolu (peamine fotosünteesi pigment on klorofüll A, abipigmendid on klorofüll B, α- ja β-karoteen, sarnased ksantofüllid), nende plastiididel on täpselt määratletud sisemiste süsteem membraanid. Assimilatsiooniprodukt (peamine süsivesikute säilitamine) on tärklis, mis ladestub kloroplastides, mitte tsütoplasmas, nagu teistes fotosünteetilistes eukarüootides. Kõrgemates taimedes ja mõnedes rohevetikates on tselluloos rakuseina kõige olulisem komponent. Samuti on osade rinofüütide sarnasus mõne rohevetikaga hargnemise olemuse poolest. Mõnel kaasaegsel kaetofooril (Chaetophorales) on mitmekambriline gametangia. Sarnasus on ka mõne esindaja elutsüklites. Liikuvate zoospooride kõrval on rohevetikatel ka kõrgematele taimedele nii omased liikumatud aplanospoorid. Nad elavad peamiselt mageveehoidlates, neid leidub ka maismaal. Morfoloogiline ja ökoloogiline mitmekesisus, nende elustrateegiate mitmekesisus võimaldas neil areneda erinevates suundades. Nii et enamiku kaasaegsete botaanikute arvates võiksid kõrgemate taimede tõenäolised esivanemad olla mage- või riimveelised mitmerakulised heterotrihse (mitmekiulise) talluse struktuuriga rohevetikad.

Ka hüpotees kõrgemate taimede päritolust elussugulastega sarnastest organismidest on leidnud laialdast tunnustust. Mõlemad rühmad on ühendatud rakkudevahelise pektiinplaadi moodustumise olemuse tõttu (kaasatud on phragmoplat - mikrotuubulite süsteem, mis asub mitootilise spindli ekvatoriaaltasandil). Arengusuunad on samad – tsentrist perifeeriasse (tsentrifugaalselt). Sarnast tüüpi rakkudevahelise plaadi moodustumist leidub ka Ulotrixi klassi mõnede esindajate seas, mida iseloomustab talluse struktuuri mitmekesisus (niitjas, harvem lamell- või torukujuline).

Koos talluse struktuuri keeruka morfoloogilise jaotusega iseloomustavad šarofüüte sarnaselt kõrgematele taimedele mitmerakulised sugulise paljunemise organid. Nende olulisteks tunnusteks on ka protonema staadiumi ehk eelkasvu olemasolu arenguprotsessis, talluse haploidsus (sügootne reduktsioon). Nad elavad magedas ja riimvees. Mõned on piiratud maismaa märgade elupaikadega. Fossiilsete šarofüütide jäänused on teada Paleosoikumi ajastu Siluri perioodi maardlatest. Samuti oletatakse, et need võisid pärineda mõnest kõrgelt organiseeritud keerdunud rohevetikast, mis sarnaneb tänapäevaste kaetofooridega.

Kirjanduses on tõlgitud ka teisi seisukohti kõrgemate taimede päritolu kohta. Arvatakse, et nende esivanemad võisid olla mingi hüpoteetiline rühm, mis ühendab endas pruun- ja rohevetikate tunnuseid. Teada on ka teisi vähem levinud hüpoteese.

Samuti on oletatud, et kõrgemate taimede vetikate esivanema üleminekut maapealse eksistentsi tingimustesse soodustas oluliselt sümbioos seentega (sümbiogeneesi teooria). Teatavasti on sümbioos seentega looduses laialt levinud. Rakusisesel tasemel maa-aluste organitega (endomükoriisa) on see iseloomulik enamikule kõrgematele taimedele. Paleosoikumi ajastu alguses hakkasid rannikualad endomükoriisa koosluse osana koloniseerima keerulised mitmerakulised vetikad. Kõige iidsemate kõrgemate taimede jäänuste uuringud näitasid, et etdomükoriisat esines neis mitte vähem kui tänapäevastel. Seenhüüfide esinemine maa-aluse elundi kudedes aitas tõenäoliselt kaasa varajase paleosoikumi ajastu toitainevaestes substraatides sisalduvate mineraalide, eriti fosfaatide intensiivsemale kasutamisele. Lisaks oletatakse, et see võib anda ka parema veeimavuse, aidata tõsta kõrgema taime vastupidavust kuivamisele, mis on maismaal elutingimustes ülimalt oluline. Sarnaseid seoseid võib täheldada ka tänapäeva taimede juures, mis esimesena asustavad ülivaesed pinnased. Endomükoriisaga liikidel on sellistes tingimustes palju paremad võimalused ellu jääda. Seega on võimalik, et maismaale asus esimesena mitte üks organism, vaid terve sümbiootiline kompleks.

Maataimede ilmumiseks oli mitmeid eeldusi. Taimemaailma iseseisev evolutsiooni kulg valmistas ette uute ja täiuslikumate vormide ilmumise. Vetikate fotosünteesi tulemusel tõusis planeedi atmosfääri hapnikusisaldus, mis võimaldas maismaal elu areneda. Proterosoikumi ajastul (900 miljonit aastat tagasi) oli hapniku kontsentratsioon atmosfääris vaid 0,001 praegusest tasemest, Kambriumis (paleosoikumi esimene periood) - 0,01 ja Siluris - juba 0,1. Hapnikusisalduse suurenemine korreleerus osoonikihi moodustumisega, mis püüab kinni osa ultraviolettkiirgusest. Elu arengu algstaadiumis Maal aitas see kaasa bioloogiliste makromolekulide tekkele ja toimis samal ajal evolutsiooni piirava tegurina, kui atmosfääris puudus piisav kogus hapnikku. See on vajalik eelkõige tuuma ja raku jagunemiseks.

Maismaataimede ilmumine langeb ajaliselt kokku fenoolsete ühendite, sh tanniinide, antotsüaniinide, flavonoidide jne ainevahetuse arenguga. Need reguleerivad kasvuprotsesse, soodustavad taimede kaitsereaktsioonide arengut, sh mutageensete tegurite vastu – ioniseeriv kiirgus, ultraviolettkiirgus , mõned keemilised ained.

Viimasel ajal on üha enam pooldajaid võitmas hüpotees, et esimest maad vallutasid madalamad organismid – erinevad vetikad, seened ja bakterid, moodustades koos maapealseid ökosüsteeme. Nad valmistasid substraadi, mille taimed hiljem välja töötasid. Paleosoolid on tuntud juba varasest eelkambriumi ajast.

Tuntud fossiilse taimestiku tundja S.V. Meyen (1987) on tõenäolisem, et kõrgemate taimede moodustumise protsess ei toimunud mitte vetikate tärkamisel maismaal, vaid maismaa vetikapopulatsioonis. Nende kujunemise aeg tuleks seostada siluri varasemate perioodidega.

Paleosoikumi ajastu alguses toimusid suurtel aladel suured mägede rajamise protsessid. Tekkisid Skandinaavia mäed, Sajaanid, Altai, Tien Šani põhjaosa jm.. See tingis paljude merede järkjärgulise madaldumise ja maismaa ilmumise endiste madalate veekogude asemele. Kui mered muutusid madalamaks, jäid madalas vees asustanud mitmerakulised vetikad maismaale pikemaks ajaks. Ellu jäid vaid need taimed, mis suutsid uute elutingimustega kohaneda. Kõrgemate taimede esivanemad pidid esmalt kohanema eluga riimvees, seejärel sisse mage vesi, suudmealadel, madalas vees või veekogude märgadel kallastel.

Uus elupaik erines põhimõtteliselt algsest vee-elupaigast. Seda iseloomustavad: päikesekiirgus, niiskuse defitsiit, kahefaasilise pinnase-õhu keskkonna komplekssed kontrastid. Maale langemise varajases staadiumis oli üheks võtmehetkeks tugevate kaitsekatetega eoste teke, kuna niiskusepuudus oli maapinna arengu peamiseks kriitiliseks teguriks. Eosed suutsid tuule mõjul levida üle maapinna ja taluda kuivi tingimusi. Eoste hajutamiseks tuleb eoslehekesed tõsta substraadist kõrgemale. Seetõttu kaasnes sporofüüdi arenguga selle suuruse suurenemine. Selleks oli vaja rohkem õhku ja mineraaltoitu. Sellest tulenev taime pinna suurenemine saavutati selle jagamisega kõige lihtsamal viisil - maapealsete ja maa-aluste telgede hargnemisega. Taimede suuruse suurenemise ja nende diferentseerumisega on ilmnenud struktuurid, mis aitavad kaasa eoste tõhusamale vabanemisele ja levikule. Teine oluline maa arengule kaasa aidanud evolutsiooniline protsess oli kutiini biosüntees taimede poolt ja üldiselt keerulise spetsialiseeritud koe – stoomidega epidermise – moodustumine. See on võimeline kaitsma maismaa taimi kuivamise eest ja läbi viima gaasivahetust. Kõrgemad taimed stabiliseerisid oma niiskusesisaldust ning muutusid suhteliselt sõltumatuks õhu- ja mullaniiskuse kõikumisest. Madalmaade taimedes ei ole vee ainevahetus stabiliseerunud. Nende eluprotsesside intensiivsus sõltub täielikult niiskuse olemasolust elupaigas. Põua algusega kaotavad nad niiskust ja satuvad peatatud animatsiooni.

Maismaataimede morfoloogiline alajaotus sai alguse rohevetikate heterotrihsest tallist. Arvatakse, et nende roomavad osad tekitasid talluse (talluse) vormid ja tõusvad - radiaalsed. Lamelltallid osutusid bioloogiliselt vähetõotavateks, kuna need põhjustaksid kõrgendatud konkurentsi valguse pärast. Tõusvaid sektsioone, vastupidi, arendati edasi ja hiljem moodustati radiaalselt hargnevad aksiaalsed struktuurid.

Alates kõrgemate taimede maale pääsemisest on nad arenenud kahes põhisuunas ja moodustanud kaks peamist evolutsiooniharu: haploidne ja diploidne.

Kõrgemate taimede evolutsiooni haploidset haru iseloomustab gametofüüdi progresseeruv areng ja seda esindavad samblad. Lisaks seksuaalse protsessi tagamisele täidab gametofüüt vegetatiivsete organite põhifunktsioone - fotosünteesi, veevarustust ja mineraalset toitumist. Need paranesid järk-järgult, muutusid keerukamaks, suurendades assimilatsioonipinda, lõigati morfoloogiliselt lahti, et tagada areneva sporofüüdi toitumine ja eoste moodustumine. Sporofüüt, vastupidi, läbis redutseerimise. Põhimõtteliselt piirdus see eoste moodustumisega ega ole iseseisev põlvkond. Eoste paremaks hajutamiseks töötas ta välja erinevaid seadmeid.

Seksuaalprotsess sammalrakkudes toimub tilk-vedeliku niiskuse juuresolekul (isassugurakud on liikuvad - biflagelleerunud spermatosoidid). Seetõttu on gametofüüt sageli seotud märgade elupaikadega ega pääse ligi suured suurused. Haploidsel gametofüüdil on ka väiksem geneetiline potentsiaal kui diploidsel sporofüüdil. Seetõttu on gametofüüdi domineerimisega kõrgemate taimede evolutsioonijoon külgmine, tupiktee.

Kõigis teistes kõrgemates taimedes domineerib paljunemistsüklis sporofüüt. Kromosoomide diploidne komplekt koos assimilatsiooni aktiveerimisega avardas kujundamisprotsesside võimalusi. Sporofüüt osutus maismaatingimustes palju elujõulisemaks.

Pöördepunktiks maismaataimede evolutsioonis oli rakkude võime tekkimine sünteesida ligniini. Nad moodustasid juhtivaid ja toetavaid kudesid. Alates devoni perioodist on sporofüüdi maa-alused osad muutunud juurteks, mis täidavad neeldumise ja fikseerimise funktsioone. Kõrgemate taimede maapealsetele osadele on tekkinud lehed. Seega, kui kõrgemate taimede keha suurus suurenes, viis anatoomiline ja morfoloogiline diferentseerumine keerukate spetsiaalsete kudede ja elundite moodustumiseni. See tugevdas kõrgemate taimede positsiooni maismaakeskkonnas ja aitas kaasa tõhusamale fotosünteesile. Rikkalik hargnemine ja suurte sporofüütide suurus tõid korduvalt kaasa diaspooride kolossaalse produktiivsuse ja nende tõhusa leviku. Enamikus maismaa taimekooslustes domineerivad sporofüüdid.

Gametofüüt, vastupidi, evolutsiooni käigus järk-järgult vähenes ja lihtsustub. Isospoorsetes samblates, korte, sõnajalgades näevad gametofüüdid välja nagu tilluke diferentseerumata või halvasti eristuv roheline tallus, mis sai väljakasvu ehk protalliumi (prothallium) nime. Gametofüütide maksimaalne vähenemine on seotud sugupoolte jagunemisega. Nende eesmärk on piiratud põhifunktsiooni - seksuaalprotsessi tagamise - rakendamisel. Mõlemat tüüpi ühesoolised gametofüüdid (isane ja emane) on palju väiksemad kui isospoorsete maismaataimede gametofüüdid. Heterospoorsetes arenevad nad eoskesta all, isospoorsetes aga väljaspool seda.

Ühesooliste gametofüütide vähenemine ja lihtsustamine toimus evolutsiooniprotsessis kiirendatud tempos. Nad kaotasid klorofülli ja nende areng toimus sporofüüdi toitainete tõttu. Suurim gametofüüdi vähenemine on täheldatud seemnetaimedel. Isasgametofüüti esindab õietolmu tera, emasgametofüüti seemnerakkudes on esmane haploidne endosperm ja katteseemnerakkudel munaraku embrüokott.

Maataimede maa arendamise esimestel etappidel konkurentsi ei olnud. Geoloogiliste lademete eoste ühtlus ja rohkus annab tunnistust nende ebaolulisest mitmekesisusest ja maa kiirest arengust. Devoni ajal (400–345 miljonit aastat tagasi) muutusid diploidse evolutsiooniliini kõrgemate eostega taimed arvukamaks ja mitmekesisemaks. Esimest korda ilmneb morfoloogiline mitmekesisus. Edaspidi esineb seda korduvalt erinevates mitteseotud soontaimede rühmades. Mitmekesisusel on suur bioloogiline tähtsus. Kõrgemini organiseeritud taimedes tekivad munarakud, seemned jne ainult heterosporia alusel.

Kesk-Devonis toimus taimevormide terav diferentseerumine. Madalakasvulised rinofüüdid asenduvad puutaoliste kõrgete (kuni 40 m kõrguste) lükopsi ja korte vormidega. Hilis-Devoni ajal moodustavad puutaolised taimed tõelisi metsi. Suhteliselt lühikese perioodi jooksul (hilis-devoni – karbonist (Carboniferous)) ilmuvad paljude sõnajalgade taksonoomiliste rühmade esindajad. Nad hakkasid domineerima maa elamiskõlbliku osa üle. Planeet hakkas roheliseks muutuma. Seda perioodi nimetatakse õigusega sõnajalgade ajaks. Kõige uhkem areng taimkate saavutati süsiniku perioodi lõpus. Kõrged puutaolised nuiataolised (lepidodendronid, sigillaariad jt), kortetaolised (kalamiidid), sõnajalad ja seemnesõnajalad moodustasid lopsakaid taimekooslusi, mis on paljuski sarnased tänapäevase troopika taimemaailmaga. Sel ajal ilmus männilaadne.

Paleosoikumi ajastu lõpus (permi periood) hakkasid seemneseemned domineerima peaaegu kõikjal maismaal. Nad asendasid seni domineerinud sõnajalad. Kõige rohkem erinevaid seemneseemnete vorme eksisteeris mesosoikumis (võimlemisseemnete ajastul). Arvatakse, et taimestiku järsk muutus on suuresti seotud kliima kuivuse suurenemisega. Arenenuma juhtiva süsteemiga võimlemisseemned osutusid muutunud elutingimustega paremini kohanenud. Olulised kohanemisomadused iseloomustavad paljudele esindajatele iseloomulikku sisemise viljastamise protsessi õietolmutoru abil. Ja lõpuks arendasid nad välja munarakud ja seemned, mis toidavad sporofüüdi embrüot ja kaitsevad seda maismaa elu ebastabiilsuste eest. Need on seemnetaimede peamised bioloogilised eelised

Veelgi enam on keskkonnatingimustega kohanenud õitsemine ehk katteseemnetaimed. Silma torkab nende suuruste, eluvormide mitmekesisus, kohanemine tolmeldamisega, diaspooride levikuga, ebasoodsate kliimaperioodide ülekandumisega jne. Kõik need omadused võimaldavad õistaimedel täielikult realiseerida oma evolutsiooni- ja kohanemispotentsiaali. Need osutusid ainsaks taimerühmaks, mis on võimeline moodustama keerulisi mitmetasandilisi kooslusi (eriti troopika madalmetsades), mis koosnesid peamiselt ja mõnikord peaaegu täielikult nende esindajatest. See aitas kaasa elupaiga intensiivsemale ja täielikumale kasutamisele ning territooriumide edukamale vallutamisele. Ükski taimerühm ei ole suutnud teatud keskkonnateguritega nii paljusid kohanemisi välja arendada. Alles neil õnnestus teist korda merekeskkonda valdada - madalate merede soolastes vetes kasvab koos vetikatega kümneid katteseemnetaimede esindajaid. Olles ilmunud mesosoikumi ajastu kriidiajastu alguses (seda hinnatakse nende usaldusväärselt kindlaksmääratud fossiilsete jäänuste järgi), domineerivad nad kriidiajastu lõpuks tavaliselt enamikus ökosüsteemides. Suhteliselt lühikese geoloogilise aja jooksul, hinnanguliselt kümne kuni kahe miljoni aasta jooksul, läbisid nad peamise evolutsioonilise diferentseerumise ja levisid laialt üle kogu maakera, jõudes kiiresti Arktikasse ja Antarktikasse. Nende domineerimine maa taimkattes jätkub tänapäevani. Nende elutegevusest sõltuvad biosfääriliste ainevahetuse ja energia muundumisprotsesside kulg, atmosfääri gaasiline koostis, kliima, maa veerežiim, mullaprotsesside iseloom. Enamik maismaaloomi eksisteerib ainult tänu katteseemnetaimedele. Nad moodustavad oma elupaiga, on nendega seotud erinevate troofiliste ja muude konsortsiumisuhete kaudu. Paljud loomarühmad tekkisid alles siis, kui õistaimed hakkasid maal domineerima. Paljudele lülijalgsetele (eriti putukatele) ja mõnedele selgroogsetele (eriti lindudele) on iseloomulik katteseemnetaimedega seotud evolutsioon. Inimene kui bioloogiline liik sai tekkida ja eksisteerida ainult tänu katteseemnetaimede rohkusele.

Nagu taimemaailmas, on ka loomamaailmas täheldatav paralleelne evolutsiooni suund – munaloomast ellusünnini. Taimedel - eoste moodustamisest seemnete moodustumiseni. Eostaimed asendasid seemnetaimed. Lõppude lõpuks sureb enamik vaidlusi, leidmata soodsaid tingimusi. Eosed ei ole piisavalt toitainetega varustatud. Gametofüüdi areng, eoste viljastamise protsess nõuavad samuti teatud tingimusi, mida maismaal alati tagada ei saa. Seemnetel on tavaliselt toitainetega varu (gymnospermide puhul on see esmane haploidne endosperm, katteseemnetaimedel sekundaarne triploidne endosperm, perisperm või embrüos endas). Seemnekate, mis moodustub sagedamini ümbrise kudedest (kehad), on usaldusväärne kaitse keskkonna kahjulike mõjude eest. Seeme on palju rohkem kohanenud kui eos (üks rakk). Enamikule seemnetele on iseloomulik enam-vähem pikk puhkeperiood. Puhkeperiood on suure bioloogilise tähtsusega, kuna see võimaldab ebasoodsa aastaaja üle elada ning aitab kaasa ka kaugemal asumisele. Seeme on settimiseks kõige sobivam taimeorgan.

Samal ajal vähenes gametofüütide põlvkond järk-järgult ja hakkas toitumise ja kaitse osas üha enam sõltuma sporofüüdist.

Seega sai alguse maismaa ehk kõrgemate taimede ilmumine uus ajastu planeedi elus. Maismaataimede arenguga kaasnes uute loomaliikide ilmumine. Taimede ja loomade konjugeeritud evolutsioon on viinud Maal eluvormide kolossaalse mitmekesisuseni ja muutnud selle välimust. Kõrgemaid taimi kasutab inimene laialdaselt ka majapidamises ja igapäevaelus. Pealegi on peaaegu kõik kultuurtaimed, välja arvatud üksikud punavetikad (porfüür jne) ja rohevetikad (klorella, scenedesmus jne), kõrgemad taimed.

Kõrgemate taimede alamkuningriik ühendab vähemalt 350 tuhat liiki. Enamik taksonoomidest jagab need 8 rühma: sammal-, rhyniform-, lycosform-, korte-, sõnajalg-, põõsasaba-, võsaseemne-, angiospermid või õistaimed. Kaasaegsetes akadeemilistes väljaannetes varieerub jaotuste arv aga 5-14. Fossiilseid taimi uurides märgivad paleobotaanikud (S.V. Meyen jt), et lükosvormide, korte ja sõnajalgade vahel ei ole ühtegi perekonda, mis hõivavad vahepealset positsiooni, kombineerivad neid erinevate osakondade märgid, mis lähendavad neid. Seetõttu ühendatakse need sageli üheks osakonnaks. Lisaks on nende paljunemistsükli üldiseks eripäraks iseseisvalt elavate heteromorfsete põlvkondade järjestikune vaheldumine. Rhiniformes, vastupidi, jagunevad sageli 2 või 3 iseseisvaks osaks, samblad - 3, 4 osaks. See kehtib ka 5 osakonnaks jagatud võimlemisseemnete kohta (A.L. Takhtadzhyan). Hiljuti on tuvastatud kaks uut kõige iidsemate seemnetaimede rühma - Archaeopteridophyta ja Archaeospermatophyta (N.S. Snigirevskaya).

Veresoonte ja (või) trahheidide olemasolu tõttu nimetatakse kõigi osakondade esindajaid, välja arvatud samblad, sageli kõrgemateks soontaimedeks (Tracheophyta). Sammmaltaimedel puudub arenenud sisemine juhtivussüsteem. Seemnetaimedena liigitatakse seemnetaimedeks katteseemnetaimed, ülejäänud osakonnad kõrgemate eoste hulka. Lisaks sammaltaimedele ja seemnetaimedele liidetakse mõnikord ka teiste divisjonide esindajad spoorisoontaimede rühma. Arhegoniumi vähenemise tõttu vastanduvad katteseemnetaimed kõigile teistele osakondadele - arhegoniaalsetele taimedele.

"Valgevene kõrgemate taimede võtmes" toodud taimede kasvukohtade analüüs näitas, et Valgevene taimestikus on umbes 1220 kohalikku või kohalikku soontaime. Taimkatte terviklikkuse rikkumise tagajärjel inimese aktiivse majandustegevuse tõttu looduslik taimestik kahaneb ja samal ajal rikastub võõr- või lisaliikidega. Mõned liigid tuuakse sisse juhuslikult, eriti transportimisel (raudtee, maantee, vesi, õhk). Umbes kolmandiku Valgevene territooriumist hõivavad kultuurtaimed (toidu-, sööda-, ravim-, dekoratiiv-, tehnilised taimed). Paljud neist tungivad sünantroopsetesse elupaikadesse (tühjamaad, prügilad, raudteede, maanteede, põlluteede jne). D.I. Tretjakovi uuringute tulemuste kohaselt hõlmab taimestiku juhuslik osa rohkem kui 800 liiki. Lisaks soontaimedele on Valgevene taimestikus umbes 430 liiki sammaltaimede (G.F. Rykovsky, O.M. Maslovsky). Seega on Valgevene taimestikus praegu rohkem kui 2450 liiki kõrgemaid taimi.

Tugeva kasutamise korral loodusvarad taimestiku kaitse probleem muutub üha aktuaalsemaks. See on keskkonnakaitse lahutamatu osa. See on terviklik meetmete süsteem loodusvarade ratsionaalseks kasutamiseks, taastamiseks ja paljundamiseks. Ühiskonna praeguses arengujärgus on inimmajanduslik tegevus üks otsustavaid tegureid, mis määrab loodusvarade seisundi. Looduse ja ühiskonna arengu põhiseadustele vastava teadusliku meetmete süsteemi loomine ning nende praktikasse juurutamine ning looduskaitse objektiks. Punane raamat on peamine dokument, mille kohaselt toimub haruldaste ja ohustatud liikide õiguskaitse. Valgevene Punasesse raamatusse on kantud 171 liiki kõrgemaid taimi (sealhulgas 15 sammal-, 12 spoori- ja 144 seemneliiki: 1 liik on seemnetaimed, 143 on katteseemnetaimed). Alates 2000. aastast on käimas töö Valgevene punase raamatu kolmanda väljaande ettevalmistamiseks, mis plaanitakse hõlmata 200 liiki kõrgemaid soontaimi. Käimas on Valgevene rohelise raamatu loomine, mis määrab kindlaks haruldaste ja ohustatud taimekoosluste staatuse. Praegune süsteem on spetsiaalselt kaitstud looduslikud alad Seisuga 1. juuni 2004 kuulub Valgevenesse umbes 1500 objekti (sh 1 biosfäärikaitseala, 5 rahvusparki, vabariikliku ja kohaliku tähtsusega kaitsealasid jne). Nad hõivavad umbes 8% Valgevene territooriumist, mis on rahvusvaheliste soovituste kohaselt optimaalse taseme lähedal.

Taimeriik torkab silma oma suuruse ja mitmekesisuse poolest. Kuhu me ka ei läheks, ükskõik millises planeedi nurgas me end ka ei satuks, kõikjal võib kohata taimemaailma esindajaid. Isegi Arktika jää pole nende elupaiga jaoks erand. Mis on taimeriik? Selle liigid on mitmekesised ja arvukad. Mis on taimeriigi üldine tunnusjoon? Kuidas saab neid klassifitseerida? Proovime selle välja mõelda.

Taimeriigi üldised omadused

Kõik elusorganismid võib jagada nelja kuningriiki: taimed, loomad, seened ja bakterid.

Taimeriigi märgid on järgmised:

• on eukarüootid, see tähendab, et taimerakud sisaldavad tuumasid;
• nad on autotroofid, see tähendab, et nad moodustavad päikesevalguse energia tõttu fotosünteesi käigus anorgaanilistest orgaanilistest ainetest orgaanilisi aineid;
• viia suhteliselt istuv eluviis;
• piiramatu kasv kogu elu jooksul;
• sisaldavad plastiide ja tselluloosist rakuseinu;
• tärklist kasutatakse varutoitainena;
• klorofülli olemasolu.

Taimede botaaniline klassifikatsioon

Taimeriik on jagatud kaheks alamriigiks:

• madalamad taimed;
• kõrgemad taimed.

Alamkuningriik "madalamad taimed"

Sellesse alamriiki kuuluvad vetikad – ehituselt kõige lihtsamad ja iidseimad taimed. Vetikate maailm on aga väga mitmekesine ja arvukas.

Enamik neist elab vees või vee peal. Kuid on vetikaid, mis kasvavad mullas, puudel, kividel ja isegi jääs.

Vetikate keha on tallus ehk tallus, millel pole ei juuri ega võrseid. Vetikatel ei ole elundeid ja mitmesuguseid kudesid, nad absorbeerivad aineid (vesi ja mineraalsoolad) läbi kogu kehapinna.

Alamkuningriik "madalamad taimed" koosneb üheteistkümnest vetikate osakonnast.

Tähendus inimesele: vabastab hapnikku; kasutatakse toiduks; kasutatakse agar-agari saamiseks; kasutatakse väetisena.

Alamkuningriik "kõrgemad taimed"

Kõrgemate taimede hulka kuuluvad organismid, millel on täpselt piiritletud kuded, organid (vegetatiivsed: juur- ja võrsed, generatiivsed) ja individuaalne areng (ontogenees), mis jagunevad embrüonaalseks (embrüonaalne) ja postembrüonaalne (postembrüonaalne) perioodiks.

Kõrgemad taimed jagunevad kahte rühma: spoorid ja seemned.

Eostaimed levivad eoste abil. Paljunemiseks on vaja vett. Seemnetaimi paljundatakse seemnetega. Paljunemine ei vaja vett.

Eostaimed jagunevad järgmisteks osadeks:

• sammalloomad;
• lükopsiid;
• Korte;
• sõnajalad.

Seemned jagunevad järgmisteks osakondadeks:

• katteseemnetaimed;
• võimlemisseemned.

Vaatleme neid üksikasjalikumalt.

Osakond "samblad"

Samblad on alamõõdulised rohttaimed, mille keha jaguneb varreks ja lehtedeks, neil on omamoodi juured – risoidid, mille ülesandeks on vee imamine ja taime mullas kinnistamine. Lisaks fotosünteetilisele ja põhikoele pole samblal muid kudesid. Enamik samblaid on mitmeaastased taimed ja kasvavad ainult niisketes kohtades. Samblad on vanim ja lihtsam rühm. Samal ajal on nad üsna mitmekesised ja arvukad ning jäävad liikide arvult alla ainult katteseemnetaimedele. Nende liike on umbes 25 tuhat.

Samblataimed jagunevad kahte klassi – maksa- ja lehtsammalisteks.

Maksarohud on kõige iidsemad samblad. Nende keha on hargnenud lame tallus. Nad elavad peamiselt troopikas. Maksarohu esindajad: samblad merchantsia ja riccia.

Lehtsammaldel on võrsed, mis koosnevad vartest ja lehtedest. Tüüpiline esindaja on kägu-linasammal.

Samblad võivad paljuneda nii seksuaalselt kui ka mittesuguliselt. Aseksuaalne võib olla kas vegetatiivne, kui taim paljuneb varte, talluse või lehtede osade või eoste kaudu. Sugulisel paljunemisel samblas moodustuvad spetsiaalsed elundid, milles küpsevad liikumatud munarakud ja liikuvad spermatosoidid. Spermatosoidid liiguvad läbi vee munadesse ja viljastavad neid. Seejärel kasvab taimele kast eostega, mis pärast küpsemist murenevad ja levivad pikkade vahemaade taha.

Sammald eelistavad niiskeid kohti, kuid nad kasvavad kõrbetes, kividel ja tundras, kuid neid ei leidu meredes ja väga soolastel muldadel, lahtistel liivadel ja liustikel.

Tähendus inimesele: turvast kasutatakse laialdaselt kütusena ja väetisena, samuti vaha, parafiini, värvide, paberi tootmiseks, ehituses soojusisolatsioonimaterjalina.

Jaotised "lükosform", "hobusaba" ja "sõnajalg"

Need kolm eostaimede jagunemist on sarnase ehituse ja paljunemisega, enamik neist kasvab varjulistes ja niisketes kohtades. Nende taimede puitunud vormid on väga haruldased.

Sõnajalad, samblad ja korte on iidsed taimed. 350 miljonit aastat tagasi olid need suured puud, just nemad moodustasid planeedi metsad, lisaks on need praegu söemaardlate allikad.

Elusfossiilideks võib nimetada üksikuid tänapäevani säilinud sõnajala-, korte- ja nuiataolisi taimeliike.

Väliselt erinevad tüübid klubi samblad, korte ja sõnajalad on üksteisest erinevad. Kuid nad on sarnased sisemine struktuur ja paljunemine. Nad on keerukamad kui samblad (nende struktuuris on rohkem kudesid), kuid lihtsamad kui seemnetaimed. Need kuuluvad eostaimede hulka, kuna nad kõik moodustavad eoseid. Samuti võivad nad paljuneda nii seksuaalselt kui ka mittesuguliselt.

Nende rühmade vanimad esindajad on klubi samblad. Tänapäeval võib okasmetsades kohata nuiakujulist samblat.

Hobusteid leidub põhjapoolkeral, nüüd on neid esindatud ainult maitsetaimed. Horseabasid võib kohata metsades, soodes ja niitudel. Korte esindajaks on põldkorte, mis kasvab tavaliselt happelistel muldadel.

Sõnajalad on üsna suur rühm (umbes 12 tuhat liiki). Nende hulgas on nii maitsetaimi kui puid. Nad kasvavad peaaegu kõikjal. Sõnajalgade esindajad on jaanalind ja harilik käpa.

Tähendus inimese jaoks: muistsed sõnajalad andsid meile kivisöe maardlaid, mida kasutatakse kütusena ja väärtusliku keemilise toorainena; mõnda liiki kasutatakse toiduks, kasutatakse meditsiinis, kasutatakse väetisena.

Osakond "angiosperms" (või "õitsemine")

Õistaimed on kõige arvukam ja kõige paremini organiseeritud taimerühm. Seal on üle 300 tuhande liigi. See rühm moodustab suurema osa planeedi taimkattest. Peaaegu kõik meid igapäevaelus ümbritseva taimemaailma esindajad, nii looduslikud kui ka aiataimed, on katteseemnetaimede esindajad. Nende hulgast võib leida kõiki eluvorme: puid, põõsaid ja kõrrelisi.

Peamine erinevus katteseemnetaimede vahel seisneb selles, et nende seemned on kaetud pesa munasarjast moodustunud viljaga. Vili on seemne kaitseks ja soodustab nende levikut. Angiospermid moodustavad lilli - seksuaalse paljunemise organ. Neid iseloomustab kahekordne väetamine.

Taimkattes domineerivad õistaimed kui kõige kohanenud kaasaegsed tingimused elu meie planeedil.

Väärtus inimesele: kasutatakse toidus; vabastada hapnikku keskkond; kasutatakse ehitusmaterjalina, kütusena; kasutatakse meditsiini-, toidu- ja parfüümitööstuses.

Osakond "Gimnosperms"

Võimlemisseemneid esindavad puud ja põõsad. Maitsetaimi nende hulgas pole. Enamikul taimseemnetaimedel on lehed nõelte (nõelte) kujul. Taimtaimede hulgast paistab silma suur rühm okaspuid.

Umbes 150 miljonit aastat tagasi domineerisid planeedi taimkattes okaspuud.

Tähendus inimesele: moodustavad okasmetsad; eraldavad suures koguses hapnikku kasutatakse kütusena, ehitusmaterjalina, laevaehituses, mööblitootmises; kasutatakse meditsiinis, toiduainetööstuses.

Taimemaailma mitmekesisus, taimede nimetused

Ülaltoodud klassifikatsioonil on jätk, osakonnad jagunevad klassideks, klassid järgudeks, seejärel perekondadeks, seejärel perekondadeks ja lõpuks taimeliikideks.

Taimeriik on suur ja mitmekesine, mistõttu on tavaks kasutada botaanilisi taimenimesid, millel on topeltnimi. Esimene sõna nimes tähendab taimede perekonda ja teine ​​- liiki. Tuntud kummeli taksonoomia näeb välja järgmine:

Kuningriik: taimed.
Osakond: lill.
Klass: kahekojaline.
Järjestus: astrocolor.
Perekond: aster.
Perekond: kummel.
Tüüp: kummel.

Taimede liigitus nende eluvormide järgi, taimede kirjeldus

Taimeriiki liigitatakse ka eluvormide ehk taimeorganismi välisilme järgi.

• Puud on mitmeaastased taimed, millel on lignified õhust osad ja selgelt väljendunud üks tüvi.
• Põõsad on ka mitmeaastased taimed, millel on lignified maapealsed osad, kuid erinevalt puudest ei ole neil selgelt väljendunud ühtset tüve ning hargnemine algab päris maapinnast ja moodustub mitu samaväärset tüve.
• Põõsad sarnanevad põõsastega, kuid alamõõdulised - mitte kõrgemad kui 50 cm.
• Poolpõõsad sarnanevad põõsastega, kuid erinevad selle poolest, et ainult võrsete alumised osad on lignified, ülemised osad aga surevad.
• Liaanid on klammerduvate, ronivate ja ronivate vartega taimed.
• Sukulendid on mitmeaastased taimed, mille lehed või varred säilitavad vett.
• Maitsetaimed on roheliste, mahlakate ja mittepuitunud võrsetega taimed.

Metsikud ja kultuurtaimed

Taimemaailma mitmekesisuses oli oma käsi ka inimesel ning tänapäeval võib taimi jagada ka metsikuteks ja kultuurtaimedeks.

Looduses kasvav – taimed looduses, mis kasvavad, arenevad ja levivad ilma inimese abita.

Kultuurtaimed pärinevad looduslikest taimedest, kuid saadakse selektsiooni, hübridisatsiooni või geenitehnoloogia. Need on kõik aiataimed.

Elund on taime osa, millel on vastavalt oma funktsioonile teatud väline (morfoloogiline) ja sisemine (anatoomiline) struktuur. Taimel on vegetatiivsed ja paljunemisorganid.

Peamised vegetatiivsed elundid on juur ja võrse (vars koos lehtedega). Need tagavad toitumise, juhtivuse ja selles lahustunud ainete protsessid, samuti vegetatiivse paljunemise.

Paljunemisorganid (eosekandvad ogad, strobilid või käbid, õis, vili, seeme) täidavad taimede sugulise ja mittesugulise paljunemisega seotud funktsioone ning tagavad liigi kui terviku olemasolu, paljunemise ja leviku.

Taimekeha tükeldamine organiteks, nende struktuuri komplitseerimine toimus taimemaailma arenguprotsessis järk-järgult. Esimeste maismaataimede – rinofüütide ehk psilofüütide – keha ei jagatud juurteks ja lehtedeks, vaid seda esindas hargnevate telgorganite süsteem – teloomid. Kui taimed ilmusid maale ja kohanesid eluga õhus ja pinnases, muutusid teloomid, mis viis elundite moodustumiseni.

Vetikates, seentes ja samblikes ei eristu keha organiteks, vaid seda esindab tallus ehk väga mitmekesise välimusega tallus.

Elundite moodustumise käigus leitakse mõned üldised mustrid. Taime kasvuga suureneb keha suurus ja kaal, rakud jagunevad ja venivad teatud suunas. Iga neoplasmi esimene etapp on rakuliste struktuuride orientatsioon ruumis, st polaarsus. Kõrgematel seemnetaimedel esineb polaarsus juba sügootis ja arenevas embrüos, kus moodustuvad kaks algelist organit: tipupungaga võrse ja juur. Paljude ainete liikumine toimub mööda juhtivaid teid polaarselt, s.o. teatud suunas.

Teine muster on sümmeetria. See väljendub külgmiste osade asukohas telje suhtes. Sümmeetriat on mitut tüüpi: radiaalne – saab tõmmata kaks (või enamat) sümmeetriatasapinda; kahepoolne - ainult üks sümmeetriatasand; samal ajal eristatakse dorsaalset (dorsaalset) ja ventraalset (kõhupoolt) poolt (näiteks lehed, aga ka horisontaalselt kasvavad, st plagiotroopse kasvuga organid). , kasvavad vertikaalselt - ortotroopsed - on radiaalse sümmeetriaga.

Seoses põhiorganite kohanemisega uute spetsiifiliste tingimustega muutuvad nende funktsioonid, mis toob kaasa nende modifikatsioone ehk metamorfoose (mugulad, sibulad, ogad, pungad, lilled jne). Taimemorfoloogias eristatakse homoloogseid ja sarnaseid organeid. Homoloogsetel elunditel on sama päritolu, kuid need võivad erineda vormi ja funktsiooni poolest. Sarnased elundid täidavad samu funktsioone ja neil on samad välimus kuid päritolult erinev.

Kõrgemate taimede organitele on iseloomulik orienteeritud kasv ( , mis on reaktsioon välistegurite (valgus, gravitatsioon, niiskus) ühepoolsele toimele. Telgorganite kasvu valguse poole defineeritakse positiivsena (võrsed) ja negatiivsena (peamine). juure) fototropism.Taime telgorganite orienteeritud kasvu, mis on põhjustatud gravitatsioonijõu ühepoolsest toimest, defineeritakse kui geotropismi.Juurte positiivne geotropism põhjustab selle suunatud kasvu keskme poole, tüve negatiivne geotropism - alates Keskus.

Võrse ja juur on küpses seemnes olevas embrüos lapsekingades. Embrüonaalne võrse koosneb teljest (embrüonaalne vars) ja idulehtede lehtedest ehk idulehtedest. Idulehtede arv seemnetaimede embrüos on vahemikus 1 kuni 10-12.

Embrüo telje lõpus on võrse kasvupunkt. Selle moodustab meristeem ja sellel on sageli kumer pind. See on kasvukoonus ehk tipp. Võrse ülaossa (tipp) asetsevad lehtede alged idulehtedele järgnevate mugulate või harjade kujul. Tavaliselt kasvavad lehepungad kiiremini kui vars, kusjuures noored lehed katavad üksteist ja kasvukohta, moodustades embrüo punga.

Telje seda osa, kus asuvad idulehtede alused, nimetatakse idulehtede sõlmeks; ülejäänud idutelge, idulehtede all, nimetatakse hüpokotüüliks ehk hüpokotüülpõlveks. Selle alumine ots läheb idujuuresse, mida seni esindab vaid kasvukoonus.

Kui seeme idaneb, hakkavad järk-järgult kasvama kõik embrüo organid. Seemnest tärkab esimesena idujuur. See tugevdab noort taime mullas ning hakkab endasse imama selles lahustunud vett ja mineraalaineid, millest tekib peajuur. Peajuure ja varre piiril asuvat ala nimetatakse juurekaelaks. Enamikus taimedes hakkab peajuur hargnema, samal ajal ilmuvad teise, kolmanda ja kõrgema järgu külgjuured, mis viib juurestiku moodustumiseni. Hüpokotüülil, juure vanadel osadel, varrel ja mõnikord ka lehtedel võivad kõrvaljuured tekkida üsna varakult.

Peaaegu samaaegselt areneb idupungast (tipust) esimest järku võrse ehk põhivõrse, mis samuti hargneb, moodustades uusi teise, kolmanda ja kõrgema järgu võrseid, mis viib põhivõrsesüsteemi moodustumiseni. .

Mis puutub kõrgemate eoste võrsetesse (samblad, korte, sõnajalad), siis nende keha (sporofüüt) areneb sügootist. Esialgsed etapid Sporofüüdi elutegevus toimub väljakasvude (gametofüütide) kudedes. Sügootist areneb embrüo, mis koosneb algelisest võrsest ja juurepoolusest.

Niisiis koosneb iga kõrgema taime keha võrsetest ja (välja arvatud sammaldunud) juuresüsteemidest, mis on üles ehitatud korduvatest struktuuridest - võrsetest ja juurtest.

Kõrgema taime kõigis elundites jätkub kolm koesüsteemi - terviklik, juhtiv ja peamine - elundist elundisse, peegeldades taimeorganismi terviklikkust. Esimene süsteem moodustab taimede välise kaitsekatte; teine, sealhulgas floeem ja ksüleem, on sukeldatud põhikudede süsteemi. Põhiline erinevus juure, varre ja lehe struktuuri määrab nende süsteemide erinev levik.

Primaarse kasvu ajal, mis algab juurte ja varte tippude lähedalt, moodustuvad primaarsed, mis moodustavad taime peamise keha. Primaarne ksüleem ja primaarne floeem ning nendega seotud parenhümaalsed koed moodustavad primaarse taimekeha varre ja juure keskse silindri ehk steli. Steele on mitut tüüpi.

Kõrgemate hulka kuuluvad kõik maapealsed lehttaimed, mis paljunevad eoste või seemnetega. Maa kaasaegne taimkate koosneb kõrgematest taimedest, mille ühiseks bioloogiliseks tunnuseks on autotroofne toitumine. Autotroofsete taimede pikaajalise adaptiivse evolutsiooni käigus õhk-maa elupaigas on välja kujunenud kõrgemate taimede üldstruktuur, mis väljendub nende morfoloogilises jagunemises lehe-varrevõrseks ja juurestikuks ning kompleksiks. anatoomiline struktuur nende elundid. Maapealse eluga kohanenud kõrgematel taimedel on substraadist mineraallahuste imemiseks spetsiaalsed organid - risoidid (gametofüüdis) või juurekarvad (sporofüüdis). Süsinikdioksiidi assimilatsiooni õhust viivad läbi lehed, mis koosnevad peamiselt klorofülli kandvatest rakkudest. Primaarse varre ja juure protosteleel tekkis juhtivast koest, mis ühendab kahte kõige olulisemat otsaaparaati - juurekarva ja lehe rohelist rakku ning tugikoest, mis tagab taime stabiilse asendi mullas. ja õhus. Vars tagab oma harunemise ja lehtede paigutusega lehtede parima paigutuse ruumis, millega saavutatakse valgusenergia kõige täielikum kasutamine ning juure hargnedes tohutu juurekarvade imemispinna suhteliselt väikesesse paigutamise efekti. pinnase maht. Primaarsed kõrgemad taimed pärisid oma vetikate esivanematelt seksuaalse protsessi kõrgeima vormi – oogaamia ja kahefaasilise arengutsükli, mida iseloomustab kahe üksteisest sõltuva põlvkonna vaheldumine: gametofüüt, mis kannab suguelundeid koos sugurakkudega, ja sporofüüt, mis kannab edasi. sporangiumid eostega. Sügootist areneb ainult sporofüüt ja eosest gametofüüt. Algstaadiumis ilmnes kaks kõrgemate taimede evolutsioonisuunda: 1) organismi elus on domineeriv roll gametofüütil, 2) domineeriv "täiskasvanud" taim on sporofüüt. Kaasaegsed kõrgemad taimed jagunevad järgmisteks tüüpideks: 1) sammaltaimed, 2) sõnajalad, 3) taimtaimed, 4) õitsvad taimed.

Olulisemad erinevused kõrgemate ja madalamate taimede vahel

Kõige levinum kõrgemate taimede päritoluteooria seostab neid rohevetikatega. Seda seletatakse asjaoluga, et nii vetikatele kui ka kõrgematele taimedele on iseloomulikud järgmised tunnused: peamine fotosünteetiline pigment on klorofüll a; peamine ladustamissüsivesik on tärklis, mis ladestub kloroplastides, mitte tsütoplasmas, nagu teistes fotosünteetilistes eukarüootides; tselluloos on rakuseina oluline komponent; pürenoidide olemasolu kloroplasti maatriksis (mitte kõigis kõrgemates taimedes); fragmoplastide ja rakuseina moodustumine raku pooldumine(mitte kõigis kõrgemates taimedes). Nii enamikule vetikatele kui ka kõrgematele taimedele on iseloomulik põlvkondade vaheldumine: diploidne sporofüüt ja haploidne gametofüüt.

Peamised erinevused kõrgemate ja madalamate taimede vahel:

Kasvukoht: madalamates - vesi, kõrgemates - enamasti maismaa.

Erinevate kudede areng kõrgemates taimedes - juhtiv, mehaaniline, terviklik.

Vegetatiivsete organite olemasolu kõrgemates taimedes - juur, leht ja vars - funktsioonide jagunemine erinevate kehaosade vahel: juur - fikseerimine ja vesi-mineraalne toitumine, leht - fotosüntees, vars - ainete transport (tõusvad ja laskuvad hoovused).

Kõrgematel taimedel on sisekude - epidermis, mis täidab kaitsefunktsioone.

Kõrgemate taimede varre mehaaniline stabiilsus tänu paksule ligniiniga immutatud rakuseinale (annab jäikust raku tselluloosi selgroole).

Reproduktiivorganid: enamikus madalamates taimedes - üherakulised, kõrgemates taimedes - mitmerakulised. Kõrgemate taimede rakuseinad kaitsevad arenevaid sugurakke ja eoseid kuivamise eest usaldusväärsemalt.

Kõrgemad taimed ilmusid maismaale siluri perioodil rinofüütide kujul, struktuurilt primitiivsed. Nende jaoks uues õhukeskkonnas kohanesid rinofüüdid järk-järgult ebatavalise keskkonnaga ja andsid miljonite aastate jooksul tohutul hulgal erineva suuruse ja struktuurilise keerukusega maismaataimi.

Üks peamisi sündmusi taimede tärkamise varases staadiumis kuival maal oli kõvade kestadega eoste tekkimine, mis võimaldab neil taluda kuivasid tingimusi. Kõrgemate taimede eosed võivad levida tuulega.

Kõrgematel taimedel on erinevad kuded (juhtivad, mehaanilised, terviklikud) ja vegetatiivsed organid (vars, juur, leht). Juhtiv süsteem tagab vee ja orgaanilise aine liikumise sisse maa tingimused. Kõrgemate taimede juhtivsüsteem koosneb ksüleemist ja floeemist. Kõrgematel taimedel on kaitse kuivamise eest kattekoe - epidermise ja sekundaarse paksenemise käigus tekkinud vees lahustumatu küünenaha ehk korgi näol. Rakuseina paksenemine ja selle immutamine ligniiniga (annab rakumembraani tselluloosist selgroole jäikust) andis taimedele suurema mehaanilise stabiilsuse.

Kõrgematel taimedel (peaaegu kõigil) on paljurakulised sugulise paljunemise organid. Kõrgemate taimede paljunemisorganid moodustuvad erinevatel põlvkondadel: gametofüüdil (anteridia ja arhegoonia) ja sporofüüdil (eoslehekesed).

Põlvkondade vaheldumine on iseloomulik kõigile kõrgematele maismaataimedele. Elutsükli jooksul (s.o tsügood ühe põlvkonna sigootist järgmise põlvkonna sügootini) asendub üks organismitüüp teisega.

Haploidset põlvkonda nimetatakse gametofüüdiks, kuna see on võimeline seksuaalselt paljunema ja moodustab sugurakke sugulise paljunemise mitmerakulistes organites - anteridia (moodustuvad isased liikuvad sugurakud - spermatosoidid) ja arhegoonia (moodustub emane liikumatu sugurakk - muna). Kui rakk küpseb, avaneb ülaosas arhegonium ja toimub viljastumine (ühe spermatosoidi sulandumine munarakuga). Selle tulemusena moodustub diploidne sügoot, millest kasvab välja diploidse sporofüüdi põlvkond. Sporofüüt on võimeline aseksuaalselt paljunema haploidsete eoste moodustumisega. Viimastest sünnib uus gametofüütide põlvkond.

Üks neist kahest põlvkonnast on alati ülekaalus teise üle ja see annab põhjust enamik eluring. Sammalde elutsüklis domineerib gametofüüt, holo- ja katteseemnetaimede tsüklis - sporofüüt.

3. Gametangia evolutsioon ja kõrgemate taimede elutsüklid. V. Hofmeistri teosed. Heterosporia bioloogiline ja evolutsiooniline tähtsus
Kõrgemad taimed pärisid oma elutsükli – sporofüütide ja gametofüütide vaheldumise – tõenäoliselt oma vetikate esivanematelt. Nagu teada, on vetikatel elutsükli diploidse ja haploidse faasi vahel väga erinevad suhted. Kuid kõrgemate taimede vetikate esivanemal oli diploidne faas tõenäoliselt rohkem arenenud kui haploidne. Sellega seoses pakub suurt huvi asjaolu, et väljasurnud rinofüütide rühma kõige iidsematest ja primitiivsematest kõrgematest taimedest on fossiilses olekus usaldusväärselt säilinud ainult sporofüüdid. Tõenäoliselt võib seda seletada asjaoluga, et nende gametofüüdid olid õrnemad ja vähem arenenud. See kehtib ka enamiku elustaimede kohta. Ainsad erandid on samblad, kus gametofüüt domineerib sporofüüdi üle.

Kõrgemate taimede elutsükli areng kulges kahes vastandlikus suunas. Sambladel oli see suunatud gametofüüdi iseseisvuse suurendamisele ja selle järkjärgulisele morfoloogilisele jagunemisele, sporofüüdi iseseisvuse kaotamisele ja selle morfoloogilisele lihtsustamisele. Gametofüüdist sai sammaltaimede elutsükli iseseisev, täielikult autotroofne faas, sporofüüt aga taandus gametofüüdi elundi tasemele. Kõigis teistes kõrgemates taimedes muutus sporofüüt elutsükli iseseisvaks faasiks ning nende gametofüüt vähenes ja lihtsus evolutsiooni käigus järk-järgult. Gametofüüdi maksimaalne vähenemine on seotud sugupoolte jagunemisega. Ühesooliste gametofüütide miniaturiseerimine ja lihtsustamine toimus väga kiirendatud tempos. Gametofüüdid kaotasid klorofülli väga kiiresti ja areng toimus üha enam sporofüüdi kogutud toitainete arvelt.

Suurim gametofüüdi vähenemine on täheldatud seemnetaimedel. Silma torkab, et nii madalamate kui ka kõrgemate taimede hulgas on kõik suured ja keerukad organismid sporofüüdid (pruunvetikas, fucus, lepidodendronid, sigillaaria, kalmiitid, puusõnajalad, iluseemnetaimed ja puitunud katteseemnetaimed).

Seega kõikjal meie ümber, olgu põllul või aias, metsas, stepis või heinamaal, näeme ainult või peaaegu eranditult ainult sporofüüte. Ja ainult vaevaliselt ja tavaliselt pärast pikka otsimist leiame niiskelt pinnaselt tillukesi sõnajalgade gametofüüte, samblaid ja korte. Pealegi on paljude samblate gametofüüdid maa-alused ja seetõttu äärmiselt raskesti tuvastatavad. Ja nende gametofüütide järgi on märgatavad ainult maksarohud ja samblad, millel arenevad palju nõrgemad, lihtsustatud sporofüüdid, mis tavaliselt lõppevad ühe tipu eoslehekesega. Ja arvukate õistaimede gametofüütide, aga ka okaspuude või muude seemnetaimede gametofüütide arvestamine on võimalik ainult mikroskoobi all.

V. Hofmeistri teosed.

Hofmeister sai kõige märkimisväärsemad tulemused võrdleva taimemorfoloogia alal. Kirjeldas munaraku ja embrüokoti arengut (1849), viljastumise ja embrüo arengu protsesse paljudes katteseemnetaimedes. 1851. aastal ilmus tema töö Comparative Studies of Growth, Development and Fruiting in Higher Myophogamous Plants and Seed Formation in Coniferous Trees, mis on Hofmeisteri arhegoniaalsete taimede (sammtaimedest sõnajalgade ja okaspuudeni) võrdleva embrüoloogia uurimise tulemus. Selles teatas ta oma avastusest - põlvkondade vaheldumise olemasolu nendes taimedes, nii aseksuaalsetes kui ka seksuaalsetes. perekondlikud sidemed eos- ja seemnetaimede vahel. Need tööd, mis viidi läbi 10 aastat enne Charles Darwini õpetuste ilmumist, olid darvinismi arengu jaoks väga olulised. Hofmeister on mitmete taimefüsioloogiateemaliste tööde autor, mis on pühendatud peamiselt juurte kaudu vee ja toitainete omastamise protsesside uurimisele.

Heterosporia bioloogiline ja evolutsiooniline tähtsus

Heterospooria on heterospoorne, mõnel kõrgemal taimel (näiteks vees elavatel sõnajalgadel, selaginellal jt) moodustuvad erineva suurusega eosed. Suured eosed – megaspoorid ehk makrospoorid – toodavad idanemise ajal emastaimi (kasvud), väikesed – mikroeosed – isaspoorid. Kattesseemnetaimedes annab idanev mikroeos (tolmutäpp) isase väljakasvu - õietolmutoru koos vegetatiivse tuuma ja kahe spermaga; megaspoor, mis moodustub munarakus, idaneb emase väljakasvuks - embrüokottiks.

Bioloogiline tähendus:

Soode eraldamise soov, s.o. kahekodakondsus:

Eraldumine ajas: protandria (samblad) - arenes esmakordselt välja gametofüüdil. mees ja siis naine. korrus. sugurakud.

Protogüünia

Füsioloogiline mitmekesisus.

Heterosporia evolutsiooniline tähtsus viis seemne tekkimiseni ja see võimaldas seemnel. rast. täielikult kaotada sõltuvus välisest. keskkond ja domineerimine. maakeral.

Kuded moodustavad kõrgemate taimede organid. Taimed on väga mitmekesised: alates väikesest veepinnal hõljuvast pardiroost, erinevatest rohttaimedest (nisu, ristik, ranunculus, sarvik), põõsastest (vaarikas, metsroos, viirpuu, sirel) kuni kõrgete puudeni (mänd, kask, vaher, tamm, pappel).

Taimedel on erinevad eluvormid, mis pakuvad kohanemist eksisteerimistingimustega. Ja nad kõik koosnevad samadest organitest: neil on juured ja võrsed ja elundid, tänu millele toimub nende seksuaalne ja mittesuguline paljunemine.

Seksuaalne paljunemine toimub sugurakkude - sugurakkude osalusel: isased (sperma või sperma) ja emased (munad). Mittesuguline paljunemine toimub ühe raku - spoori abil, millest kasvab uus organism. Kõik elundid jagunevad vegetatiivseteks ja generatiivseteks.

Vegetatiivsed organid koosnevad juurtest ja võrsetest ning täidavad kasvu, toitumise, ainevahetuse funktsioone. Vegetatiivsed organid ei osale sugulisel paljunemisel, kuid võivad sigida nn vegetatiivsel teel (näiteks kasutades risoome, mugulaid, sibulaid, vuntse jne). Selle meetodi abil kasvab vanemindiviidi paljurakulisest osast uus organism.

Juure põhiülesanneteks on mineraalainete lahuste omastamine, nende juhtimine õhust osades ja taimede kinnitumine pinnasesse. Leht (võrse külgmine osa) teostab fotosünteesi, gaasivahetust ja vee aurustumist. Vars (võrse aksiaalne osa) loob ühenduse kõikide taimeosade vahel, suurendab õhust osa pinda, moodustab ja paigutab teatud viisil lehti ja õisi. Lisaks peamistele täidavad vegetatiivsed elundid täiendavaid funktsioone.

Generatiivsed organid tagavad sugulise paljunemise. Kaasseemnetaimede generatiivorganid on lilled, mis moodustavad seemnetega vilju. Õistaimede suguline paljunemine toimub õitsemise perioodil (s.o õite avanemisel). Lille kuju, suurus, värvus ja struktuurilised omadused on väga mitmekesised. Põhipunktid lille ehituses ja arengus on aga kõigil taimedel samad.

Lilledel on tolmukad, seemned ja neid ümbritsev pärand. Tolmude põhiülesanne on isaste sugurakke sisaldavate õietolmuterade moodustamine. Seemneidud asuvad pesas, need sisaldavad emassugurakke. Pärast viljastamist tekib seemneidust seeme, mille sees on naha all embrüo ja endosperm.

Ümbritsetud perikarpi seemnega, moodustub munasarja seintest. Seeme ja vili moodustavad koos vilja. Pärast puhkeperioodi areneb soodsatel tingimustel seemnest noor taim. Paljude teiste taimede (näiteks samblad, korte, sõnajalad) generatiivorganid on erineva ehitusega.

Õistaimede vegetatiivsed organid. Taimede vegetatiivsed organid on need, mis aitavad säilitada individuaalset elu. Õistaimedel on need juured ja võrsed (mis koosneb varrest, pungadest, lehtedest).

Juur- see on aksiaalne, radiaalselt sümmeetriline maa-alune taimeorgan. Juure põhifunktsioonid on taimede kinnitamine pinnasesse ja nende varustamine mineraalainete lahustega (maa toitmine). Lahuste liikumine läbi taimede ülespoole on tagatud lahuste aktiivse süstimisega veresoontesse elusate juurerakkude poolt (nn juurerõhk). Taimede juur tekkis kohanemisel maismaa eluga.

Kõrgematel eostaimedel on juured ainult täiendavad (tekivad suvalises taimeosas, välja arvatud juur), seemnetaimedel areneb peajuur (tekib seemnest ja on alati üks). Põhi- ja lisajuurtest hargnevad külgjuured.

Angiospermidel võib olla kõiki kolme tüüpi juuri. Taime juurte kogum moodustab juurestiku. Kujult võib see olla varras ja kiuline. Tuumsüsteemil on hästi arenenud peajuur, mis erineb teistest juurtest (võilill, õun, takjas). Kui peajuur puudub või on vähearenenud ja lisajuurte hulgast silmapaistmatu, nimetatakse sellist juurestikku kiuliseks (nisul, rukkil, maisil, jahubanaanil).

Juur võib lisaks põhifunktsioonidele täita ka täiendavaid: kogub rakkudesse varuaineid, sünteesib taimele elutähtsaid ühendeid (aminohapped, hormoonid, vitamiinid jne). Juur võib täita lisafunktsioone, omandades teatud uusi struktuurilisi omadusi, mida nimetatakse juure modifikatsioonideks.

Juurvili- kompleksne moodustis: varutoitained ladestuvad peajuurele ja võrse alusele, see pakseneb (porgand, peet, petersell, redis). Juuremugulad tekivad siis, kui varutoitained ladestuvad täiendavatesse külgjuurtesse, mis omandavad mugulakujulised vormid (daalia, bataat, kevadhirss).

Mõnedel sootaimedel leidub hingamisjuuri, mis tagavad hingamise taime maa-alusele osale. Need on külgmised juured, mis kasvavad ülespoole ja tõusevad mulla (või vee) pinnast kõrgemale. Tugijuured - varrele moodustuvad juhuslikud juured: bengali ficus rippjuured; varjatud juured maisi täiendavaks toeks; kummifikuse lauataolised juured; närivad juured piki ronitaimede vart (luuderohul).