Faasi jagamise protsessid. Mitoos, rakutsükkel

rakutsükkel on raku eluperiood ühest jagunemisest teise. Koosneb faasidevahelistest ja jaotusperioodidest. Rakutsükli kestus erinevates organismides on erinev (bakterites - 20-30 minutit, eukarüootsetes rakkudes - 10-80 tundi).

Interfaas

Interfaas (alates lat. inter- vahel, faasid- välimus) on periood rakkude jagunemise vahel või jagunemisest kuni selle surmani. Ajavahemik rakkude jagunemisest kuni surmani on iseloomulik paljurakulise organismi rakkudele, mis jagunemise järel on kaotanud oma võime seda teha (erütrotsüüdid, närvirakud jne). Interfaas hõivab ligikaudu 90% rakutsüklist.

Interfaas sisaldab:

1) presünteetiline periood (G 1) - algavad intensiivsed biosünteesi protsessid, rakk kasvab, suureneb. Just sel perioodil enne surma jäävad alles hulkraksete organismide rakud, mis on kaotanud jagunemisvõime;

2) sünteetiline (S) - DNA kahekordistumine, tekivad kromosoomid (rakk muutub tetraploidseks), tsentrioolid kahekordistuvad, kui neid on;

3) postsünteetiline (G 2) - põhimõtteliselt peatatakse sünteesiprotsessid rakus, rakk valmistub jagunemiseks.

Toimub rakkude jagunemine otsene(amitoos) ja kaudne(mitoos, meioos).

Amitoos

Amitoos - otsene rakkude jagunemine, mille puhul jagunemisaparaati ei moodustu. Tuum jaguneb rõngakujulise ahenemise tõttu. Geneetilise teabe ühtlane jaotus puudub. Looduses jagunevad ripsloomade makrotuumad (suured tuumad), imetajatel platsentarakud amitoosi teel. Vähirakud võivad jaguneda amitoosi teel.

Kaudne jagunemine on seotud jagamisaparaadi moodustamisega. Jaotusaparaat sisaldab komponente, mis tagavad kromosoomide ühtlase jaotumise rakkude vahel (jagunemisvõll, tsentromeerid, kui neid on, tsentrioolid). Rakkude jagunemise võib tinglikult jagada tuumajagunemiseks ( mitoos) ja tsütoplasma jagunemine ( tsütokinees). Viimane algab tuuma lõhustumise lõpu poole. Looduses on kõige levinumad mitoos ja meioos. Mõnikord leitud endomitoos- kaudne lõhustumine, mis toimub tuumas selle kesta hävitamata.

Mitoos

Mitoos - see on kaudne rakkude jagunemine, mille käigus moodustuvad emast kaks identse geneetilise informatsiooni kogumiga tütarrakku.

Mitoosi faasid:

1) profaas - toimub kromatiini tihenemine (kondensatsioon), kromatiidid spiraliseeruvad ja lühenevad (muutuvad valgusmikroskoobis nähtavaks), nukleoolid ja tuumaümbris kaovad, moodustub lõhustumisspindel, mille niidid kinnituvad kromosoomide tsentromeeride külge, tsentrioolid jagunevad ja lahknevad. raku poolused;

2) metafaas - kromosoomid on maksimaalselt spiraalkujulised ja paiknevad piki ekvaatorit (ekvatoriaalplaadil), homoloogsed kromosoomid asuvad kõrvuti;

3) anafaasis - spindli kiud tõmbuvad samaaegselt kokku ja venivad kromosoomid poolustele (kromosoomid muutuvad ühekromatiidiliseks), mitoosi lühim faas;

4) telofaas - Kromosoomid despiraliseerivad, moodustuvad nukleoolid, tuumaümbris, algab tsütoplasma jagunemine.

Mitoos on iseloomulik peamiselt somaatilistele rakkudele. Mitoos säilitab konstantse arvu kromosoome. Soodustab rakkude arvu suurenemist, seetõttu täheldatakse seda kasvu, regeneratsiooni ja vegetatiivse paljunemise ajal.

Meioos

Meioos (kreeka keelest. meioos- redutseerimine) on kaudne redutseeriv rakkude jagunemine, mille käigus emast moodustub neli tütarrakku, millel on mitteidentne geneetiline informatsioon.

On kaks jaotust: meioos I ja meioos II. I interfaas on sarnane mitoosieelsele interfaasile. Interfaasi sünteesijärgsel perioodil valgusünteesi protsessid ei peatu ja jätkuvad esimese jaotuse profaasis.

Meioos I:

profaas I - kromosoomid spiraliseeruvad, tuum ja tuumamembraan kaovad, moodustub lõhustumisspindel, homoloogsed kromosoomid lähenevad ja kleepuvad koos sõsarkromatiide (nagu välk lossis) - tekib konjugatsioon, seega moodustuvad tetrad, või kahevalentsed moodustub kromosoomide ristumine ja saitide vahetus - üle minemine, siis tõrjuvad homoloogsed kromosoomid üksteist, kuid jäävad seotuks piirkondades, kus toimus ristumine; sünteesiprotsessid on lõpule viidud;

metafaas I - kromosoomid paiknevad piki ekvaatorit, homoloogsed - kahekromatiidilised kromosoomid asuvad mõlemal pool ekvaatorit üksteise vastas;

anafaas I - jagunevad spindli kiud tõmbuvad samaaegselt kokku, venivad piki üht homoloogset kahekromatiidilist kromosoomi poolusteni;

telofaas I (kui on) - kromosoomid despiraliseeritakse, moodustub tuum ja tuumamembraan, toimub tsütoplasma jaotus (moodustunud rakud on haploidsed).

II faas(kui on): DNA dubleerimist ei toimu.

Meioos II:

profaas II - kromosoomid muutuvad tihedamaks, tuum ja tuumamembraan kaovad, tekib lõhuspindel;

metafaas II - kromosoomid asuvad piki ekvaatorit;

anafaas II - spindli kiudude samaaegse kokkutõmbumisega kromosoomid lahknevad poolustele;

telofaas II - kromosoomid despiraliseerivad, moodustub tuum ja tuumaümbris, tsütoplasma jaguneb.

Meioos tekib enne sugurakkude moodustumist. See võimaldab sugurakkude sulandumise ajal säilitada liigi kromosoomide arvu püsivust (karüotüüp). Pakub kombineeritud varieeruvust.

Mitoos jaguneb tavapäraselt neljaks faasiks: profaas, metafaas, anafaas ja telofaas.

Profaas. Kaks tsentriooli hakkavad lahknema tuuma vastaspooluste suunas. Tuumamembraan on hävinud; samal ajal ühinevad spetsiaalsed valgud, moodustades filamentide kujul mikrotuubuleid. Tsentrioolid, mis asuvad praegu raku vastaspoolustel, omavad mikrotuubuleid organiseerivalt, mis selle tulemusena radiaalselt joonduvad, moodustades sarnase struktuuri. välimus astri lill ("täht"). Teised mikrotuubulite filamendid ulatuvad ühest tsentrioolist teise, moodustades lõhustumisspindli. Sel ajal kromosoomid spiraliseeruvad ja selle tulemusena paksenevad. Need on valgusmikroskoobi all selgelt nähtavad, eriti pärast värvimist. Geneetilise informatsiooni lugemine DNA molekulidest muutub võimatuks: RNA süntees peatub, tuum kaob. Profaasis kromosoomid lõhenevad, kuid kromatiidid jäävad siiski paarikaupa tsentromeeri tsoonis kinni. Tsentromeeridel on korrastav toime ka spindli keermetele, mis nüüd ulatuvad tsentrioolist tsentromeerini ja sellest teise tsentrioolini.

Metafaas. Metafaasis saavutab kromosoomide spiraliseerumine maksimumi ja lühenenud kromosoomid tormavad raku ekvaatorile, asudes poolustest võrdsel kaugusel. Moodustatud ekvatoriaalne ehk metafaasiline plaat. Selles mitoosi staadiumis on kromosoomide struktuur selgelt nähtav, neid on lihtne loendada ja nende individuaalseid omadusi uurida. Igal kromosoomil on primaarse ahenemise piirkond – tsentromeer, mille külge kinnitatakse mitoosi ajal spindli niit ja käed. Metafaasi staadiumis koosneb kromosoom kahest kromatiidist, mis on omavahel ühendatud ainult tsentromeeri piirkonnas.

Riis. 1. Taimeraku mitoos. AGA - interfaas;
B, C, D, D- profaas; E, W-metafaas; 3, I - anafaas; K, L, M-telofaas

IN anafaasis tsütoplasma viskoossus väheneb, tsentromeerid eralduvad ja sellest hetkest alates muutuvad kromatiidid iseseisvateks kromosoomideks. Tsentromeeride külge kinnitatud spindli kiud tõmbavad kromosoomid raku poolustele, kromosoomide harud aga järgivad passiivselt tsentromeeri. Seega lahknevad anafaasis veel interfaasis kahekordistunud kromosoomide kromatiidid täpselt raku pooluste suunas. Praegu on rakus kaks diploidset kromosoomikomplekti (4n4c).

Tabel 1. Mitootiline tsükkel ja mitoos

Faasid Protsess, mis toimub rakus
Interfaas Presünteetiline periood (G1) Valkude süntees. RNA sünteesitakse lahtikeeratud DNA molekulidel
Sünteetiline periood (S) DNA süntees on DNA molekuli isekuubeldamine. Teise kromatiidi konstrueerimine, millesse äsja moodustunud DNA molekul läbib: saadakse kahekromatiidilised kromosoomid
Sünteetiline periood (G2) Valkude süntees, energia salvestamine, ettevalmistamine jagunemiseks
Faasid mitoos Profaas Kahe kromatiidi kromosoomid spiraliseeruvad, nukleoolid lahustuvad, tsentrioolid lahknevad, tuumamembraan lahustub, tekivad spindlikiud
metafaas Spindli niidid kinnituvad kromosoomide tsentromeeridele, kahekromatiidilised kromosoomid on koondunud raku ekvaatorile
Anafaas Tsentromeerid jagunevad, üksikud kromatiidid kromosoomid venitatakse spindlikuerme abil raku pooluste külge
Telofaas Ühekromatiidilised kromosoomid despiraliseeritakse, moodustub tuum, taastub tuumaümbris, ekvaatoril hakkab tekkima vahesein rakkude vahel, lõhustumisspindli niidid lahustuvad.


IN telofaas kromosoomid lõdvenevad, despiraliseeruvad. Tuumaümbris moodustub tsütoplasma membraanistruktuuridest. Sel ajal on tuum taastatud. See lõpetab tuuma jagunemise (karüokinees), seejärel toimub raku keha jagunemine (ehk tsütokinees). Loomarakkude jagunemisel tekib nende pinnale ekvatoriaaltasandil vagu, mis järk-järgult süveneb ja jagab raku kaheks pooleks – tütarrakkudeks, millest igaühel on tuum. Taimedes toimub jagunemine tsütoplasmat eraldava nn rakuplaadi moodustumisega: see tekib spindli ekvatoriaalses piirkonnas ja kasvab seejärel igas suunas, ulatudes rakuseinani (st kasvab seest väljapoole) . Rakuplaat on moodustatud materjalist, mida tarnib endoplasmaatiline retikulum. Seejärel moodustab iga tütarrakk oma küljel rakumembraani ja lõpuks moodustuvad plaadi mõlemal küljel tselluloosist rakuseinad. Loomade ja taimede mitoosi kulgemise tunnused on näidatud tabelis 2.

Tabel 2. Mitoosi tunnused taimedes ja loomades

Seega moodustub ühest rakust kaks tütarrakku, milles pärilik informatsioon kopeerib täpselt emarakus sisalduvat infot. Alates viljastatud munaraku esimesest mitootilisest jagunemisest (sügoodist) sisaldavad kõik mitoosi tulemusena tekkinud tütarrakud sama kromosoomide komplekti ja samu geene. Seetõttu on mitoos rakkude jagunemise meetod, mis seisneb geneetilise materjali täpses jaotumises tütarrakkude vahel. Mitoosi tulemusena saavad mõlemad tütarrakud diploidse kromosoomikomplekti.

Kogu mitoosiprotsess võtab enamikul juhtudel aega 1 kuni 2 tundi. Mitoosi esinemissagedus erinevates kudedes ja sees erinevad tüübid erinev. Näiteks inimese punases luuüdis, kus igas sekundis moodustub 10 miljonit punast vererakku, peaks igas sekundis toimuma 10 miljonit mitoosi. Ja närvikoes on mitoosid äärmiselt haruldased: näiteks keskses närvisüsteem rakud lõpetavad põhimõtteliselt jagunemise juba esimestel kuudel pärast sündi; ja punases luuüdis, seedetrakti epiteeli vooderdis ja neerutuubulite epiteelis jagunevad nad ülejäänud eluks.

Mitoosi reguleerimine, küsimus mitoosi vallandamismehhanismist.

Rakku mitoosi indutseerivad tegurid pole täpselt teada. Kuid arvatakse, et olulist rolli mängib tuuma ja tsütoplasma mahtude suhte tegur (tuuma-plasma suhe). Mõnede teadete kohaselt toodavad surevad rakud aineid, mis võivad stimuleerida rakkude jagunemist. M-faasile ülemineku eest vastutavad valgufaktorid tuvastati algselt rakkude liitmise katsete põhjal. Raku sulandumine rakutsükli mis tahes etapis M-faasis oleva rakuga viib esimese raku tuuma sisenemiseni M-faasi. See tähendab, et M-faasi rakus on tsütoplasmaatiline faktor, mis on võimeline M-faasi aktiveerima. Hiljem avastati see tegur teist korda katsetes tsütoplasma ülekande kohta konna munarakkude vahel, mis asuvad erinevad etapid arengut ja seda nimetati "küpsemisfaktoriks" MPF (küpsemist soodustav tegur). MPF-i edasine uurimine näitas, et see valgukompleks määrab kõik M-faasi sündmused. Joonis näitab, et tuumamembraani lagunemist, kromosoomide kondenseerumist, spindli kokkupanekut ja tsütokineesi reguleerib MPF.

Mitoos on inhibeeritud kõrge temperatuur, ioniseeriva kiirguse suured doosid, taimemürkide toime. Ühte sellist mürki nimetatakse kolhitsiiniks. Selle abiga saate peatada mitoosi metafaasiplaadi staadiumis, mis võimaldab teil lugeda kromosoomide arvu ja anda igaühele neist individuaalne omadus, s.o. teostada karüotüüpimist.

Amitoos (kreeka keelest a - negatiivne osake ja mitoos)- faasidevahelise tuuma otsene jagunemine ligeerimise teel ilma kromosoomide transformatsioonita. Amitoosi ajal ei toimu kromatiidide ühtlast lahknemist poolustele. Ja see jagunemine ei taga geneetiliselt samaväärsete tuumade ja rakkude teket. Võrreldes mitoosiga on amitoos lühem ja säästlikum protsess. Amitootilist jagunemist saab läbi viia mitmel viisil. Kõige tavalisem amitoosi tüüp on tuuma ligeerimine kaheks osaks. See protsess algab tuuma jagunemisega. Kitsendus süveneb ja tuum jaguneb kaheks. Pärast seda algab tsütoplasma jagunemine, kuid see ei juhtu alati. Kui amitoosi piirab ainult tuumade jagunemine, põhjustab see kahe- ja mitmetuumaliste rakkude moodustumist. Amitoosi ajal võib tekkida ka pungumine ja tuumade killustumine.

Amitoosi läbinud rakk ei suuda seejärel siseneda normaalsesse mitootilise tsüklisse.

Amitoosi leidub erinevate taimsete ja loomsete kudede rakkudes. Taimedel on amitootiline jagunemine üsna tavaline endospermis, spetsiaalsetes juurerakkudes ja säilituskudede rakkudes. Amitoosi täheldatakse ka väga spetsialiseerunud rakkudes, mille elujõulisus on halvenenud või degenereeruvad patoloogilised protsessid, nagu näiteks pahaloomuline kasv, põletik jne.

Sellega kaasneb kromosoomide arvu vähenemine poole võrra. See koosneb kahest järjestikusest jaotusest, millel on mitoosiga samad faasid. Kuid nagu näidatud tabel "Mitoosi ja meioosi võrdlus", erineb üksikute faaside kestus ja neis toimuvad protsessid oluliselt mitoosi käigus toimuvatest protsessidest.

Need erinevused on peamiselt järgmised.

meioosis profaas I kauem. See toimub selles konjugatsioon(homoloogiliste kromosoomide ühendus) ja geneetilise teabe vahetamine. Anafaasis I tsentromeerid mis hoiavad kromatiidid koos ära jaga, ja üks mitoosi homologmeioosist ja teised kromosoomid lahkuvad poolustele. Interfaas enne teist divisjoni väga lühike, selles DNA-d ei sünteesita. Rakud ( haliidid), mis on moodustunud kahe meiootilise jagunemise tulemusena, sisaldavad haploidset (ühtset) kromosoomide komplekti. Diploidsus taastub kahe raku – ema ja isa – ühinemisel. Viljastatud munarakku nimetatakse sügoot.

Mitoos ja selle faasid

Mitoos või kaudne jagunemine, on looduses kõige laiemalt levinud. Mitoos on kõigi mittesooliste rakkude (epiteeli-, lihas-, närvi-, luu- jne) jagunemise aluseks. Mitoos koosneb neljast järjestikusest faasist (vt allolevat tabelit). Tänu mitoosile tagatakse emaraku geneetilise informatsiooni ühtlane jaotus tütarrakkude vahel. Raku eluperioodi kahe mitoosi vahel nimetatakse interfaas. See on kümme korda pikem kui mitoos. See läbib rea väga olulised protsessid eelnev rakkude jagunemine: sünteesitakse ATP ja valgu molekulid, iga kromosoom kahekordistub, moodustades kaks sõsarkromatiidid, mida hoiab koos ühine tsentromeer, suureneb tsütoplasma peamiste organellide arv.

profaasis spiraal ja selle tulemusena kromosoomid paksenevad, mis koosneb kahest õdekromatiidist, mida hoiab koos tsentromeer. Profaasi lõpuks tuumamembraan ja nukleoolid kaovad ning kromosoomid hajuvad kogu rakus, tsentrioolid liiguvad poolustele ja moodustuvad lõhustumise spindel. Metafaasis toimub kromosoomide edasine spiraliseerumine. Selles faasis on need kõige selgemalt nähtavad. Nende tsentromeerid asuvad piki ekvaatorit. Spindli kiud on nende külge kinnitatud.

anafaasis tsentromeerid jagunevad, sõsarkromatiidid eralduvad üksteisest ja liiguvad spindli filamentide kokkutõmbumise tõttu raku vastaspoolustele.

telofaasis tsütoplasma jaguneb, kromosoomid rulluvad lahti, nukleoolid ja tuumamembraanid moodustuvad uuesti. loomarakkudes tsütoplasma ligeeritakse köögiviljas- emaraku keskele moodustatakse vahesein. Nii moodustub ühest algrakust (emast) kaks uut tütarrakku.

Tabel – Mitoosi ja meioosi võrdlus

Faas Mitoos Meioos
1 jaotus 2 jaotus
Interfaas

Kromosoomide komplekt 2n.

Toimub intensiivne valkude, ATP ja muude orgaaniliste ainete süntees.

Kromosoomid kahekordistuvad, kumbki koosneb kahest õdekromatiidist, mida hoiab koos ühine tsentromeer.

Kromosoomide komplekt 2n Täheldatakse samu protsesse, mis mitoosi korral, kuid kauem, eriti munarakkude moodustumisel. Kromosoomide komplekt on haploidne (n). Orgaaniliste ainete süntees puudub.
Profaas See on lühiajaline, kromosoomid spiraliseeruvad, tuumaümbris ja tuum kaovad ning moodustub jagunemisspindel. Pikem. Faasi alguses samad protsessid, mis mitoosis. Lisaks toimub kromosoomide konjugatsioon, mille käigus homoloogsed kromosoomid lähenevad üksteisele kogu pikkuses ja keerduvad. Sel juhul võib toimuda geneetilise informatsiooni vahetus (kromosoomide ristumine) – üleminek. Seejärel kromosoomid eralduvad. lühike; samad protsessid mis mitoosis, kuid n kromosoomiga.
metafaas Kromosoomide edasine spiraliseerumine toimub, nende tsentromeerid paiknevad piki ekvaatorit. Seal on mitoosiga sarnased protsessid.
Anafaas Õdekromatiide koos hoidvad tsentromeerid jagunevad, igaüks neist saab uueks kromosoomiks ja liigub vastaspoolustele. Tsentromeerid ei jagune. Üks homoloogsetest kromosoomidest, mis koosneb kahest kromatiidist, mida hoiab koos ühine tsentromeer, lahkub vastaspoolustele. Juhtub sama, mis mitoosi korral, kuid n kromosoomiga.
Telofaas Tsütoplasma jaguneb, moodustub kaks tütarrakku, millest igaühel on diploidne kromosoomide komplekt. Jagunemisvõll kaob, moodustuvad nukleoolid. Ei kesta kaua Homoloogsed kromosoomid sisenevad erinevatesse rakkudesse haploidse kromosoomikomplektiga. Tsütoplasma ei jagune alati. Tsütoplasma on jagatud. Pärast kahte meiootilist jagunemist moodustub 4 haploidse kromosoomikomplektiga rakku.

Mitoosi ja meioosi võrdlev tabel.

  • 1) Profaasis suureneb tuuma maht ja kromatiini spiraliseerumise tõttu tekivad kromosoomid. Profaasi lõpuks koosneb iga kromosoom kahest kromatiidist. Järk-järgult nukleoolid ja tuumamembraan lahustuvad ning kromosoomid paiknevad juhuslikult raku tsütoplasmas. Raku tsütoplasmas on väike granuleeritud keha, mida nimetatakse tsentriooliks. Profaasi alguses tsentriool jaguneb ja tütartsentrioolid liiguvad raku vastaskülgedesse. Igast tsentrioolist väljuvad õhukesed kiirte kujul olevad niidid, moodustades tähe; tsentrioolide vahele tekib spindel, mis koosneb mitmest protoplasmaatilisest filamendist, mida nimetatakse spindli filamentideks. Need filamendid on ehitatud valgust, mis on omadustelt sarnane lihaskiudude kontraktiilsetele valkudele. Need on paigutatud kahe koonuse kujul, mis on volditud aluspõhja külge, nii et spindel on otstest või poolustest kitsas tsentrioolide lähedal ja lai keskel või ekvaatoril. Spindli keermed ulatuvad ekvaatorist poolusteni; need koosnevad tuuma tihedamast protoplasmast. Spindel on spetsiifiline struktuur: mikromanipulaatori abil saab lahtrisse pista peenikese nõela ja sellega spindlit liigutada. Jagunevatest rakkudest eraldatud spindlid sisaldavad valku, enamasti ühte tüüpi valke, aga ka vähesel määral RNA-d. Tsentrioolide eraldumisel ja spindli moodustumisel kromosoomid tuumas lühenevad, muutuvad lühemaks ja paksemaks. Kui varem polnud näha, et need koosnevad kahest elemendist, siis nüüd on see selgelt märgatav.
  • 2) Prometafaas algab tuumaümbrise kiirest lagunemisest väikesteks fragmentideks, mida ei saa eristada endoplasmaatilise retikulumi fragmentidest. Prometafaasis tsentromeeri mõlemal küljel asuvad kromosoomid moodustavad spetsiaalseid struktuure, mida nimetatakse kinetokoorideks. Nad kinnituvad spetsiaalsesse mikrotuubulite rühma, mida nimetatakse kinetokoorfilamentideks või kinetokoori mikrotuubuliteks. Need filamendid ulatuvad iga kromosoomi mõlemalt küljelt, kulgevad vastassuundades ja interakteeruvad bipolaarse spindli filamentidega. Sel juhul hakkavad kromosoomid intensiivselt liikuma.
  • 3) Metafaas. Kromatiidid kinnituvad spindli fibrillidele kinetokooride abil. Kui kromatiidid on ühendatud mõlema tsentrosoomiga, liiguvad need spindli ekvaatori poole, kuni nende tsentromeerid joonduvad piki spindli ekvaatorit selle teljega risti. See võimaldab kromatiididel vabalt liikuda vastavate pooluste suunas. Kromosoomide segregatsiooniks on väga oluline metafaasile iseloomulik kromosoomide asetus, s.t. õdekromatiidide eraldamine. Kui üksikkromosoom "aeglustab" liikumist spindli ekvaatori suunas, hilineb tavaliselt ka anafaasi algus. Metafaas lõpeb õdekromatiidide eraldamisega.
  • 4) Anafaas kestab tavaliselt vaid paar minutit. Anafaas algab iga kromosoomi järsu lõhenemisega, mis on põhjustatud õdekromatiidide eraldumisest nende tsentromeeri ühenduspunktis.

See kinetokoori eraldav lõhustumine ei sõltu muudest mitootilistest sündmustest ja esineb isegi kromosoomides, mis ei ole mitootilise spindli külge kinnitatud. See võimaldab metafaasiplaadile mõjuvatel spindli polaarjõududel hakata iga kromatiidi liigutama vastavate spindli pooluste suunas kiirusega umbes 1 µm/min. Kui spindli niite poleks, siis kromosoomid tõugataks igas suunas, kuid nende niitide olemasolu tõttu kogutakse ühele poolusele üks tütarkromosoomide komplekt ja teine ​​teisele poolusele. Poolustele liikumise ajal omandavad kromosoomid tavaliselt V-kujulise kuju, mille ülaosa on pooluse poole. Tsentromeer asub ülaosas ja jõud, mis paneb kromosoomi pooluse poole liikuma, rakendub tsentromeerile. Mitoosi käigus tsentromeeri kaotanud kromosoomid ei liigu üldse.

5) Telofaas algab pärast seda, kui ühest kromatiidist koosnevad tütarkromosoomid on jõudnud raku poolustele. Selles etapis despiraliseeruvad kromosoomid uuesti ja omandavad sama kuju, mis neil oli enne rakkude jagunemise algust interfaasis (pikad õhukesed filamendid). Nende ümber tekib tuumaümbris ja tuumas moodustub tuum, milles sünteesitakse ribosoomid. Tsütoplasma jagunemise protsessis jagunevad kõik organellid enam-vähem ühtlaselt tütarrakkude vahel. See lõpetab tuumade jagunemise, mida nimetatakse ka karüokineesiks; siis raku keha jaguneb ehk tsütokinees.

Tabel 2. Mitoosi faasid

Enamasti võtab kogu mitoosiprotsess aega 1–2 tundi.Taimedes toimub jagunemine nn rakuplaadi moodustumisega, mis eraldab tsütoplasma; see tekib spindli ekvatoriaalses piirkonnas ja kasvab seejärel igas suunas, ulatudes rakuseinani. Rakuplaadi materjali toodab endoplasmaatiline retikulum. Seejärel moodustab iga tütarrakk oma rakuplaadi küljel tsütoplasmaatilise membraani ja lõpuks moodustuvad tselluloosi rakuseinad mõlemal pool plaati.

Mitooside esinemissagedus erinevates kudedes ja liikides on järsult erinev. Näiteks inimese punases luuüdis, kus igas sekundis moodustub 10 000 000 punast vererakku, peaks igas sekundis toimuma 10 000 000 mitoosi.

Mitoos (ehk karüokinees, kaudne jagunemine) on loomade ja taimede somaatiliste rakkude jagunemise peamine meetod, mille puhul geneetilise materjali jaotumine tütarrakkude vahel toimub nii, et nad saavad rakkudest identse komplekti kromosoome (ja geene). emarakk. See säilitab rakkudes pideva diploidse kromosoomikomplekti, mis on iseloomulik igale looma- ja taimeliigile. Esimest korda kirjeldas loomarakkude tuumade mitootilist jagunemist 1871. aastal A.O. Kovalevski ja südamikud taimerakud- 1874. aastal I.D. Tšistjakov.

Protsesside kompleksi, mil ühest vanemast moodustub kaks uut rakku, nimetatakse mitootiliseks tsükliks. See tsükkel koosneb omakorda mitoosist endast ja interfaasist – kahe raku jagunemise vahelisest perioodist. Mitoosi kestus on 30-60 minutit (loomarakkudes) ja 2-3 tundi (taimerakkudes), interfaasi kestus erinevates rakutüüpides võib ulatuda mitmest tunnist mitme aastani. Interfaasi ajal toimub palju protsesse, mis on vajalikud rakkude normaalseks jagunemiseks. Olulisemad neist on DNA dubleerimine ja spetsiaalsete histooni valkude süntees, mis viib kromosoomide kahekordistumiseni ning tuuma ja tsütoplasma massi suhte muutumiseni, ATP süntees energia jagunemise protsessi tagamiseks ning Akromatiini spindli ehitamiseks vajalikud valgud. Need protsessid viiakse lõpule vahetult enne mitoosi algust.

Mitoos koosneb 4 faasist - profaas , metafaas , anafaasis Ja telofaas .

algus profaas võib kaaluda tuuma mahu suurenemist ja kromosoomide spiraliseerumist, mis muutuvad valgusmikroskoobis nähtavaks. Iga kromosoom koosneb kahest identsest poolest (õsarkromatiidist), mis on tsentromeeris omavahel ühendatud. Profaasis toimub raku polarisatsioon – rakukeskuse tsentrioolid lahknevad raku vastasotstesse ja algab jagunemisspindli (akromatiini spindli) moodustumine. Angiospermi rakkudes rakukeskus puudub, kuid sellest hoolimata algab jagunemisspindli moodustumine ka raku vastaspoolustelt. Profaasi lõpus tuum kaob, tuumamembraan lahustub ja kromosoomid paiknevad raku tsütoplasmas.

IN metafaas lõhustumisspindli moodustumine on lõppenud, selle niidid lähevad poolusest poolusele ja osa neist ühineb kromosoomide tsentromeeridega. Toimub maksimaalne kromosoomide spiraliseerumine, mis paiknevad raku ekvatoriaaltasandil, moodustades metafaasiplaadi. Sel ajal on selgelt näha, et iga kromosoom koosneb 2 kromatiidist, seetõttu viiakse kromosoomide uurimine ja loendamine läbi täpselt selles jagunemise faasis.

IN anafaasis iga kromosoom tsentromeeri piirkonnas jaguneb kromatiidideks, moodustades seega kaks tütarkromosoomi, mis spindli kiudude kokkutõmbumise tõttu hakkavad liikuma raku poolustele. Selle tulemusena koondub raku igasse poolusse diploidne üheahelaliste kromosoomide komplekt.

IN telofaas toimuvad protsessid, mis on vastupidised profaasis toimunud protsessidele: kromosoomid despiraliseeritakse, moodustuvad nukleoolid ja moodustub tuumaümbris. Selle tulemusena moodustuvad kaks tuuma, millel on sama kromosoomikomplekt, mis oli emaraku tuumal. Pärast tuumade isoleerimist algab tsütoplasma jagunemise protsess, mis toimub ahenemise (loomarakkudes) või plaadi moodustumise tõttu ekvatoriaaltasandi keskel (taimerakkudes).

Mitoosi bioloogiline tähtsus kuna tütarrakkude vahel toimub täpne geneetilise materjali jaotus, tagab see püsivuse karüotüüp rakud (kromosoomikomplekt) ja geneetiline järjepidevus rakkude põlvkondade vahel. Taimede ja loomade kudede ja elundite kasv, areng, taastumine toimub rakkude mitootilise jagunemise tõttu.