Paljud loodusteaduste harud rakendavad praktikas P. K. Anokhini funktsionaalsete süsteemide teooriat, mis annab tunnistust selle universaalsusest. Akadeemikut peetakse I. P. Pavlovi õpilaseks, alles üliõpilasaastatel oli tal õnn töötada V. M. Bekhterevi range juhendamise all. Nende suurte teadlaste fundamentaalsete vaadete mõju ajendas P. K. Anokhinit looma ja põhjendama funktsionaalsete süsteemide üldist teooriat.

Ajalooline taust

Mõned Pavlovi uurimistöö tulemused on alles uurimisel õppeasutused. Tuleb märkida, et Darwini teooriat ei ole koolide õppekavast eemaldatud, kuid konkreetseid tõendeid selle tõesuse kohta pole ka teadusringkondadele esitatud. See on võetud "usust".

Maa ökosüsteemi vaatlused kinnitavad aga, et seda pole olemas: taimed jagavad omavahel toitaineid ja niiskust, jaotades kõik ühtlaselt.

Loomariigis on näha, et isendid ei tapa rohkem, kui on vajalik nende toimetuleku tagamiseks. Loomad, kes rikuvad ebanormaalse käitumisega loomulikku tasakaalu (näiteks hakkavad kõiki tapma), nagu mõnikord mõne hundikarja liikmega juhtub, hävitatakse nende endi sugulaste poolt.

Kahekümnendal sajandil säilinud primitiivsete hõimude vaatlustel, uurides nende kultuuri, elu, võib teha järelduse ürgse inimese kohta, kes tundis, mõistis, teadis, et on osa keskkonnast. Mõnda looma toiduks tappes jättis ta tapetult midagi maha, kuid mitte trofee, vaid meenutuseks kellegi elust, mis kulus oma elu jätkamiseks.

Sellest järeldub järeldus, et iidsetel inimestel oli kogukonna mõiste, sõltuvus erinevatest keskkonnateguritest.

Petr Kuzmichi uurimisvaldkond

P. K. Anokhini teooria on seevastu üles ehitatud ulatusliku eksperimentaalse baasi, selgelt struktureeritud metoodika alusel. Selle akadeemiku kontseptsioonini viisid aga aastatepikkused vaatlused, praktika, katsed ja tulemuste teoreetiline uurimine. Pavlovi, Bekhterevi, Sechenovi katsete tulemused ei mänginud viimast rolli sihipärase tegevuse probleemile süstemaatilise lähenemise kujundamisel. Samas ei saa funktsionaalsete süsteemide mõistet nimetada loetletud autorite teooriate “kopeerimiseks” või “jätkamiseks” metoodika ja üldstruktuuri erinevuse tõttu.

Pavlovi ja Anokhini metodoloogilised käsitlused

Mõistete üksikasjalikul uurimisel võib märgata, et metoodika seisukohti mõistavad ja selgitavad autorid täiesti erineval viisil.

Eeltoodud autorite metodoloogilised põhiprintsiibid lubavad järeldada, et need on “vastandid”. Petr Anokhini funktsionaalsete süsteemide teooria ei saa olla IP Pavlovi materialistlike õpetuste loogiline jätk.

V. M. Bekhterevi teoste mõju

Ajalooline fakt on objektiivse psühholoogia looja ja Pavlovi lahkarvamus. Tänu viimase kättemaksuhimule ja väiklusele jäi Bekhterev Nobeli preemiata.

Funktsionaalsete süsteemide teooria autor kirjeldab Pavlovi koolkonna toimimist kui paljude (usku võetud) hüpoteeside väljaütlemist ühe fundamentaalse avastuse (tingimusrefleksi) taustal. Tõepoolest, kuulsa füsioloogi teosed (need on mitu Pavlovi keskkondade köidet) on arutelu töötajatega peamiste hüpoteeside ja eelduste üle.

Maailma üldsus tunnustas Pavlovi teadustöid ja olid oma aja kohta üsna edumeelsed, kuid Bekhterevi kavandatud "refleksoloogias" oli objektiivsus, millest Pavlovi teoorias puudus. Ta uuris inimese füsioloogia mõju tema sotsialiseerumisele ja käitumisele.

Tuleb märkida, et pärast Vladimir Mihhailovitši salapärast surma "külmutati" nii "refleksoloogia" kui ka "objektiivne psühholoogia" kui teaduslikud suundumused.

Bekhterevi ja Anokhini pärandit uurides võib aine uurimise metoodikas märgata mõningaid üldpõhimõtteid. Tähelepanu väärib tõsiasi, et mõlema autori teoreetilised eeldused on alati tuginenud praktilistele uuringutele ja tähelepanekutele. Kuigi Pavlov lubas "välja anda laastavaid arvustusi" ainult isikliku vaenulikkuse tõttu.

Kontseptsiooni tekkimine, selle areng

Funktsionaalsete süsteemide teooria alused pandi tagasi 20. sajandi kolmekümnendatel aastatel kesk- ja perifeerse närvitegevuse vastastikmõju uurimise põhjal. Pjotr ​​Kuzmich sai rikkaliku praktilise kogemuse A. M. Gorki nimelises Üleliidulises Eksperimentaalmeditsiini Instituudis, mis oli neljakümnendatel aastatel NSVL Meditsiiniteaduste Akadeemia ja Leningradi Eksperimentaalmeditsiini Instituudi loomise aluseks.

Akadeemik sai närvitegevust uurida mitte ainult üldisel bioloogilisel tasandil. Esimesed sammud tehti kõrgema närvitegevuse toimimise embrüoloogiliste aspektide uuringutes. Selle tulemusena tunnistatakse Anokhini süsteemiteooria struktuurseid ja funktsionaalseid lähenemisviise kõige arenenumateks. See toob esile privaatsed mehhanismid ja nende integreerimise kõrgema järgu keerukamasse süsteemi.

Käitumisreaktsioonide struktuuri kirjeldades jõudis akadeemik järeldusele konkreetsete mehhanismide integreerimisest terviklikku käitumisakti. Seda põhimõtet nimetati "funktsionaalseks süsteemiks". Funktsionaalsete süsteemide teooria kohaselt ei käivita inimese käitumist mitte lihtne reflekside summa, nimelt nende ühendamine kõrgemat järku kompleksideks.

Samade põhimõtete alusel saab arvestada mitte ainult keeruliste käitumuslike reaktsioonidega, vaid ka üksikute motoorsete toimingutega. Eneseregulatsioon on Anokhini funktsionaalse süsteemi teooria peamine efektiivne põhimõte. Organismile kasulike planeeritud eesmärkide saavutamine toimub süsteemi väiksemate komponentide koostoime ja iseregulatsiooni kaudu.

Anokhini raamatu "Funktsionaalse süsteemi teooria filosoofilised aspektid" ilmumine sisaldab valitud teoseid, mis hõlmavad loodusliku ja tehisintellekti, füsioloogia ja küberneetika ning süsteemi moodustavate tegurite küsimusi.

Süsteemogenees kui teooria alus

Definitsioonis kirjeldatakse "funktsionaalset süsteemi" kui kasuliku tulemuse saamist laia, pidevalt muutuva hajutatud süsteemi elementide interaktsiooni kaudu. Anokhin P.K. funktsionaalse süsteemi teooria universaalsus seisneb selle rakendamises mis tahes sihipärase tegevuse suhtes.

Füsioloogia seisukohalt jagunevad funktsionaalsed süsteemid kahte kategooriasse:

• Esimene neist on mõeldud keha põhiparameetrite püsivuse säilitamiseks iseregulatsiooni kaudu, näiteks kehatemperatuuri hoidmise kaudu. Kõikide kõrvalekallete korral käivitatakse sisekeskkonna iseregulatsiooni protsessid.
• Teine tagab keskkonnaga kohanemise tänu sellega seotusele, mis reguleerib käitumise muutumist. Just see süsteem on erinevate käitumuslike reaktsioonide aluseks. Teave muudatuse kohta väliskeskkond on loomulik stiimul erinevate käitumisvormide korrigeerimiseks.

Struktuur keskne süsteem koosneb järjestikustest etappidest:

• aferentne süntees (või "toomine" elundisse või närvikeskusesse);
• otsuse tegemine;
• toimingu tulemuste aktsepteerija (või toimingu tulemuste "aktsepteerimine");
• eferentne süntees ("läbiviimine", impulsside edastamine);
• tegevuse kujunemine;
• saavutatud tulemuse hindamine.

Erinevad motiivid ja vajadused (elulised (janu, nälg), sotsiaalsed (suhtlemine, äratundmine), ideaalsed (vaimne ja kultuuriline eneseteostus)) stimuleerivad ja korrigeerivad käitumist. Eesmärgipärase tegevuse staadiumisse liikumiseks on aga vajalik “käivitusstiimulite” tegevus, mille abil toimub üleminek otsustamisfaasi.

Seda etappi rakendatakse tulevaste tegevuste tulemuste programmeerimise alusel, kaasates inimese individuaalse mälu seoses ümbritsevate objektidega ja tegevusmeetodid eesmärgi saavutamiseks.

Eesmärgi seadmine teoorias

Anokhini funktsionaalse süsteemi teoorias on käitumise eesmärgi valik võtmepunkt. Nii positiivsed kui ka negatiivsed juhtivad emotsioonid on otseselt seotud eesmärkide seadmisega. Nad määravad vektori ja aitavad kaasa käitumise eesmärgi valikule, pannes aluse moraalile funktsionaalsete süsteemide teooria seisukohast. Situatsiooniemotsioonid toimivad eesmärgi saavutamise selles etapis käitumise regulaatorina ja võivad provotseerida eesmärgist loobumist või soovitud saavutamise plaani muutmist.

Anokhin P.K. funktsionaalse süsteemi teooria põhimõtted põhinevad väitel, et reflekside jada on võimatu võrdsustada eesmärgipärase käitumisega. Käitumine erineb reflekside ahelast süstematiseeritud struktuuri olemasoluga, mis põhineb tegevuste programmeerimisel reaalsuse ennetava peegeldamise abil. Tegevuse tulemuste võrdlemine programmi ja teiste sellega seotud protsessidega määrab käitumise eesmärgipärasuse.

Funktsionaalse süsteemi skeem

Akadeemiku teooria ja küberneetika

Küberneetika on teadus erinevates süsteemides toimuvate juhtimisprotsesside seaduspärasustest. Küberneetika meetodeid kasutatakse juhtudel, kui süsteemi kokkupõrge keskkonnaga on põhjustanud teatud muutusi (kohandusi) süsteemi enda käitumises.

On lihtne mõista, et küberneetika ja Anokhini funktsionaalsete süsteemide teooria vahel on teatud kontakti tahke. Kirjeldage lühidalt Peter Kuzmichi suhtumist teadusesse, mis oli tol ajal uus. Teda nimetatakse õigustatult propagandistiks ja küberneetika küsimuste arendajaks. Sellest annavad tunnistust kogumikus "Funktsionaalse süsteemi teooria filosoofilised aspektid" sisalduvad artiklid.

Sellega seoses ilmub raamat „Valitud teosed. Funktsionaalsete süsteemide küberneetika”. See kirjeldab üksikasjalikult küberneetika küsimusi ja probleeme ning nende võimalikku lahendust, kasutades funktsionaalsete süsteemide teooriat, mis on toodud bioloogiliste süsteemide kontrollimise peamise printsiibina.

P.K.Anokhini roll süstemaatilise lähenemise väljatöötamisel on teadusliku teooria põhjendamine täpse füsioloogilise arutluskäiguga, erinevalt tema eelkäijatest. Anokhini teooria on keha töö universaalne mudel, millel on täpsed formuleeringud. Samuti ei saa eirata eneseregulatsiooni protsessidel põhineva mudeli toimimist.

Funktsionaalsete süsteemide teooria universaalsus väljendub võimaluses uurida mis tahes keerukusega süsteemide tegevust, kuna sellel on hästi arenenud struktureeritud mudel. Arvukate katsete abil tõestati, et küberneetika seadused on iseloomulikud kõikidele elusorganismides sisalduvatele funktsionaalsetele süsteemidele.

Lõpuks

Anokhin Pjotr ​​Kuzmichi teooria, mis on eksisteerinud enam kui viiskümmend aastat, defineerib inimest kui isereguleeruvat süsteemi, mis on ühtsuses välismaailmaga. Selle põhjal on ilmunud uued teooriad haiguste esinemise ja nende ravi kohta ning paljud psühholoogilised kontseptsioonid.

(26.01.1898 - 05.03.1974)

PC. Anokhin on akadeemik I.P. õpilane ja järgija. Pavlova, arstiteaduste doktor, professor, Teaduste Akadeemia ja NSV Liidu Meditsiiniteaduste Akadeemia akadeemik, riikliku preemia laureaat. Ta juhtis GMI normaalse füsioloogia osakonda (1930-1934). Nižni Novgorodi füsioloogilise kooli asutaja.

Pjotr ​​Kuzmitš Anohhin sündis 14. (27.) jaanuaril 1898 Saratovi kubermangus Tsaritsõnis (praegune Volgograd) raudteelase peres, kes elas linna kõige vaesemas osas, nimega Kurvik, palkmajas.

Pärast kõrgema algkooli lõpetamist sooritas Petr Anokhin 1914. aastal eksternina reaalkooli 6 klassi ja astus järgmisel aastal Novocherkasski maamõõtmis- ja agronoomiakooli.

P. Anokhini tudengiaastad langesid ajaliselt kokku meie riigi ajaloo kõige keerulisemate, rabavamate poliitiliste sündmustega. Ta võttis revolutsiooni vastu kui võitlust õigluse eest. Revolutsiooniline keeristorm võttis noormehe üles ja sukeldus ta pea ees kodusõja tsüklisse. PC. Anokhin osales Nõukogude võimu kehtestamisel Doni ääres, töötas Novocherkasskis pressikomissarina, ajalehe Krasnõi Don toimetaja, kuid mõistis üsna pea oma tõelist saatust.

1921. aastal P.K. Anokhin astus Petrogradi Riiklikku Meditsiiniteaduste Instituuti (endine Psühhoneuroloogia Instituut, mille lõi V. M. Bekhterev), mille ta lõpetas 1926. aastal.

Pean ütlema, et olles esimese kursuse tudeng P.K. Anokhin tundis iha uurimistegevuse järele. Professor V.M. Bekhterev sisendas noore teadlase hinge igaveseks huvi inimese aju ja psüühika uurimise probleemide vastu. Sellest tulenevalt kirjutas ta teadusliku töö "Helide suuremate ja väiksemate kombinatsioonide mõju ergastusele ja inhibeerimisele ajukoores", kuid valis hiljem teise tee. Teda huvitavad katsed loomadega, ajuga.

Selliseid võimalusi pakkus akadeemik I.P. Pavlova. Nende kohtumine toimus 1922. Sõjaväemeditsiini akadeemia laboris I.P. juhtimisel. Pavlov Anokhin tegi hulga töid kõrgema närvitegevuse füsioloogia kohta.

1926. aastal P.K. Anokhin valiti konkursi korras Leningradi Zootehnilise Instituudi füsioloogia osakonna vanemassistendiks. Seal sai ta hea metoodilise koolituse N.E füsioloogiakooli esindajatelt. Vvedenski professorid F.E. Tura, Yu.M. Selle tulemusena lõpetas Uflyand huvitava ja originaalse töö süljenäärme kohta. 1929. aastal sai noor teadur samas osakonnas iseseisva dotsendi kursuse.

1930. aastal P.K. Anokhin akadeemik I.P. soovitusel. Pavlov võeti vastu vastloodud Nižni Novgorodi meditsiiniinstituuti. Talle on usaldatud normaalfüsioloogia osakonna korraldamine. Selle osakonna esimeseks juhiks saab Petr Kuzmich.

Instituuti saabunud noorest professorist sai kohe populaarne isiksus. Tema loengud, stiilselt säravad ja sisult sügavad, jäid kergesti meelde. Oskus teravalt küsimusi tõstatada ja asjalikult arutleda, eruditsioon koos elava temperamendiga – see kõik sütitas sõna otseses mõttes töötajaid ja üliõpilasi.

Uue professori tulekuga meie instituuti on teadusliku üliõpilasringi töö märgatavalt elavnenud. Peagi kogunes tema ümber seltskond noori, kes moodustasid tema tulevase kooli tuumiku ja hiljem said tema kaaslasteks teaduses.

Oma tegevuse esimesel etapil Gorki meditsiiniinstituudis oli P.K. Anokhin pakkus välja uue sekretoorse-motoorse tehnika. Selle perioodi 1931. aastal alustatud tööde hulgas olid uurimused närvitegevuse keskuse ja perifeeria suhete probleemist. Selle tulemusena jõudis teadlane järeldusele, et närvisüsteem teostab oma integreerivat tegevust mitte ainult struktuurse, vaid ka spetsiifiliselt funktsionaalse põhimõtte järgi.

Olgu öeldud, et professori teadusliku uurimistöö keskseks probleemiks oli keha funktsionaalsete süsteemide teooria väljatöötamine, millega ta oli tegelenud 1930. aastast.

P.K. juhitud meeskonna töö tulemus. Anokhin avaldas 1935. aastal teoste kogumiku “Keskuse ja perifeeria probleem närvitegevuse füsioloogias”, milles funktsionaalse süsteemi kontseptsioon sõnastati esmakordselt kui interakteeruvate komponentide dünaamiline morfofunktsionaalne organisatsioon, mis pakub. kehale kasulik adaptiivne toime. Vastupidise aferentatsiooni sõnastus võitis sisuliselt meie riigi prioriteedi füsioloogilises küberneetikas, mis ületas tunduvalt küberneetilise suuna sündi tervikuna.

Keha funktsionaalsete süsteemide laiaulatuslik uurimine viis professor P.K. Anokhin algsete ideede sõnastamiseks keha funktsioonide terviklike kohanduste süsteemse korraldamise kohta. See oli refleksteraapia edasine loominguline arendus, mis võimaldas paljastada adaptiivse tegevuse skeemi, tuues sellesse uusi mõisteid, nagu tegevuse tulemus, tegevuse tulemuse aktsepteerija, vastupidine aferentsioon tulemuse suhtes jne.

Funktsionaalsete süsteemide küpsemise mehhanismide uurimine funktsioonide ontogeneetilise arengu perioodil viis teadlase uue arengupõhimõtte - süsteemogeneesi - sõnastamiseni. Süsteemogeneesi teooria olemus seisneb selles, et loomade ja inimeste sündimise ajaks küpsevad heterokroonselt ja selektiivselt ennekõike need funktsionaalsed süsteemid, mis tagavad vastsündinu ellujäämise vahetult pärast sündi.

Hiljem viis funktsionaalse süsteemi teooria kasutamine patoloogiliste seisundite korral P.K. Anokhin kahjustatud funktsioonide hüvitamise teooria väljatöötamisele. Selle teooria kaheksat peamist põhimõtet kasutatakse praegu laialdaselt praktilises meditsiinis ja füsioloogias.

Tuginedes funktsionaalse süsteemi teooriale, avastati esmakordselt füsioloogias ja patoloogias funktsionaalse hingamissüsteemi kompenseerivate adaptatsioonide mehhanismid kopsude totaalsel resektsioonil inimestel.

Normaalse füsioloogia osakonnast sai juba 1932. aastal Üleliidulise Eksperimentaalmeditsiini Instituudi (VIEM) filiaal, kuhu asus professor P.K. Anokhinist sai kõrgema närvitegevuse üldfüsioloogia osakonna juhataja.

1934. aastal viidi professor Anohhin koos filiaaliga üle Moskvasse, kus teadlane jätkas oma uurimistööd, kuid juba 1935. aastal tuli ta Gorkisse, pidas loenguid ja võttis osa teadusküsimuste arutelust.

Moskvas töötati lõpuks välja VIEM-i struktuur, mis koosnes 28 osakonnast, filiaale arvestamata. Professor P.K. Anokhinist sai närvitegevuse üldfüsioloogia osakonna juhataja.*

1938. aastal koos N.N. Burdenko Anokhin organiseeris ja juhtis neurokirurgia instituudi füsioloogiasektorit, mida ta juhtis kuni 1945. aastani.

Suure aastail Isamaasõda Petr Kuzmich töötas füsioloogi-neurokirurgina, oli mitmete suurte haiglate teadusdirektor. Ta opereeris iseseisvalt perifeerse närvisüsteemi vigastustega haavatuid ja saavutas selles suunas nii palju edu, et tema operatsioone näidati näitlikuna, et koolitada kirurge neurotraumaga õigesti töötama.

Praktilise meditsiini ja eriti neurokirurgia jaoks olid suure tähtsusega tema arvukad sõjaaegsed teaduslikud tööd, nagu "Närvi siirdamine (vigastusjärgsete närvidefektide asendamisest)", "Suurte närvidefektide kirurgiline ravi", "Närviplastika sõjaväes". perifeerse närvisüsteemi trauma" jne.

Juba lähenemine siirdamise probleemile plastika määras sisuliselt 20. sajandi teisel poolel kirurgia arengu strateegilised suunad.

1942. aastal P.K. Anokhin valiti M. V. nimelise Moskva Riikliku Ülikooli bioloogilise teaduskonna professoriks. Lomonossov.

1944. aastal korraldati tema otsesel osalusel NSV Liidu Meditsiiniteaduste Akadeemia. PC. Anokhin sai selle täisliikmeks (1945). Alates 1949. aastast on ta NSVL Meditsiiniteaduste Akadeemia Füsioloogia Instituudi direktor.

1950. aasta suvel puhkes kurikuulus Pavlovi seanss (mitte teaduslik, vaid poliitiliselt programmeeritud), mis paiskas tagasi aastakümneteks biomeditsiini teaduse ja praktika, diskrediteerides suure I.P. Pavlova.

Seda sündmust mängiti 1948. aasta VASKhNILi "musta" seansi stsenaariumi järgi. See juhtus "rahvaste isa" V.I. protektoraadi all. Stalin. Olid vastavad kandidaadid-esinejad, kes võtsid siis teaduse monopoli. I.P. Pavlovit esitlesid nad särava ja tardunud näona, sammu võrra paremale või vasakule tema õpetusest – surmast. Kõik, kes seda õpetust tõeliselt arendasid – P.K. Anokhin, L.A. Orbeli, I.S. Beritašvili, A.D. Speranskyt ja paljusid teisi diskrediteeriti, neilt võeti ära võimalus täieõiguslikuks teadus- ja õppetegevuseks ning kõrvaldati (parimal juhul) oma ametikohtadelt. Nii et näiteks P.K. Anokhin eemaldati kõigilt ametikohtadelt ja ta suutis tööd leida ainult Rjazanis, asudes meditsiiniinstituudi normaalse füsioloogia osakonna juhataja kohale.

Poliitiline olukord ajendas Pjotr ​​Kuzmichi 1952. aastal füsioloogiaajakirjas avaldama artikli „Minu vigade põhiolemuse kohta I.P. arendamisel. Pavlov ja nende ületamise viisid. Hiljem kirjutas ta, et dialektiline materialism suutis ära hoida teadlase eksliku kõrvalekaldumise tema töös, mis on "ideoloogilisest vaatenurgast meie jaoks ületamatu". Seega tahtis Pjotr ​​Kuzmich elada ja töötada ning selleks on parem olla konformist, mitte surnud võitleja.

Füsioloogia kiirenemine ei olnud nii hävitav kui geneetika ja pärast juhi surma hakkas kõik normaliseeruma.

Juba 1953. aastal oli P.K. Anokhin asus juhtima Arstide Täienduskeskuse Instituudi kõrgema närvitegevuse osakonda ja 1955. aastal Moskva I Meditsiiniinstituudi normaalfüsioloogia osakonda. NEED. Sechenov.

Alates 1958. aastast on P.K. Anokhin juhtis samaaegselt NSV Liidu Meditsiiniteaduste Akadeemia Normaalse ja Patoloogilise Füsioloogia Instituudi neurofüsioloogia osakonda, 1966. aastal valiti ta taas NSVL Teaduste Akadeemia täisliikmeks.

Teadlane lõi keha funktsionaalsete süsteemide teooria suletud tsüklilise moodustisena, millel on tagasiside teave nende tegevuse tulemuse kohta. Ta tuvastas funktsionaalse süsteemi peamised mehhanismid: aferentne süntees, otsuste tegemine, tegevuse tulemuste aktsepteerija. Tegevuse tulemus, vastupidine mõju.

PC. Anokhin väitis, et emotsioonid ja motivatsioon on funktsionaalse süsteemi asendamatud komponendid, mis moodustavad koos situatsiooniliste ja vallandavate kiindumustega aluse aferentsele sünteesile (1966-1968).

Teadlase sõnastatud funktsionaalse süsteemi definitsioon suletud isereguleeruva organisatsioonina, mille kõik komponendid koostoimes saavutavad organismile kasuliku tulemuse koos pideva tegevuse tulemusest märku andmisega, seadis meie riigi füsioloogilises küberneetikas esikohale.

P.K. laboratooriumi külastusel. Anokhin tunnistas 1960. aastal küberneetika rajaja Norbert Wiener, et meeskonna uurimused füsioloogilise küberneetika vallas olid kaugel selle teadussuuna tekkimisest teistes teadusharudes.

PC. Anokhin töötas välja konditsioneeritud reflekside sekretoor-motoorse meetodi (1932), tutvustas konditsioneeritud refleksi vegetatiivsete komponentide uurimist looma seisundi jaoks vajaliku kriteeriumina, andis uue tõlgenduse sisemise pärssimise moodustumise mehhanismile ( 1935-1958), selgitas välja põhifunktsiooni otsmikusagarad sihikindlas tegevuses (1949). Teadlane oli üks esimesi Nõukogude Liidus, kes rakendas elektroentsefalograafilist tehnikat konditsioneeritud refleksreaktsioonide analüüsimiseks ja peent elektrofüsioloogilist tehnikat erinevate modaalsuste ergutuste levimismustrite analüüsimiseks.

aferentne närv. PC. Anokhin tegi kindlaks ajukoore tõusvate aktiveerimiste spetsiifilise süsteemsuse erinevate bioloogiliste omadustega reaktsioonides (1956–1962), esitas uue idee esilekutsutud potentsiaali olemuse ja koostise kohta (1960–1964).

Formuleeris P.K. Anokhini sõnul kasutatakse kahjustatud funktsioonide hüvitamise põhimõtteid kliinikus laialdaselt neuroloogia ja neurokirurgia njuhtimiseks.

PC. aastal selgitas Anokhin organismi kohanemis- ja resistentsuse mehhanisme äärmuslikud tingimused ja selgitas mitmeid neurogeense vormi patogeneesi küsimusi hüpertensioon (1960).

1968. aastal pälvis teadlane I.P. nimelise kuldmedali. Pavlov mitmete hiilgavate tööde eest kesknärvisüsteemi füsioloogias, uue suuna väljatöötamise eest neurofüsioloogias – süstemaatilise lähenemise eest aju funktsionaalsele korraldusele. USA-s füsioloogide kongressil esitas ta hiilgava ettekande "Ergutuste lähenemine neuronile kui aju integreeriva aktiivsuse alus".

See erinevate refleksiteede lähenemise ja integreerimise idee on sarnane A.A. Ukhtomsky.

Seega P.K. Anokhin seisis selliste hiiglaste alustel nagu I.P. Pavlov, V.M. Bekhterev ja A.A. Ukhtomsky.

Samuti tuleb märkida, et akadeemik P.K. Anokhinid ei erista mitte ainult tohutu hulga täiesti uute originaalsete faktide ja uurimismeetodite, vaid ka nende otsuste julguse poolest. Ta reageeris tundlikult kõigele uuele ja ettenägelikkuse anne võimaldas tal ennustada kesknärvisüsteemi füsioloogia arengu viljakamaid teid.

PC. Anokhin lõi suure teadusliku kooli, mis oli laialt tuntud nii meil kui ka välismaal. Tema eestvedamisel valmis 25 doktori- ja 180 magistritööd.

Erinevatel eluperioodidel oli ta Tervishoiu Rahvakomissariaadi Akadeemilise Meditsiininõukogu liige, NSVL Meditsiiniteaduste Akadeemia presiidiumi liige, Suure Meditsiinientsüklopeedia füsioloogilise osakonna toimetaja, liige I.M. nimelise ENSV Füsioloogiaajakirja toimetuskolleegiumi liige. Sechenov ja teised.

Akadeemik Anokhini isiksus tõmbas tema poole kolleege ja õpilasi, kellele avaldasid muljet teadlase inimlikud omadused: ausus, lahkus, tähelepanu inimeste vastu. Pjotr ​​Kuzmichile oli võõras snobism ja kõrkus. Muidugi ei lasknud ta kõiki oma sisemaailma, kuid see, kes selle au sai, oli hämmastunud tema olemuse vaimsest rikkusest, peensusest.

Nii et temaga koos töötanud inimeste mälestuste ja juttude kohaselt oli teadlasel Anokhinil hämmastav tervikutaju, oskus eraldada oluline teisest, teda iseloomustas "distsiplineeritud kujutlusvõime". Nagu tõelisele teadlasele kohane, suutis ta ideid anda, kartmata nende prioriteedi pärast, ta ei püüdnud kunagi panna oma perekonnanime juhendatava töö autorile. PC. Anokhin oli suurepärane õpetaja. Loengud loeti eredalt, laiaulatuslikult, köites kuulajaid loogika ja kujutlusvõimega.

Petr Kuzmichi loomingulist elu võib kirjeldada kui elavat näidet teooria ja praktika ühendusest, eksperimenteerida kliinikuga. Ta tegi koostööd ka N.N. Burdenko, uurides perifeerse närvisüsteemi vigastusi, ja koos A.V. Vishnevsky, arendades anesteesia ja postpulmonektoomia sündroomi füsioloogilisi aspekte.

PC. Anokhin oli sõber ka välismaiste teadlastega, tsiteeris neid laialdaselt neil aastatel, mil seda nimetati kripeldamiseks ja kosmopoliitsuseks.

Oma viimaste elupäevadeni töötas Anokhin kella 10-12ni, vähendas suvepuhkust miinimumini ega kasutanud neid kunagi täielikult.

Pjotr ​​Kuzmich ühendas inimesi, ehitas sildu erinevate linnade teaduskoolide vahele. "Ta seisis Sharikil," ütles N.I. Vavilov tõelise teadlase käitumisstrateegiast.

Huvitav on teada, et akadeemik P.K. Anokhin ei katkestanud kontakti meie linnaga, eriti meditsiiniinstituudiga: ta saatis instituudi aastapäevade tähistamiseks telegramme, pidas kohtumisi normaalse füsioloogia osakonna kolleegidega (nende kohtumiste fotosid hoitakse hoolikalt osakonnas normaalse füsioloogiaga ja NSMA muuseumis).

29. juunil 1978 mälestustahvel Teaduste Akadeemia ja NSV Liidu Meditsiiniteaduste Akadeemia akadeemiku, Lenini preemia laureaadi, riikliku meditsiinilise füsioloogia osakonna asutaja Peter Kuzmich Anohhini bareljeefiga. Instituut avati Gorki Meditsiiniinstituudi peahoone fassaadil.

Kaasaegse füsioloogia üks iseloomulikumaid lööke on püüd kritiseerida peamiselt analüütiliste uuringute käigus saadud tohutut empiirilist materjali ning luua sünteetiline pilt kogu organismis toimuvatest keerulistest dünaamilistest protsessidest.

Olemasolevate jämedate mehaaniliste skeemide asemel, mis püüavad selgitada eluprotsessi dünaamikat, eksponeeritakse maailmakirjanduses kõige mitmekesisemaid sünteetilisi mõisteid, enamasti selgelt vitalistlike tendentsidega.

Nii on näiteks hiljuti välja pakutud orgaanilisuse teooria (organismiteooria), mis püüab hõlmata individuaalsete füsioloogiliste ilmingute kogu mitmekesisust organismi kui terviku koordineerivate mõjude vaatepunktist. Selle teooria tulihingeline kaitsja ja võib-olla isegi rajaja on Ritter. Oma raamatus "Organismic conception etc" püüab ta analüüsida organismi kui kõrgema sünteesi mõju selle funktsiooni teatud ilmingutele ja jõuab järeldusele, et tegelikult ei leia me ühtegi füsioloogilist väidet, mida võiks käsitleda eraldi. Kõik esinemised on organismi kui terviku poolt ühendatud ja kulgevad tema pideva kontrolli all. Lisaks sellele suundumusele on viimasel ajal Ameerika kirjanduses edu saavutama hakanud liikumine, mida tuntakse kui holismi (ingliskeelsest sõnast tervik).

Võttes omaks orgaaniliste ja anorgaaniliste protsesside laiemad probleemid, püüab holism asendada ka analüütika domineerimist loodusteadustes kõigi looduslike protsesside tervikliku ilmingu domineerimisega. Kahtlemata on neil suundumustel ka positiivne külg, mis seisneb loomulikus reaktsioonis kunagise revolutsioonilise füsioloogiliste protsesside mehhaanilise käsitluse vastu. Kuid neis on nii suur kalle vitalistliku terviklikkuse mõistmise poole, et õige proportsioon analüüsi ja sünteesi vahel on juba kadunud ning süntees ise kasvab samal ajal teatud kategooriliseks imperatiiviks, lähenedes entelehhiale.

Närvitegevuse füsioloogia vallas on viimastel aastatel välja toodud ka mitmeid seisukohti, mis on suunatud seni valitsenud refleksiteooria revideerimisele ja asendamisele keerukamate ideedega. Kõik need närvitegevuse valdkonna esitused on tegelikult ainult Gestalti teooria variandid, mis on nüüd hakanud tungima igat tüüpi bioloogiliste nähtuste uurimisse. Selle teooria toetajad närvitegevuse füsioloogias on valdavalt Ameerika ja Saksa neuroloogid ning osa neist on lugejale teada nende hiljuti meie ajakirjanduses ilmunud artiklite tõlgete kaudu (Goldstein, Bethe, Weizsacker). Nende üldist mõju kaasaegse neuroloogia saatusele on korduvalt märgitud mitmetes artiklites; Käesolevas essees käsitletakse neid töid aga peamiselt seoses autorite katsetega ühendada närvitegevuse kesk- ja perifeersed tegurid üheks kompleksiks.

Need katsed aitavad närvitegevuse keeruliste komplekside selgitamisel väljuda traditsioonilisest keskuste teooriast ning ehitada maailmapilti kesk- ja perifeersete protsesside pideva vastastikuse seose alusel. Probleemi uues sõnastuses moodustavad tajuvad perifeersed aparaadid ja töötavad reageerimisorganid koos kesknärvisüsteemiga dünaamilise ühtsuse, milles ainult üksikjuhtumite puhul saab kindlalt rääkida ühe või teise domineerimisest.

Loomulik, et perifeersete aparaatide pideva reguleeriva ja integreeriva rolli juurutamisel närvitegevuse süsteemi rikub see uus vaatenurk suurel määral traditsioonilist kesknärvisüsteemi eesõiguse tunnustamist närvitegevuse reguleerimisel.

Selline närvitegevuse vaatenurga ümberkorraldamine muudab täielikult uurijate positsiooni kõigis neuroloogia valdkondades, muudab uurimise vaatenurki ja nõuab laialdast tutvumist mitmete piiriprobleemidega. Seetõttu on tsentrite teooria, mis on suuresti lihtne ja skemaatiline ning seetõttu kergesti manipuleeritav, tagasilükkamine väga aeglane ja vastumeelne. Asjade seisu raskendab oluliselt asjaolu, et tegelikult puudub meil praegu keskuse mõiste kindel, üldtunnustatud sõnastus. Kummaline on selline asjade seis, kui arvestada, et närvikeskustest hakkavad kõik rääkima juba õpilase pingist. Edaspidi aga harjub selle täpse sisuta sõnaga nii ära, et harva võtab keegi ette selle seost närvitegevuse kuhjuvate faktidega.

Tsentri ja perifeeria probleemi püstituse ja koos sellega ka nende mõistete kindlama sõnastuse esitas mõne aasta eest esmakordselt Bethe (1931). Osavalt üles korjates eri autorite ja eri suundades poole sajandi jooksul kogutud suurejoonelist eksperimentaalset ja kliinilist materjali, viis ta selle ühtsesse süsteemi, andes sellele teatud tähenduse, mida teadlased ise sageli ei näinud. Nõukogude lugeja tunneb Bethe üldist põhimõttelist seisukohta juba ajakirja Advances in Modern Biology ühes numbris avaldatud artiklist. Käesolevas artiklis seadsin endale ülesandeks anda sellele probleemile üksikasjalikum vorm, süvendades selle füsioloogilist argumentatsiooni, tuginedes peamiselt kolleegide eksperimentidele ning püüdes mõista seda probleemi, pidades silmas selle probleemi onto- ja fülogeneetilist arengut. kesk- ja perifeersete protsesside vaheline seos.

KESKUS JA SELLE OMADUSED

Enne kui jõuame lähemale nendele dünaamilistele ideedele, mis nüüd mitmete hiljutiste katsete mõjul esile kerkivad, püüame anda enam-vähem täpse dešifreerimise sellest, mida tavaliselt mõistavad närvifunktsioonide täpse lokaliseerimise pooldajad. "Keskus".

Rääkides keskustest, siis ennekõike mõeldakse nende all neid närvimoodustisi, mis on selle sõna täies tähenduses erinevate perifeersete närvitüvede ajuotsad. Need närvitüved on mis tahes perifeerse organi – taju- või efektori – otsene ühendus ganglioniliste elementidega, mis võivad asuda kesknärvisüsteemi erinevates osades.

Selliste keskuste näitena võib tuua üksikute lihaste keskused, vagusnärvi keskpunkti, seljaaju keskused, mis tajuvad nahaärritusi jne. Need keskused nii-öelda esimesel ja viimasel juhul teostavad kesknärvisüsteemi ühendamist perifeeriaga, nad on esimesed kõik välis- ja sisestiimulite mõjud kehale (Uexkuhli järgi "esindaja") ja nad võtavad end lõplikul kujul iga närvi. impulss, olenemata sellest, kui keeruline see ka poleks ja kui keeruline tee see varem on käinud (Sherringtoni “lõplik tee”). Nagu ülaltoodud formuleeringutest järeldub, sõltuvad need esimese astme keskused kõige enam perifeersetest organitest ja avaldavad neile kõige püsivamalt mõju.

Kuid kirjeldatud keskused, olles sisse- ja väljumisväravad erinevatele kesknärvisüsteemis ringlevatele impulssidele, on omavahel seotud mitmete vahepealsete närvimoodustiste kaudu, milles närviimpulsi tsirkulatsioon oma mitmekülgsete ühenduste tõttu näib olevat. olla eriti keeruline. Need vahepealsed närvimoodustised, mis hõlmavad peamiselt subkortikaalseid moodustisi ja ajukooret, raskendavad keskuste teooria seisukohalt närviprotsessi kulgu ja keha närvilisi ilminguid ainult oma totaalse toimimise tõttu. Igal eraldi hetkel ja erinevatel toimimishetkedel, olgu olemasolev ergastuskompleks kuitahes keeruline, ei kaota selle kompleksi moodustavad üksikud keskused kunagi oma spetsiifilisust. Kõige skemaatilisemal kujul väljendub see seisukoht väites, et iga kompleksne närviakt on üksikute reflekskaartide summa ja vastastikune mõju. On üsna ilmne, et vaatamata näilisele varieeruvusele loomade ja inimeste käitumises, toob ülaltoodud seisukoht teatud ettemääratuse üksikute keskuste osalemise astmesse ja olemusesse. Nende keskuste omadused, hoolimata sellest, kui keerulised on nende kombinatsioonid lokaliseerimise teooria seisukohast, on anatoomiliselt rangelt fikseeritud. Närvisüsteemi uut tüüpi funktsioneerimise muutuvus ja kujunemine, nagu näiteks konditsioneeritud refleksi kujunemisel avaldub, ei välista ülaltoodud keskuste teooria sätteid, sest seda seletatakse vaid kui uut. vooluring täielikult etteantud närvikeskuste vahel.

Öeldust selgub, et kui närvikeskused säilitavad alati oma spetsiifilised omadused, siis need assotsiatsioonikiud, mis nende vahel seoseid loovad, peegeldavad suurel määral sama spetsiifilisust. Nad kannavad alati ainult seda tüüpi ergastust, mis moodustub nende poolt ühendatud keskustes.

Nendest sätetest järeldub loomulikult, et kogu kesknärvisüsteemi tegevuse mitmekesisus on üksikute närvikeskuste ja nende ühenduste erinevate seoste, vastastikuste välistuste jms tulemus, kaotamata nende spetsiifilisust.

Teatud närvimoodustiste funktsionaalne spetsiifilisus on algne omadus, mis ei muutu ühelgi tingimusel. Need on põhieeskirjad, mida iga arst ja neurofüsioloog, kes järgib rangelt lokaliseerimise seisukohta, peab teadlikult või alateadlikult järgima.

Edaspidi püüame seda seisukohta hinnata tänapäevaste andmete seisukohalt, kuid nüüd on vaja analüüsida meetodeid endid, mille abil pandi paika keskuste teooria põhisätted.

Möödunud sajandi keskel, kui loodusteaduste saavutused avastasid järjest uusi tahke organismi tegevuses, mil tehnilised täiustused võimaldasid mistahes orgaanilisi ilminguid detailsemaks detailideks laotada, toona. stimuleerimise ja väljasurumise meetodid saavutasid aju suhtes erilise õitsengu. Analüütiliste suundumuste seisukohalt näisid need meetodid andvat täpse ülevaate ühe või teise keskuse olemasolust kesknärvisüsteemis.

Tegelikult teame, et ajukoore teatud tsooni ärritus viib teatud lihasrühmade kokkutõmbumiseni, mis saavutab primaatide ja inimeste erilise isolatsiooni ning näiteks kuklaluu ​​piirkonna väljasuremine viib selle võime kaotamiseni. visuaalsete mõjude eristamiseks ja isegi tajumiseks. Histoloogiliste meetodite ja elektrofüsioloogiliste meetodite väljatöötamisega sai võimalikuks üksikute lokaliseeritud keskuste jaoks uute identifitseerimistunnuste rakendamine.

Müelogeneesi uurimise meetod on võimaldanud täpselt kindlaks teha, et teatud komplekssed närvimoodustised müeliniseeruvad samaaegselt, ühiselt ja sageli isoleeritud saartel. See meetod rõhutab närvikeskuste teatud lokaliseerimist (Dogel, Langwoursy). Hiljuti rakendatud elektriliste võnkumiste registreerimine ajukoores ostsilloskoobi abil näib veenavat, et teatud ajukoore tsoonidel on väga spetsiifiline elektriliste võnkumiste kõver.

Kui mis tahes tajuaparaat töötab, ilmnevad sellele vastavas tsoonis ajukoores "elektrilised häired", mille olemusel on täpsed piirid, mis vastavad nii selle tsooni füsioloogilistele kui ka tsütoarhitektoonilistele omadustele (S. A. Sarkisov).

Hiljuti laboris prof. A. G. Gurvich leidis veel ühe väga huvitava viisi närviprotsessi iseloomustamiseks ja samas selle lokaliseerimiseks. Selgus, et teatud kvaliteediga ja teatud intensiivsusega närviimpulss, olgu siis perifeerses närvis või ajus, omab pärmseenerakkude poolt tajutavat väga kindlat mitogeneetiline toime. Nagu teate, on prof. A. G. Gurvicha leidis tänu spektraalanalüüsile viisi selle mitogeneetilise efekti kvalitatiivseks iseloomustamiseks. Kesknärvisüsteemi osas näidati, et nägemisnärvi stimulatsioon annab n-s erineva kvaliteediga spektreid. Optik i, taalamus ja nägemisnärvi ajukoores.

Seega võib mitogeneetilises efektis näha võimsat vahendit ergastusprotsessi iseloomustamiseks, "jättes oma tundlikkuse ja eriti füsioloogia poolest kaugele maha kaasaegse biokeemia meetodid" (AG Gurvich, 1934).

Siin on selline vahendite ja meetodite arsenal, mis kaasaegse loodusteaduse käsutuses on närvikeskuste lokaliseerimise kindlakstegemiseks. Kahtlemata ei saa eitada nende meetodite olulisust närviprotsessi selle või teise regulaarsuse avastamisel, kuid kahtlemata tuleks neid käsitleda ainult niivõrd, kuivõrd need aitavad lokaliseerimise probleemi lahendada. Vahepeal on närvikeskuste teooria toetajad need meetodid kahtlemata ülehinnatud.

Kui mingi piirkonna stimuleerimisel paneme ajukoore maha, saame perifeeriasse ühe või teise motoorse efekti, siis seda ei saa tõlgendada nii, et oleme leidnud motoorset keskpunkti, mis koordineerib keerulisi motoorseid tegusid. Püramiidrakkude tsoon on närviimpulsi pikkus motoorsete segmentide väljumisel, see tähendab teatud määral Sherringtoni keeles "kandjakontroll", kuigi ta kasutab seda väljendit seljaaju suhtes.

Seetõttu võib mis tahes rakurühma ergastamine olla ainult enne neid toimuvate närviprotsesside kompleksse integratsiooni tulemuste ilming, kuid mitte mingil juhul kogu motoorse toimingu ülesehituse näitaja. Kahtlemata on see motoorsetsooni otsene ühendamine efektormotoorse aparaadiga palju abiks näiteks neuropatoloogile hävitamise fookuse täpseks diagnoosimiseks, kuid siiski on see ainult LÕPPSÜHE hävitamine vereringe komplekspildis. närviimpulss ja ei midagi enamat. Seetõttu kasutatakse kogu kesknärvisüsteemi orgaaniliste häirete diagnoosimisel „kaasa arvatud lõplikku motoorset lüli (jäsemete liikumine, okulomotoorne funktsioon, neelamine jne).

Samamoodi ei anna ekstirpatsiooni meetod rohkem kui ärritusmeetod. Kui näiteks looma nägemispiirkonna väljasuremine toob kaasa täieliku või osalise nägemise kaotuse, ei tähenda see sugugi, et oleksime "visuaalse keskuse" välistanud. Bethe märgib õigesti, et vaatamata sellele, et nägemisnärvi läbilõikamisel kaob kogu visuaalne funktsioon, ei tuleks kunagi pähe öelda, et "nägemiskeskus" asub nägemisnärvis ja vahepeal seoses ajukoore visuaalne piirkond, teeb selle järelduse enamik füsiolooge.

Nägemispiirkonna eemaldamisel eemaldame kesknärvisüsteemi kaudu tajutava impulsi vereringest esimese instantsi ja seetõttu on loomulik, et me ei näe enam ühtegi selle vereringe tavapärast näitajat (liikumine, sekretsioon jne). .

Seega katkestame lõpliku efektorpiirkonna ja esialgse vastuvõtupiirkonna puhul närviimpulsi tsirkulatsiooni selle äärmistes lülides, mis on tihedalt seotud perifeersete organitega – ainult nii saab kõiki katseid läbi viia. stimuleerimise meetodit saab hinnata. samuti väljasuremise meetod.

Nendele kaalutlustele tuginedes on juba võimalik õigesti hinnata teisi lokaliseerimise näitajaid, nagu elektrotserebrogramm, mitogeneetiline toime ja müelinisatsioon. Kui võrkkesta stimuleerimisel saab ajukoore visuaalses piirkonnas registreerida elektrilisi võnkumisi, mis erinevad teistes piirkondades esinevatest võnkumistest, siis see näitab ainult seda, et nägemispiirkonnal on intiimsem ja lähedasem seos ajukoore läbimisega. valgusimpulss kui teistes piirkondades.

Muidugi võib ostsillogramm aidata meil eristada aju üksikute osade osalemist mõnes funktsioonis, piiritleda enam-vähem täpselt üksikute tsoonide piire, kuid see ei tähenda konkreetse kompleksfunktsiooni lokaliseerimise tuvastamist.

Samamoodi võib müelinisatsioon, mis ei ole mitte ainult süsteemi toimimise näitaja, vaid osaliselt ka antud organismi bioloogilised väljavaated (Koghilli järgi ülekasvamine), rääkida pigem närviimpulsi valdavast tsirkulatsioonist antud hetkel. ontogeneetilise arengu etapp. Lisaks, kuigi Langwoursy nõuab teatud paralleelsust närvikoe funktsiooni alguse ja selle müeliniseerumise vahel, on viimasel ajal siiski kuulda hääli, mis näitavad, et selline paralleelsus on äärmiselt suhteline ega saa mingil juhul olla argument. funktsioonide kasuks (Anguio-Gonsalez, 1932).

Kõik ülaltoodu kehtib võrdselt ka mitogeneetilise indikaatori kohta: see on indikaator selle kohta, milliseid kvalitatiivseid muutusi närviimpulss läbi kesknärvisüsteemi üksikute osade läbib, kuid ei saa kuidagi aidata lokaliseerivate ja organiseeruvate keskuste väljaselgitamisel. see või teine ​​keeruline funktsioon.

Kõik need argumendid närvikeskuste uurimismeetodite kohta kokku võttes tuleb öelda, et põhimõtteliselt on need alati seotud kas viimase lüli funktsiooni suurenemisega või kõige sagedamini ergastuse katkemisega ühes mitmed keeruka närviimpulsi punktid. Seetõttu on hävimine lokaliseeritud, mida lähemal selle keerulise ahela lõpplülidele ja seega ka perifeersetele organitele, seda trotslikumalt ja vähem kompenseeritakse sellest tulenevad talitlushäired. Ja vastupidi, kui hävitamine lokaliseerub kuskil selle keerulise põimuva süsteemi keskel, seda keerulisem on tuvastada selle hävingu otsest tulemust ja seega ka vastavat keskpunkti lokaliseerida. Kui aga võtta arvesse (näiteks ekstirpatsioonikatsetes) paratamatult saabuva diashiisi võimsat mõju (Monakov, 1912), siis see kõik muudab ekstirpatsiooni tulemuse täiesti ebausaldusväärseks.

KESKUSTE JA KOMPLEKSSE KÄITUMISE DOKTRIIN

Ajukoore aferentsed keskused

Kui võtta närvikeskuste olemasolu indikaatoriks kompleksne komplekskäitumine, siis närvikeskuste õpetus osutub eriti vastuvõetamatuks ja läheb vastuollu kaasaegse neurofüsioloogia tegeliku materjaliga. Kuna klassikalise närvikeskuste ja nende lokaliseerimise teooria seisukohalt tuleb eeldada, et igal keerulises käitumises osaleval keskusel on täiesti kindel ja mitte kuskil korduv funktsioon, siis eeldaks ühe või teise keskuse eemaldamist. tooks kaasa hüvitamata kahju. Tegelikult selgub oskuste kõrvaldamise, taastamise ja taastootmise katsetes just vastupidi. Valdav enamus katsetest, kus pärast erinevaid välja- ja lahtiühendamisi suudeti varem väljakujunenud harjumus kas säilitada või uuesti kujundada, veenab meid, et ühe või teise kesknärvisüsteemi osa osalemine keerulises väljakujunenud käitumisaktis. ei saa tunnistada asendamatuks ja igal juhul määravaks. Üldise kompensatsiooni seisukohalt on ajukoore teatud aferentsete osade ja üldiselt kesknärvisüsteemi alumiste osade eemaldamist suhteliselt keerulisem kompenseerida, kuid isegi siis ainult siis, kui räägime selle konkreetse taastamisest. funktsiooni. Üldine adaptiivne käitumine ehitatakse kõigil sellistel juhtudel üsna tõhusalt ümber ja see tagab indiviidi olemasolu. Hiljuti on Lashley koolkond viinud läbi süstemaatilise uuringu ja iseloomustanud ajukoore aferentset funktsiooni. Kuigi Lashley tegeles visuaalse tajuvööndi uurimisega, on meil huvitav tema leidudel pikemalt peatuda, sest kõik, mis on seotud visuaalne funktsioon kehtib samaväärselt ka teiste aferentsete kortikaalsete piirkondade kohta. Üldine järeldus tema ekstirpatsioonimeetodi katsetest ja sellele järgnenud "visuaalse" käitumise hindamisest on, et visuaalne ajukoor ise, isegi sellisel suhteliselt lihtsalt organiseeritud loomal nagu valge rott, näib olevat enam-vähem kindlalt lokaliseeritud. Need järeldused, mis on tehtud paljudes Lashley töödes, on mõnevõrra vastuolus arusaamaga tema eksperimentidest, mis meil on nõukogude neuroloogilises kirjanduses (Juštšenko, Haritonov). Arusaamatus tuleneb asjaolust, et kortikaalse koe kahe funktsiooni: diferentseeritud ja ekvipotentsiaali vahelist seost, millele Lashley nõuab, ei mõisteta päris õigesti.

Lashley ise (1931) räägib sellest järgmiselt: "...sama tsoon võib mõnikord toimida väga diferentseeritud süsteemina ja mõnikord ühe massina." Erinevates kortikaalsetes funktsioonides on spetsialiseerumine mistahes astmes alates rakkude piiratud täpsest vastavusest kuni absoluutse mittespetsiifilisuse tingimusteni.

"Me ei tee valikut lokaliseerimise teooria ja detsentraliseerimise teooria vahel, vaid peaksime välja töötama laiema vaate, mis tunnistaks mõlemat tüüpi integratsiooni innukust ja vastastikust sõltuvust."

Nendest tsitaatidest on selge, et Lashley ei eita ega välista ajukoore teatud aferentsete osade erifunktsiooni, vaid rõhutab vaid seda, et üks erifunktsioon ei suuda seletada ajukoore massi dünaamilist mõju kõikidele toimuvatele protsessidele. kesknärvisüsteemi aluseks olevates osades. Seda on näidatud paljudes katsetes.

Tema katsete vormidel ja tehnikatel me nüüd pikemalt ei peatu – sellest tuleb juttu Lashley hiljutise töö spetsiaalses ülevaates. Siin on oluline täpsemalt sõnastada see keskuse lisafunktsioon, mida viimasel ajal on toetanud mitmed teised Ameerika autorid. Näited selle funktsiooni kohta tulenevad peamiselt katsetest, kus harjumus hävitati ainult sõltuvalt kortikaalse massi rikkumise astmest, mitte selle asukohast. Veelgi enam, labürindioskuse kadumise ja rikkumise määr on otseselt proportsionaalne ainult hävitatud kortikaalse koe massiga, olenemata sellest, kus see hävitamine tehti. Koos sellega näitas Lashley, et kui rotil tekib varem pimedaks jäädes mingi oskus, siis nägemiskoore eemaldamisel kaotab ta selle ikkagi ja peaaegu samal määral, nagu oleks ta selle visuaalse aparaadi abil omandanud. See ja teised sarnased katsed ajendasid Lashleyt väitma, et visuaalsel tsoonil on koos selle spetsiifilise visuaalse funktsiooniga ka mittespetsiifiline, mis on omane kõikidele teistele kortikaalse koe tsoonidele – "nägemisvööndi mittevisuaalne funktsioon". See "hõlbustamise" (hõlbustamise) funktsioon on aju "ekvipotentsiaalne" omadus; rakud, mis ühendab ajukoore ühtseks tervikuks.

"Me ei ole teadlikud selliste" hõlbustavate" tegevuste ülekaalust, kuid meie töö viitab sellele, et kogu ajukoor ja võib-olla isegi iga närvisüsteemi osa võib lisaks oma spetsiifilistele funktsioonidele avaldada sellist üldist "hõlbustavat". ' mõju teistele osadele. See võib mingil määral selgitada kvantitatiivset seost kahjustuse suuruse ja õige teostuse vahel ning "reljeefi" suurus sõltub ainult aktiivsete rakkude arvust" (Lashley, 1931).

Nagu ülaltoodust nähtub, eeldab kogu Lashley väljatöötatud ekvipotentsiaalsuse teooria paratamatult enam-vähem täpselt lokaliseeritud ja spetsiifilise funktsiooni olemasolu ning seda on peaaegu võimatu eraldada tema pidevalt kaasnevast diferentseerimata funktsioonist – hõlbustamisest. Hiljem täpsustas Lashley oma vaatenurka mitmetes spetsiaalselt kavandatud katsetes ja hakkas rohkem rääkima ajukoore retseptori elementide vahetustest ja ekvipotentsiaalsusest teatud tsoonides.

"Erinevalt spetsialiseeritud tsoonide funktsionaalse aktiivsuse mosaiiksuse teooriast on viiteid sellele, et eritsoonis on kõik osad teatud aspektides ja teatud funktsioonides samaväärsed."

"Töö näitab, et väga laias vahemikus on stiimuli absoluutsed omadused käitumise jaoks suhteliselt ebaolulised ja vastused määratakse ergastuse koguse järgi, mis on võrdselt efektiivne olenemata sellest, millisele süsteemi retseptorrakkude rühmale see on. rakendatud" (Lashley, 1933).

Kõiki neid järeldusi toetavad peamiselt need Lashley katsed, kus hoolimata 50% visuaalse ajukoore eemaldamisest mõlemas poolkeras ja sõltumata varem välja töötatud hävingu lokaliseerimisest, säilib keeruline visuaalne harjumus. Kõiki neid ja ülaltoodud tulemusi hinnates järeldab ta: "need näitavad, et idee lihtsatest radadest retseptorist ajukooresse koos sealsete üksikute neuronite vahelise integratsiooni loomisega ei vasta üldse tegelikule pildile aferentse mehhanismi kohta. ” (minu tühjendus. – P. A.).

Seetõttu pole üllatav, et viimasel ajal on nii Lashley enda kui ka mitmete teiste autorite töödes püütud leida morfoloogilist korrelatsiooni nendele dünaamilistele esitusviisidele, mis tulenevad ülalkirjeldatud katsetest. Peamine küsimus, mida puhtalt morfoloogilised uuringud on rünnanud, on olnud küsimus, kas teatud võrkkesta punktid vastavad visuaalse ajukoore täpselt määratletud ja konstantsetele aladele. Küsimus on põhimõttelise tähtsusega, sest on teada, et mis tahes liikuva objekti pöördkujutis võib liikuda mööda võrkkesta, kuid inimesel või loomal on siiski täiesti kindel ja pidev ettekujutus võrkkesta kujust, suurusest ja muudest omadustest. objekti.

Kuidas ühendada see fakt täpse ja fikseeritud lokaliseerimise doktriiniga?
Kõige täielikuma ja süstemaatilisema degeneratsioonimeetodi uurimuse on teinud Poljak. Tema 1933. aastal avaldatud väga üksikasjalikud andmed näitasid, et võrkkesta ja ajukoore vahel on täpne tsooniline vastavus, mis mõnel juhul on tegelikult "punktist punkti" suhe. Koos sellega näidati, et optilise tsooni piirid ajukoores on selgelt piiratud, nii et nende vaatenurgast ei saa rääkida visuaalsete elementide hajumisest naaberkoore tsoonides. Need puhtalt histoloogilised vaatlused, mis põhinevad teatud degenereerunud radade jälgimisel, näivad kõnelevat "hajutatud" närvielementide teooriale, mida I.P. Pavlov. Selle teooria kohaselt on koos ajukoore mingisuguse retseptori või efektortsooni tuumalise, nii-öelda moodustumisega ka hajutatud sama funktsiooniga elemendid, mis on hajutatud kogu ajukoores kaugel selle tuumatsooni piiridest. Me ei hakka nüüd arutlema selle üle, kas kompensatsiooni nähtusel on morfoloogilisi seoseid, mida I.P. laboris konstateeriti. Pavlov ainult funktsionaalse kummituse peal. Oluline on vaid märkida, et vastuolu "hajutatud elementide" teooria ja Poljaku andmete vahel on kõrvaldatav ka muudel alustel. Kahtlemata, kui peamine, ütleme visuaalne tuum on elimineeritud, muudab vahepealsetesse tuumamoodustistesse (ütleme taalamuse) tuleva ergastava impulsi üldine üldistamine selle kättesaadavaks kõigile ülejäänud ajukoorekoe osadele. Kas sel juhul luuakse nende uute elementide spetsiifiline visuaalne funktsioon või kas need täpsustavad ja stimuleerivad subkortikaalse aparatuuri tööd, nagu näib, Lashley katsetes vastavalt "lihtsustamise" tüübile, on see küsimus teema. edasiseks süvaõppeks. Kuid mulle näib kahtlemata, et igasugune kompensatsiooniprotsess kortikaalse koe hävimise ajal toimub peamiselt impulsi suurenenud üldistamise kaudu primaarsetes tuumades, mis asuvad perifeerse retseptori aparatuuri lähedal, ja ainult selle kaudu lülituvad sisse uued kortikaalsed tsoonid. . Skemaatiliselt võib seda ette kujutada nii, nagu on näidatud joonisel 1.

Osaliselt viitavad sellele meie labori (P. Fedotov) katsed talamuse üksikute osade hävitamisega. Viimased kompenseeritakse palju aeglasemalt ja raskemini kui palju olulisemad koorekoe kahjustused ja see on kahtlemata tingitud nende vahepealsetest asenditest mööduva aferentse impulsi suhtes. Üks huvipakkuv fakt Poljaki uurimuses on see, et kuigi võrkkesta ja visuaalse ajukoore vahel loodi kindel, täpselt sobiv seos, oli võrkkesta ja geniikulaarse keha suhe hajusam ja seda ei olnud võimalik täpselt lokaliseerida (Poljak, 1933). Sellel näidustusel on suur füsioloogiline tähendus. Tõepoolest, kuidas saab ette kujutada, et impulss, mis algab võrkkesta teatud punktist, mis vastab teatud ajukoore tsoonile, vahepealsetes tuumakoosseisudes on hajus, mitte piirdutud nende moodustiste ühegi konkreetse osaga?

Need seosed rõhutavad veel kord, et kui võtta arvesse mõne stiimuli mõju ajukoorele, ei saa arvestada väga huvitavate suhete ja impulsi levimisega, mis tekivad juba esimestel tuumajuhtumitel selle ringluse teel. Aga sellest lähemalt allpool. Eesmärgiga uurida just seda probleemi segmenti, avaldas Lashley viimati seitsmenda teatise teemal "Nägemismehhanism", milles ta esitas mitmeid histoloogilisi tõendeid selle kohta, et võrkkesta ristuvad ja mitteristuvad kiud on enam-vähem lokaliseeritud. alaliselt teatud esmastes optilistes keskustes. Nii näiteks ei lõpe ristuvad kiud suguelundite külgmistes kehades, vaid lähevad neljakeha ülemistesse tuberklitesse, samas kui mitteristuvad kiud lõpevad eelistatavalt genikulaarkehades. Need andmed näivad olevat vastuolus Poljaku tulemustega, kuid tegelikult ei ütle nad impulsskommunikatsiooni kohta midagi, vaid ainult väidavad ristuvate ja ristumata nägemisnärvikiudude erinevat käitumist (Lashley, 1934).

Seega seisab aferentsete keskuste neurofüsioloogiline iseloomustus silmitsi suure probleemiga: kuidas ühendada morfoloogilisi andmeid, mis viitavad ajukoore tsooni närvielementide enam-vähem täpsele fikseerimisele ja spetsialiseerumisele, neurofüsioloogiliste andmetega, mis kõnelevad selle kasuks. see spetsialiseerumine ei mängi kogu kesknärvisüsteemi talitluse dünaamikas määravat rolli. Vastupidi, kui tegemist on visuaalse tsooni üksikute osade vahetamisega suhteliselt primitiivses funktsioonis, osutuvad need kõik samaväärseteks (ekvipotentsiaalideks). Sama probleem seisavad silmitsi neuromorfoloogidega – välja selgitada, kas on olemas morfoloogilisi korrelatsioone üldistaval fasilitatsioonitüüpi neurodünaamilisel funktsioonil või täidavad seda samad närvielemendid, millel on ka erifunktsioon. Ja kui see viimane asjaolu on olemas, tuleks seda kortikaalsete rakkude funktsionaalset polümorfismi uurida lõpuni. Kahtlemata on see probleem väga raske ja seda saab lahendada ainult väga peente meetoditega, kui seda üldse saab lahendada. Sellega seoses on erilise tähtsusega kihtide kaupa eemaldamise meetodid, mis võimaldavad eemaldada ajukoorest üksikuid morfoloogilisi kihte, kasutades teatud fikseerivaid aineid (ülemine) (Dusser de Barrene, 1934).

Sõltumata sellest, kas leitakse hõlbustava funktsiooni morfoloogiline korrelatsioon, võime kinnitada, et füsioloogiliselt on mõlemad need protsessid närvifunktsiooni igas individuaalses manifestatsioonis üksteisega nii tihedalt seotud, et võib rääkida nende täielikust ühtsusest. Sellepärast mõjutab ajukoore teatud piirkondade hävitamine, justkui ei oleks selle oskuse arendamisest huvitatud, siiski looma käitumise peensusi ja isegi mitte vähemal määral kui spetsiaalse tsooni hävitamine. Seega, rääkides ajukoore aferentsetest keskustest, peame meeles pidama, et tegelikult ei vasta sellele kontseptsioonile miski. Impulsi ringluse esimestel juhtudel on eelisjaotus, mis on seotud kõige lähedasema suhtega tajutava elundiga, kuid juba neil esimestel juhtudel muutub see üldistatuks tänu universaalsetele seostele selliste vahepealsete moodustiste nagu talamus ajukoorega. "Hajutatud" elementide äratundmine viib sisuliselt samale järeldusele, sest kui igal erifunktsiooniga fookusel on oma elemendid ülejäänud ajukoore osades, siis kõiki erimoodustisi arvesse võttes peame ilmselgelt nõustuge sellega, et mis tahes funktsioonis käitub ajukoor ühe üksusena. Me ei tohi muidugi unustada, et loomade organisatsiooni komplikatsioon fülogeneetilise arengu protsessis muudab oluliselt ülalkirjeldatud kortikaalse koe kahe funktsiooni - spetsialiseerunud ja ekvipotentsiaali - suhet. Madalamatel tasemetel, mis näitavad primaarse kortikaalse koe (hupopalliumi) väga nõrka arengut, on peamiseks aktiivseks teguriks kahtlemata kortikaalse koe funktsiooni hõlbustav faktor, samas kui kõrgelt arenenud imetajatel ja eriti inimestel on spetsialiseerumise hetk ilmselgelt. on juhtiv roll. Just see võib seletada kogu entusiasmi ajukoore funktsioonide lokaliseerimise skemaatilise esituse vastu. Selle vaatenurga tõestuseks võivad olla katsed krokodilli motoorsetsooni stimuleerimisega. Piisavalt suur osa ajukoorest, mis asub frontaalosale lähemal, annab üldisi hajusaid liigutusi kogu kehale, kuid vihjeid lokaalsetele isoleeritud liigutustele pole võimalik saada ( Herrick, 1926). Kõik teavad muidugi, et see katse on kõrgemate selgroogsete ja eriti primaatide ja inimeste puhul kergesti edukas.

Võttes kokku kogu sellel teemal oleva materjali ja kaalutlused, peame ütlema, et ajukoore aferentsete keskuste rääkimine pole füsioloogiliselt mõttekas. See järeldus ei välista selle mingite piirkondade erilist tähtsust kui teistel mistahes närviprotsessis, kuid neid eripiirkondi endid saab käsitleda vaid teatud aferentse impulsi levimisteede ja punktidena ning punktid on loomulikult ainult alg- ja seetõttu kannavad iseenesest vältimatuid tulemusi impulsi ja/või muu tajutava pinna spetsiifilisusest. Lisaks ei saa need erinevate tajuorganitega seotud kolded ja tsoonid toimida ainult eriliselt, nad kannavad paratamatult teiste tsoonidega ühist potentsiaaliühtlustusfunktsiooni, hõlbustades subkortikaalsete protsesside kulgu. Kuid paljude refleksiteooria skemaatiliste konstruktsioonide jaoks on eriti oluline, et ajukoore aferentsed tsoonid austaksid väliste stiimulite tajumisel mitte impulsi lineaarse levimise printsiipi refleksikaare kujul, vaid spetsiaalsed ja neurodünaamilised moodustised, mis mõjutavad kogu aeg keerukate subkortikaalsete moodustiste protsesside indekseerimist ja välist lahendamist. Väline impulss, sisenedes ajju, ei kulge lineaarselt ühes suunas, vaid nagu Sherrington oma hiljutises loengus ütles, "võngub" eraldiseisvate vahel; võtmepunktid, luues ergastusprotsesside vahel omapärased lokaalsed korrelatsioonid (Sherrington, 1933). Adriani töö biovoolude registreerimisega ajukoores näib viitavat samale.

On väga tõenäoline (ja kortikaalse koe fülogeneesi poolelt on selle kohta märke), et aferentne impulss voolab ajukooresse mööda kollateraalset külge ja kui see siseneb ajukooresse, teeb see seejärel arvukalt ringjaid tsirkulatsioone nende vahel. ajukoor ja subkortikaalsed moodustised, kuni ühe või teise ilmnemiseni.välimine ilming.

Arvestades ergastuse levimiskiirust ja suure aju neuronite väiksust enamikul loomadel, peame ütlema, et nende tsirkulatsioonide perioodid peavad olema äärmiselt lühikesed. Sellest on selge, et iga skeem, mis on lineaarne, ühesuunaline ergastuse levik, on vale. Praktikas peame ette kujutama, et vastusena mistahes stiimulile muutub aju keeruliseks dünaamiliselt intensiivseks süsteemiks, milles närvivõnkumiste perioodid ja suurused terve aju üksikute punktide vahel on endiselt väljaspool meie kaasaegsete tehniliste võimaluste piire (vt. allpool). Sellegipoolest võimaldavad teadmised aju aferentsete sõlmpunktide kohta rääkida mis tahes välise stiimuli põhjustatud närviimpulsi valdavast jaotusest ja ringlusest.

EFFERENT-KESKUSED

Oleme juba põgusalt puudutanud peamisi efektormoodustisi, mis on pikka aega tuntud "motoorsete keskuste" nime all. Neid saab nimetada keskusteks ainult selle sõna väga tavapärases tähenduses. Nad ei koonda endasse ühegi motoorse ilmingu juhtimist, vaid toimivad ainult viimase väljana, kuhu siseneb närviprotsess, mis on läbinud keerulise ja analüütilise töötluse kuskil enne motoorseid keskusi. Sellest vaatenurgast on väga huvitav märkida ajukoore motoorsetsooni erilist seost erineva keerukusega motoorsete tegudega. üldised omadused Kortikaalse motoorsetsooni osa seisneb selles, et sellele omistatakse kõigi motoorsete oskuste arendamise protsesside koondamine. See tähendab, et väliste stiimulite toimel peab iga omandatud motoorne akt lõpuks avalduma ajukoore motoorsetsooni kaudu.

Just selles saab oma tähenduse väide, et omandatud reaktsioonid on ajukoore funktsioon. Lõpuks järeldub sellest, et kui kortikaalne motoorne tsoon oleks täielikult eemaldatud, muutuks omandatud motoorsete reaktsioonide rakendamine võimatuks.

Andmed Wagnerist (1905), V.M. Bekhterev (1915), Gierlich (1913), N; I. Krasnogorski (1915), V.P. Protopopova (1925) näitavad, et motoorsete oskuste esialgne areng on välistatud, kui loomadel vastava poole motoorne tsoon välja suretatakse. Samamoodi näitasid Pike ja Chappell (1930), et kassi motoorne treenimisvõime väheneb oluliselt, kui motoorset piirkonda on väga vähe häiritud. Lashleu selgitab motoorsete funktsioonide puudumist kõigis nendes katsetes sellega, et ühe poole motoorne tsoon oli eemaldatud ja seega sai üldmotoorset kohanemist edukalt läbi viia allesjäänud terve jäseme arvelt, st sellest ei piisanud. stiimul kaotatud motoorsete oskuste taastamiseks.

Seda, et need kaalutlused võivad olla asjakohased, näitavad Trendelerbergi (1915) ning Odeni ja Fanzi (1917) katsed. Mõlema poole motoorsete piirkondade eemaldamise või hävitamisega läks omandatud motoorsete oskuste taastamine palju kiiremini.

Samamoodi ikka vanad katsetused Marigue (1885), Exner ja Paneth(1889) näitasid, et kui kortikaalse motoorse tsooni ümber asetsev ümmargune vertikaalne sisselõige eraldatakse ülejäänud ajukoore massist, saavutatakse sama efekt, mida täheldatakse motoorse tsooni täielikul väljasuremisel. Kuid koos nende lokaliseerimisandmetega saadi juba ammu märke, et motoorne ajukoor ei ole mingil juhul omandatud motoorsete oskuste taastamise reguleerimisel määrav tegur. Juba Golz (1881) sai oma katsetes vihje absoluutväärtus motoorsed tsoonid.

Hiljutised katsed, mis viidi läbi spetsiaalse eesmärgiga testida motoorsete tsoonide absoluutset tähtsust omandatud motoorsete oskuste arendamisel ja säilitamisel, on andnud just vastupidiseid tulemusi. Graham Brown (1916), Trendelenberg (1915), Lashleu (1924) näitas, et motoorsete alade ekstirpatsioon ei välista võimalust uue motoorsete oskuste arendamiseks ja vana taastamiseks, kuigi eemaldamise piisavust kinnitasid mõnel juhul histoloogilised uuringud. Lashleu (1924) arendas ahvidel keeruka motoorseid oskusi ja näitas, et pärast ühe ja teise motoorsete piirkondade järjestikust väljasurumist saavutatakse oskus lõpuks ilma eriliste muutusteta. Meie laboris testiti seda probleemi aktiivse valiku materjaliga masinas, millel oli kaks vastandlikku sööturit. Arenenud motoorset akti analüüsides puutusime kokku vajadusega kindlaks teha, mil määral on kortikaalse motoorsetsooni osalemine selle oskuse elluviimisel määrav. Katse viidi läbi järgmises järjestuses: esiteks, teatud konditsioneeritud stiimulitele, harjuti looma sööma kas paremalt või vasakult küljelt. Igal üksikjuhul pandi loom konditsioneeritud stiimuli andmisel tingimustesse, kus ta eelistas aktiivselt masina üht või teist külge (P. K. Anokhin, 1932). Aktiivne valik tuvastati suure hulga katsete, liigutuste ja looma piilumisega mõlemal pool masinat põhistiimuli toimel. Motoorsete tsoonide samaaegne eemaldamine nende poolkeradel näitas, et paar päeva pärast operatsiooni, ilma igasuguse eeltreeninguta, hoolimata suhteliselt häiritud motoorikatest, ilmnes juba esimesest konditsioneeritud stiimuli testist (katsetest) alates õige poole õige valik. N. Tšernevski).

Need katsed näitasid demonstratiivselt, et Lashleu ja teiste autorite andmed viitavad väga korrapärasele nähtusele, mida on võimalik saada erinevates motoorsete oskuste arendamise olukordades.

Kuidas selliseid tulemusi mõista?
Kuidas mõista tõsiasja, et kortikaalne motoorne tsoon ei mängi konditsioneeritud motoorsete oskuste kujunemisel otsustavat rolli? Neid tulemusi saab seletada kolmest küljest. Esiteks võib arvata, et motoorne funktsioon, mis varem kuulus poolkerade motoorsete tsoonide hulka, läks pärast nende eemaldamist subkortikaalsetesse moodustistesse. Kõige tõenäolisem on selle funktsiooni üleminek jagunemistele, mis on fülogeneetiliselt lähedased kortikaalsetele moodustistele.

Lashleu (1924), olles saanud pärast ajukoore motoorse tsooni väljasuremist motoorsete oskuste täielikku taastamist, hävitas seejärel olulise osa nukl. caudatus mõlemal küljel. Kogemused on näidanud, et taastunud oskused suures osas säilisid. Seega antud juhul alamkorteks ajukoort ei asendanud. Sama Lashle u eksperimendid, mis tõestasid vastuvõtliku nägemisfunktsiooni taastumist lähimate subkortikaalsete moodustiste (taalamuse) kaudu, veenavad meid aga selles, et küsimus ajukoore funktsiooni võimalikust asendamisest subkortikaalsete moodustiste kaudu peaks olema ettevaatlik ja mitmekülgne. uurinud. Sellegipoolest tuleb motoorse funktsiooni asendamise osas ilmselgelt jõuda negatiivsele järeldusele.

Teise seletuse pakkus välja Fanz (1907) ja selle arendas eriti põhjalikult välja Acadi kool. I. P. Pavlova. Fanz uskus, et pärast motoorse tsooni eemaldamist läheb algselt kaotatud funktsioon üle kortikaalse massi limitroofsetele moodustistele, mis taastavad üsna piisavalt kaotatud motoorseid oskusi.

Laboratoorium akad. I.P. Pavlova tunnistab, et motoorsete närvielementide jaotus ei piirdu ainult nn motoorsetsooniga; vastupidi, nad on hajutatud kogu kortikaalses massis, nagu juba mainitud aferentsed rakud. (Nagu ütleb akadeemik I. P. Pavlov, on olemas "mehaaniline puutumatus".) Selline puhtfunktsionaalsetel kaalutlustel põhinev arusaam "hajutatud" elementidest on täielikult kooskõlas tsütoarhitektooniliste andmetega limitroofsete moodustiste struktuuri kohta. Morfoloogide arvates võivad hajutatud motoorsete elementide ideed toetada tsütoarhitektoonilised andmed (autori isiklik konsultatsioon prof. L. Ya. Pinesiga).

Viimasel ajal on see erinevatelt pooltelt rünnatud probleem saanud mitmete erikatsete tõttu mõnevõrra erineva kajastuse. Küsimus on püstitatud nii: kas kompensatsioon toimub hajutatud elementide tõttu või osaleb kogu ülejäänud aju mass, olenemata sellest, millised elemendid sellel on, ja saavutab kompensatsiooni kaotatud funktsiooni eest. On täiesti ilmne, et siin põrkuvad kaks põhimõtteliselt erinevat vaatenurka: funktsiooni kompenseerivad kas nende taha fikseeritud teatud võimega elemendid (hajutatud) või struktureerib kogu kesknärvisüsteem ülejäänud elemendid ümber selliselt, et sõltumata nende taga fikseeritud funktsioonist taastavad need enam-vähem täielikult keha kaotatud võimed ja selle teise eelduse puhul eeldatakse, et järelejäänud hävitamata kortikaalne mass võib osaleda efekti taastamises ja mittespetsialiseerunud tegevuses.

Leytoni ja Sherringtoni erikatsed viidi läbi, et testida Fanzi ülalmainitud eeldusi. Eksperiment koostati nii: esmalt tekkis harjumus, seejärel kustutati motoorne tsoon ja motoorse funktsiooni taastumisel eemaldati uuesti algselt väljasurnud tsoonile lähimad ajukoore piirkonnad. Loomade vaatlused näitasid, et taastatud motoorsed funktsioonid ei kadunud enam-vähem märgataval kujul.

Nende katsete tulemused viivad meid hajutatud elementide ideest mõnevõrra erineva arusaamani.
Tõepoolest, kui eeldada, et teatud funktsiooni rakuliste elementide hajumine toimub teatud gradiendiga põhituumast, siis ilmselgelt oleksid sellele tuumale lähimad kortikaalsed tsoonid pidanud üle võtma põhiosa taastatud funktsioonist. See tähendab, et naabertsoonide sekundaarse väljatõrjumise käigus oleks taastatud motoorne funktsioon pidanud peaaegu täielikult kaduma. Tegelikult ei teinudki.

Kõik need andmed panevad meid mõtlema, et ühe või teise tegevuse taastamist pärast konkreetse tsooni väljasuremist ei saa seletada ajukoore spetsiifiliste elementide osalemisega, mis on justkui "reservis". Andmed Colz (1881), Lashley (1929), Bornstein (1932) ja teised veenavad, et erinevate tsoonide närvielementidel on teatav dünaamiline ekvipotentsiaal, mida saab kompensatsiooniprotsessi kaasata, olenemata sellest, kus, millises konkreetses tsoonis rikkumine toimus. Sellest tuleneb terve rida erinevate autorite poolt läbi viidud eksperimente, mille eesmärk on üldiselt lahendada küsimus: kas ajukoore hävimise ja teatud funktsiooni kaotuse vahel on mingi kindel ja korrapärane vastavus. Lashley sõnastas nende katsete üldise järelduse: "Nende vaatluste oluline tulemus on see, et piiratud hävitamine ei vähenda ühtegi olulist funktsiooni, jättes teised puutumata, vaid vähendab igasuguste funktsioonide võimet" (Lashley, 1933). .

"Motoorseid tegusid, mis on omandatud (näiteks kasti luugi avamine), võivad otseselt tekitada motoorsed organid, mis ei olnud treeningu ajal nende tegudega seotud" (Lashley, 1933). Kõik viidatud ja paljud teised ruumipuudusel ära jäetud katsed näitavad, et motoorsete oskuste keerulist koordinatsiooni ja arengut pole võimalik kuidagi seletada, jäädes vaid vana lokaliseerimise "tsentristlike" positsioonide piiridesse. Närvielementide range spetsiifilisuse ideed, mis tekkisid seoses meie kesknärvisüsteemi histoloogiliste teadmiste kujunemisega, tuleb muuta ja täiendada nende sünteetiliste ideede seisukohast, mis tekkisid neurodünaamika alusel. katse. Asjaolu, et meie nõukogude neuroloogiakirjanduses kritiseeritakse sünteetilisi vaateid, nagu Lashley, lähtudes absoluutselt õigest ettekujutusest selle kujunemisliinist, ei tohiks aga meie vaateväljast eemaldada mõnikord väga väärtuslikku faktimaterjali. .

Võiks arvata, et kui kesksed suhted on mitmepoolsed ja kompenseerivad kergesti igasuguseid häireid, siis juhtivateed, mida mööda kesknärvisüsteemis juba valmis, moodustunud impulss läheb, oleksid pidanud olema rangelt spetsiifilised. Tegelikult ka mitte. Selle vastu räägivad juba Starlingeri, Osawa ja Rothmani vanad katsed püramiidtrakti kahepoolse läbilõikega ja sellele järgnenud motoorse koordinatsiooni taastamisega. Kompensatsiooniprotsesside seisukohalt väärivad Osawa katsed erilist tähelepanu. Tehes seljaaju sammastest järjestikuseid lõike, nüüd ühel, siis teisel küljel, taastati iga kord täiesti piisav koordinatsioon.

On üsna ilmne, et antud juhul muutus radade ja raku moodustumise "spetsiifilisus" iga uue operatsiooniga. Lõpetades oma hinnangu tervele seeriale sedalaadi katsetele, ütleb Bethe: „Sellest saab üsna selgeks, et teatud kiudühendused täidavad ühte kindlat, kui mitte eksklusiivset ülesannet, nii nagu auruvedur sõidab mööda täpselt määratletud tee suurte jaamade vahel. Kui see kõige mugavam ja läbitavam tee hävib, siis moodustub olemasolevatest enam-vähem kiiresti uus, mis on aga vähem mugav ja läbitav. Iga punkt on üksteisega mitmel viisil seotud – otse ja kaudselt, kuid puuduvad konkreetsed teed, mis esindaksid ühte ühendust (Bethe, 1931).

Seega võib kogu selle materjali ja selle tõlgenduse üldise järeldusena öelda, et täiskasvanud küpses loomas, kellega füsioloogid peamiselt katsetasid, on tavatingimustes teatud ülekaal ühe juhtiva tee ja ühe keskuse üle teise üle. Kuid see eelistus ei ole närvimoodustiste absoluutse spetsiifilisuse ja muutumatuse näitaja, see muutub iga kord, kui impulsi normaalne ringlus on häiritud: see ülekaal on oma olemuselt dünaamiline. Sellest on selge, et neurodünaamiline vaade ei kinnita ajuelementide paljast samaväärsust, nagu mõned väidavad.

Närvimoodustiste absoluutse spetsiifilisuse eitamisel dünaamilisest vaatenurgast pöördume probleemi poole, kuidas ja tänu sellele, millistele teguritele ontogeneesi protsessis see eelistatud impulsi tsirkulatsioon ja tsentraalsete sõlmede sõlmede eripära. närvisüsteem, mis esineb täiskasvanud loomal.

Kuidas ja mille tõttu toimub funktsiooni kompenseerimine teatud kesknärvisüsteemi piirkondade hävimisel?

Kui lokaliseerimise teooria tugineb peaaegu ettemääratud radadele ja keskustele, siis närvitegevuse dünaamiline teooria tõstatab küsimuse kesknärvisüsteemi struktuuri ja funktsiooni ajaloolisest determinismist. Lühidalt öeldes on resoluutselt püstitatud küsimus närvitegevuse ontogeneetilisest arengust alates embrüogeneesi esimestest hetkedest. Seda numbrit käsitletakse meie ülevaate viimastes peatükkides.

ALUMINE KESKKONDADE ERIKOHASUSE PROBLEEM

Kui ajukoore üldised dünaamilised omadused ja loomade käitumise keerulised aktid viisid meid järeldusele, et närvimoodustiste absoluutset spetsiifilisust ei ole, siis katsed muutustega madalamate närvimoodustiste spetsiifilistes omadustes, nagu näiteks seljaaju ja medulla oblongata, on seda olulisemad ja põhilisemad. Siin, neis osakondades, on teatud tuumadele kuuluv funktsioon juba ammu peetud kaasasündinud, pärilikult fikseerituks ega muutu. Tegelikult olid kõik selle valdkonna katsed, mille eesmärk oli katsetada keskusi, iseenesest võimelised meie neuroloogilistes ideedes revolutsiooni tekitama, kuid enamik neist unustati ja ülejäänud, kuigi need sisenesid kaasaegsesse füsioloogiasse, ei olnud märgatavad. mõju refleksi kontseptsioonile. renderdatud. Samal ajal seisneb nende tegelik tähendus just selles, et nad seavad kahtluse alla refleksi põhimõtte koos kõigi sellele iseloomulike tunnustega (P.K. Anokhin, 1933).

See juhtum pole teaduse ajaloos ainus. Paljud tema väärtuslikumad saavutused jäid arhiivi, kuni sobiv keskkond küpses, jõudes unustatud katsete tasemele. Refleksi kontseptsioon on füsioloogide teadvuses liiga kindlalt kinnistunud ja isegi mõned silmatorkavad tulemused, mis sellele vastu räägivad, on lihtsalt märkamata jäänud. Kõigi selle seeria katsete põhiprintsiip on see, et teatud närvikeskusele, mis on ajalooliselt seotud teatud perifeersete organitega, antakse kunstlikult teised perifeersed organid, mis ei ole talle iseloomulikud. Tehniliselt tehakse seda erinevate närvitüvede õmblemisega. See närvikeskuste spetsiifilisuse testimise meetod on väga mugav: see võimaldab teil eelnevalt määrata soovitud kunstliku heterogeense ühenduse. Ajalooliselt on seda meetodit kasutatud peamiselt kirurgilistel eesmärkidel ja füsioloogilise katse eesmärgil on seda teinud vaid vähesed katsetajad. Närvitüvede ristsidumisega seotud katsed on näidanud, et kui erinevad närvid on ühendatud nende jaoks ebatavaliste perifeersete organitega, siis lõpuks viib see selleni, et nii "keskus" kui ka "perifeeria" töötavad koos ja sisenevad adekvaatsesse. suhted. See "käivitamine" toimub loomulikult selles protsessis osalevate närvikeskuste esialgse spetsialiseerumise kaotamisega. Peab kahetsema, et neurofüsioloogia ignoreeris sedalaadi katseid teenimatult, sest esimese neist ja võib-olla kõige olulisema neist viis läbi Flourens juba 1848. aastal.

Ristsides kuke tiiba pikendavaid närve painutajatega, taastas ta lõpuks tiiva algse funktsiooni. See katse, mis viidi läbi, nagu Bethe ütleb, "selge kavatsusega katsetada keskusi", viidi Essence'is läbi nii klassikalises vormis, et kõik järgnevad katsed täpselt somaatiliste tüvede ristamisega ei andnud midagi paremat. Isegi Bethe enda katsed, mis tehti 1912. aastal vastastikku paiknevate istmikunärvide dekusseerimisega, näitavad tegelikult vaid seda, et tsentrite spetsiifilisuse rikkumine võib toimuda mitte ainult ühe külje painde ja sirutuse vahel, vaid tsentrite asendamine ja vastupidine tähendus on võimalik.

Eksperimendid Bethe (1912), Kennedu (1911), Osborn ja Klivingston (1911), mis tehti samas suunas, näitas, et keskuste spetsiifilisuse asendamise protsess lõpeb vastava kaasamisega motoorse tsooni - ajukoore - funktsiooni. Kui pärast motoorse funktsiooni täielikku taastamist närvikiasmi piirkonnas on opereeritavale poolele vastav ajukoore piirkond ärritunud, siis saadakse muutunud innervatsiooni saanud lihaste kokkutõmbed. Pole päris selge, kas nendel tingimustel säilivad lokalisatsioonisuhted ajukoores alati vastavalt äsjainnerveeritud aladele, kuid igal juhul on selle piirkonna kontroll alati koondunud vastava poole motoorsesse tsooni (Osborn , Klivingston, 1911).

Ülaltoodud katsed on peamised, mis selgitavad välja võimaluse muuta selgroo keskuste spetsiifilisust. Muidugi ei piirdu asi nende katsetustega: kirurgiakliinikus on tehtud tohutul hulgal operatsioone, mis puhtpraktilisi ülesandeid täites toetuvad tegelikult samale teoreetilisele alusele (Bayer, Perce jt).

Nende katsete oluline järeldus on esiteks see, et selgroo keskused ei ole spetsiifilised, nende funktsioon on lõplikult fikseeritud, kuid võivad väga piiratud aja jooksul muuta selle diametraalselt vastupidiseks. See fakt iseenesest räägib vastu üldtunnustatud seisukohale, et kogu kesknärvisüsteemi saab jagada individuaalselt muutuva aktiivsusega ja pärilikult fikseeritud osadeks.

Lähtudes tõsiasjast, et hoolimata seljaaju keskuste varieeruvusest, astub ajukoor õige koordinatsiooni lõplikul väljakujunemisel vanadesse lokalisatsioonisuhetesse, võiks arvata, et kogu see seljaaju keskuste ümberstruktureerimine toimub just ajukoore mõjul. . Sisuliselt tegid just need järeldused kõik need autorid, kes püüdsid luua seost seljaaju taasintegreeritud piirkonna ja ajukoore vahel. Kontrollisime seda asjaolu peenemas katses, kasutades konditsioneeritud reflekside meetodit. Loom tegi risti n. obturatorius ja n. femoralis mõlemal tagajäsemel. Selle dekussatsiooni tulemusena tekkis looma tagajäsemetel suhteliselt pikaks ajaks uus koordinatsiooniühendus kogu liikumisaparaadiga. Selle koordinatsiooniühenduse asendi väljatöötamise võiks jagada nelja perioodi.
Esimene periood - loom, kellel on neli närvitüve ja millel on märkimisväärne tagajäsemete halvatus, kohandab kompenseeriv oma liikumist selle defektiga. Siin saame rääkida võib-olla ainult taastumisprotsessi kiirenemisest, mis on tingitud pidevatest kesksetest impulssidest, mis viivad läbi kompensatsiooniprotsessi, kuid regenereerimisprotsess ise ei ole veel lõppenud.
Teine periood - närvikiud kesksed segmendid jõuavad efektorseadmesse ehk lihastesse. Algab elementaarse ühenduse loomine seljaaju keskuste ja nende lihaste vahel, mida nad pole kunagi innerveerinud (närvitüvede dekussiooni tõttu). Kuigi loom hakkab kergelt jalgadel seisma, on lihastel kindlasti asteenia ja pikka aega ei suuda ta selles asendis hoida.
Järgmisel, kolmandal perioodil algab lokomotoorsete tegude areng ja kui alguses, teisel perioodil viidi need liigutused loomas läbi mõlema tagajäseme sünkroonse liikumisega, siis nüüd on märgatav vastastikkus parema vahel. ja vasakpoolsed jäsemed hakkavad arenema. Selle perioodi loom on äärmiselt huvitav uurimisobjekt. Selle kulgemise ajal töötavad esi- ja tagajäsemed ebaühtlaselt: tagajäsemed liiguvad omas rütmis ja esijäsemed lähevad omas rütmis üle. Seega tuleb seda perioodi pidada üldise koordinatsiooni loomise perioodiks, st seljaaju reintegratiivse piirkonna kaasamiseks üldisesse liikumiskompleksi.
Ja lõpuks, neljandal perioodil jaotavad kõik jäsemed oma funktsiooni õigesti, tagajäsemed töötavad täielikult kooskõlas üldise koordinatsioonikomplektiga ja normaalses proportsioonis esijäsemetega. Huvitav on märkida, et igasugune takistus, mis loomale selle liikumise ajal sel perioodil asetatakse, põhjustab aga kaootilise, segaduses reaktsiooni ja ta ei suuda seda takistust ületada.

Just sel perioodil tegime teste, kui palju ajukoor selles reintegratiivses protsessis osales või täpsemalt, mil määral oli selleks ajaks juba tekkinud seos ajukoore ja vastavate lihasrühmade vahel. Kontrollimiseks toimisime järgmiselt. Meil tekkis loomal konditsioneeritud kaitserefleks paremale tagajäsemele, st sellele jäsemele, kus eelnevalt oli tehtud närvitüvede ristumine. Selle jäseme tingimusteta reaktsioon elektrilöögi stimulatsioonile oli täiesti normaalne, st vähemalt väliselt ei erinenud see tavapärasest tingimusteta reaktsioonist: vooluga stimuleerimisel viskas loom jala kõrgele, painutades seda puusast ja põlvest. , ja puusa painutamisel kõik need lihasrühmad, mis said ristinnervatsiooni. Vaatamata tingimusteta reaktsiooni õigsusele ja piisavusele ei saanud me konditsioneeritud refleksi isegi pärast 400 korda elektrivooluga tugevdamist. Üldiselt tekkis loomal konditsioneeritud reaktsioon konditsioneeritud kaitsestiimulile väga varakult - umbes 15. konditsioneeritud stiimuli rakendamisel hakkas loom väljendama ärevust, vinguma ja tegema üldisi liigutusi.

Need tähelepanekud näitavad, et konditsioneeritud reaktsioon kui kogu looma organismi reaktsioon antud olukorrale on välja kujunenud, kuid reintegreerunud jäseme tingimuslikku kaitsetõmbumist me selleks ajaks välja arendada ei saanud.

See eksperiment on meid suures osas veennud, et ajukoor ei oma taasintegreeritud piirkonna üle veel täpset kohalikku kontrolli. Kui võrrelda neid tähelepanekuid teiste saadud faktidega, nimelt motoorse tsooni väljasuremise faktidega loomal pärast seda, kui jäseme närvitüvede dekussiooniga on ilmselt taastanud oma funktsiooni, siis selgub, et selle tsooni eemaldamine põhjustab ristumisalasse kuuluva ala halvatuse.

Need kaks erinevat tähendust omavat eksperimenti esitavad meie ette küsimuse: kuidas mõista, et ajukoor ei teosta täpset lokalisatsioonikontrolli ja samal ajal viib selle väljajätmine dekussioonis osalevate lihaste halvatuseni? Oleme püüdnud seda tempot selgitada kaalutlustega, mille on välja töötanud Lashley ja tema õpilased (vt eespool). Kui eeldame, et ajukoor ei täida mitte ainult spetsiifilist, teatud määral lokaliseerimisfunktsiooni, vaid ka üldist, mittespetsiifilist, ajukoore dünamogeense toime näol kõigile lähedalasuvatele keskustele, siis saab selgeks, et see Üldmõju, olles enam-vähem hajus, avaldub juba väga varajases reintegratsiooniprotsessis, just sel hetkel, kui seljaaju keskused said ühenduse perifeersete organitega, lihastega. Kuid selleks ajaks ei olnud ajukoore peent kohalikku spetsiifilist mõju sellele elundile veel aru saadud.

See analüüs võimaldab teha mitmeid järeldusi ajukoore reintegratsiooniprotsessis osalemise vormi kohta. Wachholderi jt uuringust teame, et rütm, millega impulss ajukoorest lülisamba segmentaalkeskustesse saabub, erineb oluliselt rütmist, millega impulss edastatakse efektoraparaati ja seega ka lokaalne segmentaalrefleks. (näiteks Eigenreflex) võivad eksisteerida teatud määral sõltumatult kortikaalsest impulsist. Just selles olukorras, nagu meile tundub, peitub ülalkirjeldatud paradoksaalse nähtuse seletus. Ilmselgelt toimub pärast ristamisi nende refleksisuhete ja nende impulsside tsirkulatsioonide paigaldamine, vastastikune sünkroniseerimine, mis tekivad segmendi tasandil. See on eriti vajalik seetõttu, et närvitüvede ristumiskohas oleme muutnud tsentri ja perifeeria suhet.

Seega saab ajukoore spetsiifilist peent mõju realiseerida ainult siis, kui need peened isokroonsed seosed on seljaaju nende segmentide tasemel juba kujunenud, samas kui üldine hajus ühendus seljaaju keskmetega ajukoore lähedal on jäi samaks. See mittespetsiifiline mõju hoiab suure tõenäosusega kogu regeneratiivse protsessi kulgu enda kontrolli all ja astub lihastega suhetesse kohe, kui regeneratiivsed kiud on nende külge kasvanud. Ilmselgelt peaks see seletama paradoksaalset tõsiasja, et ajukoor, kõige liikuvam ja labiilsem organ, ei loo tingimuslikku seost seljaaju taasintegreeritud osaga.

Koos nende uuringutega viisime läbi mitmeid spetsiaalseid katseid, mille käigus püüdsime selgitada reaktsiooniorganite aferentse signaalimise rolli seljaaju reintegratsiooniprotsessis. Selleks ristades mõlema jäseme närvitüvesid, tegime ühe neist kurtuks. Kogemused on näidanud, et ataksia, mis tekib tagajäseme deaferentseerumise tulemusena, püsib kogu reintegratsiooniprotsessi vältel väga stabiilsena, samal ajal kui normaalne jäse juba loob oma normaalset suhet.

Seega jõudsime järeldusele, et reintegratsiooniprotsess sõltub palju suuremal määral perifeersete organite aferentsest signaalimisest kui ajukoore mõjust, vähemalt reintegratsiooni esimesel perioodil. Sama fakti kinnitavad ka teised katsed, kus mõni aeg enne närvitüvede ristumiskohta eemaldasime täielikult vastava ajupoolkera. Allpool peatume nende seoste üksikasjalikul kirjeldusel, kui räägime refleksi päritolu ja rakendamise neurodünaamilisest mõistmisest, ning nüüd liigume edasi nende eksperimentide juurde, mis on meie jaoks eriti olulised, kuna need paljastasid meile hulga mustrite ja närvikeskuste ümberstruktureerimise anastomootilistes tingimustes.

Siinkohal oleks paslik kogu köitel põgusalt peatuda. mida vana füsioloogia tegi närvianastomooside vallas, õigemini, miks ta ei teinud midagi. Oleme juba öelnud, et kõik närvitüvede dekusseerimise katsed olid iseenesest võimelised põhjustama revolutsiooni, kuid seda ei juhtunud ja. eriti autonoomse närvisüsteemi anastomooside vallas ei lisandunud midagi sellele, mida me autonoomse närvisüsteemi toimimise kohta teadsime. Tehti vaid üldised järeldused, et närvikeskusi saab ümber paigutada, aga millised tegurid selleni viivad, millised vaheprotsessid kesknärvisüsteemis mängitakse - see on väljunud füsioloogide vaateväljast. Just sellise analüüsi puudumine võib seletada, et kõik katsed, mis väidavad, et vegetatiivsed keskused suudavad oma funktsiooni ümber korraldada, on täiesti valed. Nende katsete peamised puudused olid esiteks närvikeskuse ümberkorraldamise fakti ebaõige väide ja teiseks kindlate, kindlate näitajate puudumine, mida võiks võtta selle ümberkorraldamise indeksitena. Mis puudutab esimest puudust, siis selle määrab katse mitte täiesti loogiline järeldus. Tegelikult, kui kinnitate lõigatud närvitüvesid, siis regeneratsiooni lõpus, nagu Langleu näitas, kasvavad mis tahes närvi kesksegmendi kiud perifeerseks segmendiks ja vastavaks perifeerseks aparaadiks. Kuid üks regeneratsiooniprotsessi seadustega määratud asjaolu ei määra mingil juhul kesknärvisüsteemi osalemist selles protsessis ega selle enda ümberstruktureerimist. Valdav enamus endistest teadlastest, ärritades nendes tingimustes anastomoosi koha kohal olevat närvi ja saades sellega näiteks lihaskontraktsiooni, jõudsid järeldusele, et uus keskus kontrollib nüüd uut perifeeriat.

Me väidame mitmete meie katsete põhjal, et sellel järeldusel puudub igasugune loogiline mõte. Ajavahemikus hetkest, mil närv kasvab perifeersesse aparaati, kuni hetkeni, mil keskus kaasab selle perifeerse aparaadi oma aktiivsesse töösse, on tohutu vahemaa ja paljude närvikeskuste jaoks, nagu allpool näeme, on see protsess üldiselt teostamatu. Vahepeal on see vale järeldus kõigis varasemates uuringutes ja nende uuringute kokkuvõtlikus ülevaates Bethe poolt postulaadist, mis kinnitab närvikeskuste varieeruvust. Närvikeskuste ümberstruktureerimise üldine hinnang, mida saab anda lokomotoorse funktsiooni taastamisega, nagu tegid Flourens, Bethe ja meie eespool viidatud uuringutes, mis iseloomustavad ainult kompensatsiooniprotsessi lõppu, on ebapiisav. Seetõttu esitame selle küsimuse nii teravalt, et terve rida meie uurimusi, mis on pühendatud anastomoosi tingimustes moodustunud närviarmi iseloomustamisele, veensid meid, et see piirkond, mida keegi ei märganud ega uurinud, on äärmiselt aktiivne. osaleda kogu ümberstruktureerimisprotsessis. Kui näiteks Bethe räägib närvikeskuste kohustuslikust ümberkorraldamisest (nagu näiteks sama närvi segmentide regenereerimise puhul), siis meil on tänu armile taastatud vanad, operatsioonieelsed suhted. ilma närvikeskuste ümberkorraldamiseta. Sellepärast, kuigi närvitüvede dekusseerimise tulemusena taastub organismi üldine liikumisfunktsioon, võib öelda, et see taastumine on läbinud närvikeskuste fikseeritud suhete ümberkorraldamise, terve rida tuleb läbi viia täiendavad uuringud. Närvikeskuse ümberstruktureerimise jälgimiseks pikema aja jooksul on vajalik, et perifeerias oleks teatud indikaator selle funktsiooni kohta ja juurdepääs perifeeriast. Lühidalt, reintegratiivse protsessi edukaks analüüsiks peavad meil olema nii keskuse funktsiooni aferentsed kui ka eferentsed näitajad.

Nendest kaalutlustest lähtudes tundus meile kõige mugavam uurida vagusnärvi tuuma, millel on üsna spetsiifilised funktsioonid ja spetsiifilised reaktsioonid aferentsetele stiimulitele. Katse idee oli projitseerida vagusnärvi tuum registreerimiseks saadaval olevale lihasaparaadile ja nahale, mis on saadaval ärrituse jaoks. Ilmselgelt saaks selle idee ellu viia vaguse närvi anastomoosiga ühe esijäseme seganärviga.

Oleme seda toimingut teinud mitme modifikatsiooniga. Esiteks anastomoosisime vagusnärvi keskse segmendi kolme või nelja brahiaalpõimiku juurega, asetades närviõmbluse kuni põimiku endani. Samal ajal hakkasime peenema analüüsi jaoks vagusnärvi kesksegmenti õmblema ühe, kahe või kolme esijäseme närvi külge, mis olid juba põimikust kaugemale jõudnud, st seal, kus nad olid juba oma spetsiifilise saanud. väärtus ja levikutsoon (P.K. Anokhin, A. G. Ivanov). Lootsime, et selle operatsiooni tulemusena kasvavad vagusnärvi kiud perifeerseteks segmentideks ning kasvavad naha ja lihasteni. Seega, kui nahk on ärritunud, võiksime saada mõningaid vastuseid vagusnärvi tuumalt ja vaguse närvituum võib omalt poolt saata impulsse lihastesse, mis saavad vagusest innervatsiooni. Meie arvutus leidis täielikult kinnitust. Selgus, et teatud aja möödudes, pärast taastumisprotsessi lõppu, tekib õlapiirkonnas naha kriimustus esmalt kerge köha ja seejärel aina tugevam köha, mis läheb üle oksendamiseks. See nähtus on loomulikult füsioloogias erakordselt oluline nähtus; meie jaoks oli see aga eriline väärtus ka seetõttu, et see oli kõigis meie katsetes äärmiselt konstantne. Vaatamata arvukatele katsetele sarnaste anastomoosidega ei ole meil olnud ühtegi juhtumit, kus naha kriimustamisele ei oleks köha tekkinud ning just see püsivus andis meile äärmiselt suure mugavuse võtta arvesse heterogeense perifeeria ja heterogeense perifeeria seost. keskus muutub ajas. Kogu selle materjali mõistmise mugavuse seisukohalt on meile soodsam jagada see kaheks osaks - aferentsete nähtuste tunnusteks ja efferentsete nähtuste omadusteks. Esiteks selgus, et kesknärvisüsteem, antud juhul vagusnärvi tuum, reageerib ülitäpselt teatud tüüpi stiimulile. Kui köha tekib alati vastusena naha kriimustamisele, siis vistseraalne oksendamine, mille ees on selged iivelduse tunnused, tekib ainult vastusena vagusest innervatsiooni saanud lihaste sõtkumisele. Need nähtused, mis on esinemise mõttes konstantsed kõigil opereeritud loomadel, erinevad siiski teatud varieeruvuse poolest seoses regeneratsiooniprotsessiga. Need saavutavad maksimumi taastumisprotsessi 4.-5. kuul ja vähenevad seejärel järk-järgult, nii et umbes aasta taastumine saavutatakse suurte raskustega ja mõnikord ei pruugi isegi pingutus põhjustada köhimist või oksendamist.

Kahtlemata on see protsess sügavalt oluline keskuse perifeeriaga kohanemise mõistmiseks, sest see näitab, et impulsid, mis varem teatud töökomplekse hõlpsalt tegevusse kutsusid, lähevad neist nüüd mööda. Et see regeneratiivsete muutuste protsess ei kõrvalda endisi suhtevorme jäädavalt, võib näha faktist, et erutatavuse kunstliku suurendamisega piklik medulla ja vagusnärvi tuumad, saame taas taastada kõik köha ja oksendamise nähtused. Oleme seda teinud mitmel viisil, mida me siin ei käsitle (vt kogumiku "Keskuse ja perifeeria probleem närvitegevuse füsioloogias" töid). Mainime neist ainult ühte - kuuma katseklaasi paigaldamist nahapiirkonda, kust varem oli köha kerge esile kutsuda. Tekkinud teise astme põletus muutus väikeseks haavandiks ja mõne päeva pärast võib selle koha ümbruses kerge kriimustus kergesti põhjustada nii köhimist kui oksendamist. Peab mõtlema, et see haavandipunkt, mis on vaguse närvilõpmete pikaajalise ärrituse punkt, tekitab viimaste tuumas suurenenud toonilise seisundi ja nüüd selle taustal põhjustab endine ärritus jälle sama reaktsiooni.

Nende nähtuste sisemist mehhanismi on muidugi äärmiselt huvitav jälgida. Kas sel juhul taastatakse jäänused vanast suhtest või ei likvideeritagi suhte lahendust, vaid asendatakse vaid mõne uuega? See küsimus on fundamentaalse tähtsusega, kuna see on seotud esimese tsentraalse sünapsi omadustega, mis omandavad erinevaid perifeersete ergastuste vorme. Kas see läbib ümberkorraldamise, sellise ümberkorraldamise, millel oleks juba erinev funktsionaalne märk või seda ei toimu? Meil on põhjust arvata, et selline sünapsi muutumine, mis tuleneb pidevalt perifeeriast voolavate impulsside erinevast olemusest, toimub. Seda tõestab tõsiasi, et selle külje vagusnärv, millel anastomoos tehti, annab pärast seda operatsiooni märkimisväärset aega (umbes 2 aastat) elektrivooluga stimuleerimisel teistsuguse tsentraalse efekti kui anastomoos. vastaskülg. Kui normaalse vaguse ärritus põhjustab hingamisteede kontraktsioonide tavalist aeglustumist või täielikku lakkamist, siis vastupidise vaguse stimuleerimine toob kaasa looma selgelt valuliku reaktsiooni (krigistamine, üldised lihaskontraktsioonid jne). Praegune tugevus jäi samaks.

Veel üks tõend on see, et vaguse sekundaarne läbilõikamine selles etapis, pärast regeneratsiooni lõppu, ei too kaasa vagaalnähtuste taastumist.

Edaspidi peatume sellel teemal ja proovime sünapsi olulisust põhjalikumalt analüüsida ning nüüd liigume edasi nende efektornähtuste iseloomustamise juurde, mis meie anastomoosi tingimustes saadakse.

Kronoloogiliselt ilmneb lihaste kokkutõmbumine esmalt vastusena närvide otsesele ärritusele, st see, mis oli eelmiste autorite jaoks tavaliselt tõend närvikeskuse ümberkorraldamise kohta. Kuid sellel faktil pole tõendusjõudu ja see väidab ainult, et vaguse närvi kiud on kasvanud lihasteks. Seda on näha sellest, et sel perioodil (kuu ja 10 päeva) ei osale lihased vagusnärvi tuuma aktiivses funktsioonis. Pool kuud või kuu pärast seda märkame, et vagusest innervatsiooni saanud lihased hakkavad hingamisrütmiga sünkroonis kokku tõmbuma.

Iga hingetõmbega kaasneb täpselt lihaste kokkutõmbumine ja vähimgi muutus hingamisrütmis peegeldub võrdselt lihaskontraktsioonide seerias. Kui näiteks surute hingetoru kinni või annate anesteesia või mõjutate muul viisil hingamiskeskuse seisundit ja hingamisliigutusi, siis vagusest innervatsiooni saanud lihas peegeldab absoluutselt täpselt kõiki muutusi hingamisrütmis (B. A. Matveev, A. G Ivanov, P. K. Anokhin, 1935).

Selle asjaolu analüüsisime kõige peenemalt koos häälehargi võnkumiste salvestamisega ja selgus, et lihaste kokkutõmbumine ei kulge alati hingamistegevusega täpselt sünkroonselt, mõnikord jääb see laienemisest ette. rind, mõnikord jääb sellest maha ja mõnikord järgib täpselt seda rütmi.

Pöörasime selle fakti analüüsile palju tähelepanu ja selle tulemusena töötasime välja tööhüpoteesi nende ergastuse leviku vormide kohta, mis eksisteerivad teatud funktsionaalses süsteemis.

Koos nende hingamislihaste kontraktsioonidega osaleb see ka neelamises. Kui näiteks neelamisakt on kunstlikult esile kutsutud, siis mingis selle teo arengu etapis aktiveerub vagaallihas ja teeb kas ühe või rea kokkutõmbeid ning neelamise arengus on võimalik jälgida mitut etappi. kokkutõmbumisvorm ise.

Esimest korda, kui vagaallihase neelamiskontraktsioon just ilmneb, tõmbub see kokku üksikult, millele järgneb väike dikrootiline laine. Neelamistoimingu enda vaatluste kohaselt vastab see üksik kokkutõmbumine täpselt hetkele, mil neelurõngas kokku tõmbub ja kõri kõhreaparaat liigub. Hiljem, kui lihased on kaasatud vaguse närvi tuuma aktiivsesse töösse, hakkavad sellele üksikule lainele lisanduma täiendavad väikesed lained, mis vastavad mõnele järgnevale neelamisakti arengu hetkele (B. A. Matveev, A. G. Ivanov, P. K. Anokhin, 1935). See asjaolu pakub erilist huvi. See veenab meid, et heterogeense perifeerse organi kaasamine tema jaoks ebatavalise keskuse aktiivse töö süsteemi toimub etappide kaupa ja ilmselgelt on igal üksikul etapil oma tegurid, mis kaasavad ühe või teise lihase osa töösse. Seda saab näha vagusnärvi otsese stimuleerimise ja lihaste kontraktsiooni jälgimisega. Kontraktsioon on alati ulatuslikum ja võimsam kui vagusnärvi tuuma loomulike aktiivsete impulsside kokkutõmbumine. See veenab meid lihaste valikulise kaasamises selle keskuse aktiivsesse töösse. Neelamisaktis osaleva lihase kontraktsioonide olemus on kõige erinevamate katseloomade puhul üllatavalt sarnane. See näitab, et kesknärvisüsteemi poolt lihasele saadetav impulss on alati ajastatud mingisse konkreetsesse neelamisakti arenguetappi.

Eksperimentide arendamist jätkates seadsime endale ülesandeks testida kesknärvimoodustiste ergastuse spetsiifiliste omaduste indikaatoritena kõige erinevamaid tajupindu, millel on mitmesuguseid retseptormoodustisi. Kõige sobivam objekt selles osas oli silma sarvkest. Sellel on teatud piiratud lokaliseerimine, mis on ärrituse jaoks suurepärane mugavus. Seda erutavad mitte ainult mehaanilised ja temperatuuritegurid, vaid üsna selgelt keemilised tegurid jne.

Sarvkesta ühendamiseks vagusnärvi tuumaga teostasime vagusnärvi kesksegmendi anastomoosi läbilõigatud nägemisnärviga. See operatsioon tekitab suuri tehnilisi raskusi, kuna mitmete tingimuste korral on vaja säilitada võrkkesta toitumine. Kõik need raskused kompenseerivad aga täielikult saadud tulemused. Me ei peatu siin üksikasjalikult selle operatsiooni tulemustel ja viitame lugejale A. I. Shumilina (1935) töödele, kus ta tutvub üksikasjalikult kõigi üksikasjadega. Siinkohal võib ka öelda, et selline tajutav pind nagu sarvkest jagas stiimulite vormid nahaga samas järjekorras, st köha ja oksendamisliigutusi põhjustasid ainult sarvkesta kratsimisel tekkinud mehaanilised ärritused, muid erutusvorme ei - ega keemikud ka mitte. ega temperatuuri - ei põhjustanud seda reaktsiooni. Vaid piisava tugevusega elektrivool tekitas mõnikord köhimisnähtusi, kuid sel juhul ei tea me veel täpselt, mil määral on mehaaniline ärritus rakendatud puuvillaelektroodidest välistatud. See tähendab, et kriimustamine kui teatud tüüpi ärritus, mis ilmselt stimuleerib ainult teatud tüüpi retseptori aparaadi nahas, on oma olemuselt täiesti identne sarvkesta kratsimisega, kuigi viimasel teatavasti spetsiaalseid retseptorseadmeid ei ole. Need tähelepanekud, kui neid võrdlevalt hinnata, viivad meid kudede omaduste suure üldistuseni, lähtudes nende võimest reageerida ühele või teisele stimulatsioonivormile. Kahtlemata on selle reaktsioonivormi puhul väga oluline ontogeneetiline seos naha ja sarvkesta vahel.

Suurt huvi pakkus retseptori pinna võtmine, millel oleks teisi retseptoreid ja mille päritolu oleks erinev. Sellest vaatenurgast on suurepärane objekt limaskest üldiselt ja eriti suuõõne limaskest. Selleks, et ühendada keele limaskest näiteks vagusnärvi tuumaga, tegime mõlema keelenärviga mitmeid vagusnärvi anastomoosi operatsioone. Selle operatsiooni tulemus oli väga erinev kõigist meie varasematest operatsioonidest. Esiteks olid meil täiesti erinevad ajalised suhted üksikute aferentsete nähtuste ilmnemisel. Kui nahanärviga vaguse anastomoosi puhul täheldati alguses alati köhanähtusi (kerge köha kujul), siis keelenärvi anastomoosi puhul ei andnud köhanähte välja keele kriimustamine ja vastupidi, elektriline ärritus, mis ei põhjustanud nahal mingit reaktsiooni, antud juhul keele ärrituse korral põhjustas see ainult oksendamist. Hiljem, mõne kuu pärast, oli aga võimalik köhanähtusi tekitada.

Seega sel juhul selgus, et retseptori pinna poolt kesknärvisüsteemi saadetavad impulsid erinevad sama tüüpi stimulatsiooni korral oluliselt. Kas see erinevus tuleneb ainult füüsikalistest konstantidest (rütm, amplituud) või on see mõne muu lisateguri tulemus, on praegu raske otsustada ilma nende nähtuste ostsillograafilise analüüsita. Igal juhul näivad need praeguses etapis lubavat selgitusi vastavalt Adriani üldisele seisukohale (vt käesoleva töö järgmist osa).

Üks huvitavamaid nähtusi selle anastomoosi ajal (A. G. Ivanov) on see, et süljenääre, mis siseneb anastomoosisüsteemi efektororganina, sekreteerib vastusena vagusnärvi tuuma mitmetele seisunditele. Nii et näiteks kui lihapuljong viiakse koera makku, s.t. on sunnitud aktiivselt maomahla eritama, siis paralleelselt sellega suureneb ka süljenäärme sekretsioon. Süljenääre sai anastomoosi tulemusena kahtlemata mao ja soolte sekretoorse aparaadiga seotud vagusnärvi kiude ja seega veenab selle ühine sekretsioon maoga, et sekretoorne impulss on läbivalt diferentseeritud. sooletrakt mitte niivõrd selle efektorosas, vaid aferentsetes impulssides. Igas sooleosas on ilmselgelt teatud vorm retseptoreid, mis on anatoomiliselt suunatud teatud närvimoodustistele, ja kuna oleme leidnud, et kiiritamine ei toimu primaarsetes aferentsetes keskustes, aitab see ilmselgelt kaasa lokaalsele jaotumisele efektorisse. vagusnärvi tuuma osa . Impulss ise eferentses osas ei erine peaaegu üldse teiste näärmete impulssidest. Igal juhul nõuab see probleem täiendavaid uuringuid.

Pjotr ​​Kuzmich Anokhin (14. (26.) jaanuar 1898 Tsaritsõn – 5. märts 1974 Moskva) - Nõukogude füsioloog, funktsionaalsete süsteemide teooria looja, NSVL Meditsiiniteaduste Akadeemia ja NSVL Teaduste Akadeemia akadeemik, NSVL Teaduste Akadeemia laureaat. Lenini preemia.

1913. aastal lõpetas ta kõrgema algkooli. Võttis osa kodusõjast. Nõukogude võimu algusaastatel oli ta Novotšerkasskis ajalehe Krasnõi Don pressikomissar ja peatoimetaja. Juhuslik kohtumine A.V. Sel perioodil agitatsioonirongiga Lõunarinde vägedes ringi reisinud Lunacharsky ja vestlus soovist uurida aju, et "mõista inimhinge materiaalseid mehhanisme", saab Anokhini saatuse maamärgiks. .

1921. aasta sügiseks sai ta kõne Petrogradi ja ta saadeti õppima Leningradi Riiklikku Meditsiiniteaduste Instituuti (GIMZ), mida juhtis V.M. Bekhterev.

Olles kuulanud mitmeid loenguid I.P. Pavlov Sõjaväe Meditsiiniakadeemiasse, läheb tööle oma laborisse (1922). Pärast kooli lõpetamist 1926. aastal valiti GIMZ Leningradi Zootehnilise Instituudi füsioloogia osakonna vanemassistendi ametikohale (alates 1928. aastast dotsent).

1930. aastal P.K. Anokhin, konkursile soovitas I.P. Pavlov valiti Nižni Novgorodi ülikooli arstiteaduskonna füsioloogia osakonna professoriks. Alates 1938. aastast N.N. kutsel. Burdenko juhib Keskneurokirurgia Instituudi psühho-neuroloogiasektorit, kus ta arendab närviarmi teooriat.

Suure Isamaasõja algusega 1941. aasta sügisel evakueeriti ta koos VIEM-iga Tomskisse, kus määrati perifeerse närvisüsteemi vigastuste neurokirurgia osakonna juhatajaks. 1942. aastal naasis ta Moskvasse ja määrati Neurokirurgia Instituudi füsioloogilise labori juhatajaks.

1950. aasta sügisel tuntud teaduslikul istungil, mis oli pühendatud I.P. füsioloogiliste õpetuste probleemidele. Pavlov, uued teaduslikud suunad, mille töötasid välja füsioloogi L.A. üliõpilased. Orbeli, I.S. Beritašvili ja A.D. Speransky ja teised. Ägeda tagasilükkamise põhjustas Anokhini funktsionaalsete süsteemide teooria.

Selle tulemusena sai P.K. Anokhin kõrvaldati töölt füsioloogiainstituudis ja saadeti Rjazanisse, kus ta töötas kuni 1952. aastani meditsiiniinstituudi füsioloogia osakonna professorina. Aastatel 1953–1955 juhtis ta Moskva Arstide Täienduskeskuse Instituudi kõrgema närvitegevuse füsioloogia ja patoloogia osakonda.

1955. aastal oli ta I. M. Setšenovi nimelise Moskva 1. Meditsiiniinstituudi (praegu Moskva Meditsiiniakadeemia) normaalse füsioloogia osakonna professor.

P.K. haud. Anokhin Novodevitši kalmistul.

Raamatud (9)

Konditsioneeritud refleksi bioloogia ja neurofüsioloogia

Monograafia sisaldab teaduse viimaste saavutuste kirjeldust, mille on kokku võtnud juhtiv ja autoriteetne füsioloog.

Autor tõstatab väga erinevaid bioloogia, neurofüsioloogia, neurokeemia, kõrgema närviaktiivsuse, neuroküberneetika küsimusi ning heidab erinevate nurkade alt valgust IP Pavlovi õpetuse põhiprobleemile, konditsioneeritud refleksi neurofüsioloogilistele mehhanismidele.

Ivan Petrovitš Pavlov

Suure teadlase teadusliku eluloo kirjutamine tähendab ennekõike tema elu erinevate etappide loomeajaloo taastamist, nende juhtideede teostatavat analüüsi, mis määrasid üksikute säravate faktide edu.

Põhjuseta tegevust pole olemas - seda teesi hoidis I. P. Pavlov oma teaduslikus loomingulises tegevuses kogu oma elu. Samamoodi ei saa olla tõsiseid teadusavastusi ega üldistusi, mida poleks rangelt määranud teaduse varasemad arenguetapid, teadmiste kogum ja antud ajastu sotsiaalne süsteem.

Valitud teosed. Funktsionaalsete süsteemide küberneetika

Lugejatele pakutav raamat sisaldab P.K. Anokhin, avaldatud erinevatel aastatel teadustööde kogumikes, kongresside ja konverentside kogumikes, juubeliväljaannetes.

Eelkõige on P.K. Anokhin küberneetikast kui teadusest isereguleeruvate süsteemide juhtimisest, tagasiside mõistest, funktsionaalsete süsteemide modelleerimisest ja nende informatiivsest ekvivalendist.

Esseed funktsionaalsete süsteemide füsioloogiast

Raamat sisaldab teoseid keha funktsionaalsete süsteemide teooriast.

Aju universaalset mudelit näidatakse mis tahes keerukusega terviklike adaptiivsete aktide kesksete sõlmemehhanismide sõnastusega: aferentne süntees, otsuste tegemine, tegevuse tulemuste aktsepteerimine, tegevusprogramm, vastupidine aferentatsioon, tulemuse võrdlus .

Funktsionaalsete süsteemide üldteooria abil tehti üldistusi: süsteemigeneesi mõiste, neuroni integratiivse aktiivsuse probleem jne Kõiki neid probleeme käsitletakse raamatus üksikasjalikult.

Tsivilisatsiooni ajaloost on raske leida sellist hetke, et võiks öelda, et just siis tekkis idee terviklikkusest, maailma ühtsusest.

Tõenäoliselt tabas mõtlev inimene juba esimesel katsel maailma mõista hämmastavat harmooniat terviku, universumi ja üksikute detailide, osade vahel. Inimmõistuse olemuses tegeleb ta aga alati vahetu, selle konkreetse keskkonnaga, eraldatud niši nähtustega ja see mõjutas radikaalselt kogu tema kognitiivse tegevuse kulgu.

Kõrgema närvitegevuse süsteemsed mehhanismid

Monograafia sisaldab väljapaistva nõukogude füsioloogi, I.P. õpilase valitud teoseid. Pavlov, Lenini preemia laureaat akadeemik Pjotr ​​Kuzmitš Anokhin.

Raamat uurib kõrgema närvitegevuse õpetuse süsteemsete aspektide tekke ja arengu ajaloolisi juuri, analüüsib ajukoore töö süsteemseid mustreid ja mitmeid subkortikaalseid moodustisi, mis on aluseks sihikindlate ja mitmekesiste ilmingutele. käitumine.

Sadovsky V. //., Yudin E. G. Üldteooria probleemid, meetodid ja rakendused
süsteemid.- Raamatus: Studies in the general theory of systems. M., 1969, lk. 3-
22.
Sinichkin V. V. Põhjustatud ergastuse leviku tunnused
püramiidtrakti antidroomne stimulatsioon nägemisnärvi neuronitel
Ajukoore Noa piirkond.- Raamatus: Integreeriv tegevus
aju. M., 1967, lk. 72-74.
Süsteemiuuringud. Aastaraamat. M., 1970. 208 lk. (Ajaloo Instituut
NSV Liidu Teaduste Akadeemia teadus ja tehnoloogia).
Sudakov KV Toidu erutuse neurofüsioloogilised mehhanismid.
Dr. dis. M., 1965, 488 lk.
Sudakov K. V. Toidumotivatsiooni südamestimulaatori mehhanism.- Abstracts
aruanne II Üleliiduline. füsioloogide kongress, 1. kd. L., 1970, lk. 187-192.
Sudakov K. V., Kotov A. V. Motivatsiooni ja tugevdamise koostoime
ergastus ajukoore neuronitel toitumistingimuste aluseks
refleks.- 22. koosoleku probleemide sümpoosionide materjal
ema füsio. kõrgem närviline aktiivsus. L., 1969, lk. 20-21.
Sudakov K. V., Fadeev Yu. A. Ajukoore tõusva aktiivsuse iseärasused
aju füsioloogilise nälja ja valu seisundis
ärritus.-Fiziol. ajakiri NSVL, 1963, kd 49, nr 11, lk. 1310-1917.
Trapeznikov V. A. Mees juhtimissüsteemis - Üleliidu 5. kokkuvõtted.
juhtkonna koosolekud. M., 1970.
Waddington K. Eessõna.- Raamatus: B. Goodwin. Ajutine organisatsioon
rakud. M., 1966.
Ursul AD Teabe olemus. M., 1968.
Ukhtomsky A. A. Sobr. soch., kd 2. L., 1951.
Khayutin S. N. Üksikute neuronite aktiivsus nägemiskoores
väljendunud toidumotivatsiooni tingimustes. - Raamatus: Struktuurne,
emotsioonide funktsionaalne ja neurokeemiline organiseerimine. L., 1971,
koos. 175-179.
Hanike F. Uued ideed juhtimises. M., 1969.
Hall A. D., Fagin R. E. Süsteemi mõiste definitsioon.-Raamatus: Uurimine
üldise süsteemiteooria õpingud. M., 1969, lk. 252-282.
Shumilina A. I. Peakoore eesmiste piirkondade funktsionaalne tähtsus
aju koera konditsioneeritud refleksi aktiivsuses. - Raamatus: Pro-
kõrgema närvitegevuse probleemid. M., 1949, lk. 561-627.
Shumilina A. I. Eksperimentaalne analüüs indutseeritud potentsiaali meetodil
ergutuste kortikaalne-subkortikaalne kaja.- Raamatus: Integ-
närvisüsteemi aktiivsus normaalsetes ja patoloogilistes tingimustes. M., 1968,
koos. 276-287.
Einstein A. Füüsika ja tegelikkus. M., 1965, 359 lk.
Funktsionaalne süsteem kui närviprotsesside integreerimise alus em-
brüogenees – kogumine. aruanne 6. üleliiduline. füsioloogide, biokeemikute kongress
kov ja farmakoloogid. Thbilisi, 1937, lk. 148-156.
Ashby W. R. Aju disain. M., 1964, 411 lk.
Ashby W.R. Üldine süsteemiteooria kui uus teadusdistsipliin.- Raamatus:
Õpingud üldises süsteemiteoorias. M., 1969, lk. 125-142.
Jung R. Heledam kui tuhat päikest. M., 1960.
Bross J. D. Kujundus otsuse tegemiseks. New York, 1953.
Bullock T. H. Närvisüsteemi integreeriva toime parameetrid
neuronaalne tase.- In: närvisüsteemi submikroskoopiline organisatsioon ja funktsioon.
vous cell, 1958, lk. 323.
Marting D. C. La experimentacion instrumental ä la luz de conception de
Anojin.- Bol. Inst neurofisiol. psühhol., 1966, v. 2, lk. neliteist.
Suga N. Taastetsüklid ja vastused sagedusmoduleeritud tooniimpulsile»
kajalokeerivate nahkhiirte kuulmisneuronites.-J. Physiol., 1964, v. 175,
lk. 50-80.