Mnoge grane prirodnih nauka u praksi primenjuju teoriju funkcionalnih sistema P. K. Anohina, što je dokaz njene univerzalnosti. Akademik se smatra učenikom I. P. Pavlova, samo je u studentskim godinama imao sreću da radi pod strogim vodstvom V. M. Bekhtereva. Uticaj fundamentalnih pogleda ovih velikih naučnika podstakao je P. K. Anohina da stvori i potkrijepi opću teoriju funkcionalnih sistema.

Istorijska pozadina

Neki od rezultata Pavlovljevog istraživanja se još proučavaju obrazovne institucije. Treba napomenuti da Darwinova teorija nije uklonjena iz školskog programa, ali naučnoj zajednici nisu pruženi konkretni dokazi o njenoj istinitosti. Uzima se "na vjeru".

Međutim, posmatranja Zemljinog ekosistema potvrđuju da on ne postoji: biljke dijele hranjive tvari i vlagu jedna s drugom, ravnomjerno raspoređujući sve.

U životinjskom carstvu se može vidjeti da pojedinci ne ubijaju više nego što je potrebno da bi osigurali egzistenciju. Životinje koje nenormalnim ponašanjem naruše prirodnu ravnotežu (na primjer, počnu sve ubijati), kao što se ponekad događa s nekim pripadnicima vučjeg čopora, istrijebe njihovi rođaci.

Posmatranjem primitivnih plemena koja su preživjela u dvadesetom vijeku, proučavajući njihovu kulturu, život, može se izvući zaključak o primitivnom čovjeku koji je osjećao, razumio, znao da je dio sredine. Ubivši neku životinju za hranu, ostavio je nešto od one koju je ubio, ali ne kao trofej, već kao podsjetnik na nečiji život koji je proveo da nastavi svoj.

Iz ovoga slijedi zaključak da su stari ljudi imali koncept zajednice, ovisnosti o raznim faktorima okoline.

Područje istraživanja Petra Kuzmiča

Teorija P. K. Anohina, naprotiv, izgrađena je na temelju opsežne eksperimentalne baze, jasno strukturirane metodologije. Međutim, dugogodišnja zapažanja, praksa, eksperimenti i teorijsko proučavanje rezultata doveli su do ovakvog koncepta akademika. Ne posljednju ulogu u formiranju sistematskog pristupa problemu svrsishodne aktivnosti odigrali su rezultati eksperimenata Pavlova, Bekhtereva, Sechenova. Istovremeno, koncept funkcionalnih sistema se zbog razlike u metodologiji i opštoj strukturi ne može nazvati „kopiranjem“ ili „nastavkom“ teorija navedenih autora.

Metodološki pristupi Pavlova i Anohina

Detaljnim pregledom koncepata može se uočiti da stavove metodologije autori shvataju i objašnjavaju na potpuno različite načine.

Navedeni osnovni metodološki principi autora omogućavaju nam da zaključimo da su „suprotni“. Teorija funkcionalnih sistema Petra Anohina ne može biti logičan nastavak materijalističkog učenja IP Pavlova.

Utjecaj djela V. M. Bekhtereva

Istorijska činjenica je neslaganje između tvorca objektivne psihologije i Pavlova. Zahvaljujući osvetoljubivosti i sitničavosti potonjeg, Bekhterev nije dobio Nobelovu nagradu.

Autor teorije funkcionalnih sistema opisuje funkcionisanje Pavlovske škole kao izražavanje mnogih hipoteza (preuzetih na vjeru) na pozadini jednog fundamentalnog otkrića (uslovnog refleksa). Zaista, radovi poznatog fiziologa (ovo je nekoliko tomova pavlovskih sredina) su rasprava sa zaposlenima o glavnim hipotezama i pretpostavkama.

Pavlovljevi naučni radovi bili su priznati u svetskoj javnosti i za svoje vreme bili prilično progresivni, ali „refleksologija” koju je osmislio Behterev imala je objektivnost koja je nedostajala Pavlovoj teoriji. Proučavala je utjecaj ljudske fiziologije na njegovu socijalizaciju i ponašanje.

Treba napomenuti da su nakon misteriozne smrti Vladimira Mihajloviča i "refleksologija" i "objektivna psihologija", kao naučni trendovi, "zamrznuti".

Proučavajući naslijeđe Bekhtereva i Anokhina, mogu se uočiti neki opći principi u metodologiji proučavanja predmeta. Vrijedna pažnje je činjenica da su se teorijske postavke oba autora uvijek zasnivale na praktičnim istraživanjima i zapažanjima. Dok je Pavlov dozvolio "izdavanje poražavajućih kritika" samo zbog ličnog neprijateljstva.

Pojava koncepta, njegov razvoj

Osnove teorije funkcionalnih sistema postavljene su još tridesetih godina dvadesetog veka na osnovu proučavanja interakcije centralne i periferne nervne aktivnosti. Pyotr Kuzmich stekao je bogato praktično iskustvo na Svesaveznom institutu za eksperimentalnu medicinu po imenu A. M. Gorky, koji je poslužio kao osnova za stvaranje četrdesetih godina Akademije medicinskih nauka SSSR-a i Lenjingradskog instituta za eksperimentalnu medicinu.

Akademik je bio u mogućnosti da proučava nervnu aktivnost ne samo na opštem biološkom nivou. Prvi koraci učinjeni su u proučavanju embrioloških aspekata funkcionisanja više nervne aktivnosti. Kao rezultat toga, strukturni i funkcionalni pristupi u Anohinovoj teoriji sistema prepoznati su kao najnapredniji. Ističe privatne mehanizme i njihovu integraciju u složeniji sistem višeg reda.

Opisujući strukturu bihevioralnih reakcija, akademik je došao do zaključka o integraciji pojedinih mehanizama u holistički čin ponašanja. Ovaj princip je nazvan "funkcionalni sistem". Ne prost zbir refleksa, odnosno njihova kombinacija u komplekse višeg reda, prema teoriji funkcionalnih sistema, pokreće ljudsko ponašanje.

Koristeći iste principe, mogu se razmotriti ne samo složene bihevioralne reakcije, već i pojedinačne motoričke radnje. Samoregulacija je glavni efektivni princip u Anohinovoj teoriji funkcionalnog sistema. Postizanje planiranih ciljeva od koristi organizmu odvija se kroz interakciju i samoregulaciju manjih komponenti sistema.

Objavljivanje Anohinove knjige "Filozofski aspekti teorije funkcionalnog sistema" obuhvata odabrane radove koji pokrivaju pitanja prirodne i veštačke inteligencije, fiziologije i kibernetike, kao i faktore koji formiraju sistem.

Sistemogeneza kao osnova teorije

U definiciji, "funkcionalni sistem" je opisan kao dobijanje korisnih rezultata kroz interakciju elemenata širokog distribuiranog sistema koji se stalno transformiše. Univerzalnost teorije funkcionalnog sistema Anokhin P.K. leži u njenoj primjeni u odnosu na bilo koju svrsishodnu akciju.

Sa stanovišta fiziologije, funkcionalni sistemi se dijele u dvije kategorije:

• Prvi od njih je dizajniran da održi konstantnost glavnih parametara tijela kroz samoregulaciju, na primjer, održavanje tjelesne temperature. U slučaju bilo kakvih odstupanja, pokreću se procesi samoregulacije unutrašnjeg okruženja.
• Drugi omogućava prilagođavanje okolini zbog povezanosti s njom, što reguliše promjenu ponašanja. Upravo ovaj sistem leži u osnovi različitih bihejvioralnih reakcija. Informacije o promjeni spoljašnje okruženje je prirodni poticaj za ispravljanje različitih oblika ponašanja.

Struktura centralni sistem sastoji se od uzastopnih faza:

• aferentna sinteza (ili "dovođenje" do organa ili nervnog centra);
• odlučivanje;
• prihvatač rezultata akcije (ili "prihvatanje" rezultata akcije);
• eferentna sinteza ("izvođenje", prenošenje impulsa);
• formiranje akcije;
• evaluacija postignutog rezultata.

Različite vrste motiva i potreba (vitalne (žeđ, glad), socijalne (komunikacija, prepoznavanje), idealne (duhovno i kulturno samoostvarenje)) stimulišu i koriguju formu ponašanja. Međutim, da bi se prešlo u fazu svrsishodne aktivnosti potrebno je djelovanje „početnih poticaja” uz pomoć kojih se odvija prijelaz u fazu odlučivanja.

Ova faza se provodi na osnovu programiranja rezultata budućih akcija kroz uključivanje individualnog pamćenja osobe u odnosu na okolne objekte i metode djelovanja za postizanje cilja.

Postavljanje ciljeva u teoriji

Odabir cilja ponašanja u teoriji Anohinovog funkcionalnog sistema je ključna tačka. I pozitivne i negativne vodeće emocije direktno su povezane s postavljanjem ciljeva. Oni postavljaju vektor i doprinose odabiru cilja ponašanja, postavljajući temelje morala sa stanovišta teorije funkcionalnih sistema. Situacijske emocije djeluju kao regulator ponašanja u ovoj fazi postizanja cilja i mogu izazvati napuštanje cilja ili promjenu plana za postizanje željenog.

Principi teorije funkcionalnog sistema Anokhin P.K. zasnivaju se na tvrdnji da je nemoguće izjednačiti slijed refleksa sa svrsishodnim ponašanjem. Ponašanje se razlikuje od lanca refleksa po prisustvu sistematizovane strukture zasnovane na programiranju radnji uz pomoć anticipativne refleksije stvarnosti. Poređenje rezultata akcije sa programom i drugim srodnim procesima određuje svrsishodnost ponašanja.

Dijagram funkcionalnog sistema

Teorija akademika i kibernetika

Kibernetika je nauka o pravilnostima procesa upravljanja u različitim sistemima. Metode kibernetike koriste se u slučajevima kada je kolizija sistema sa okruženjem izazvala određene promene (prilagođavanja) u ponašanju samog sistema.

Lako je uočiti da postoje određene aspekte dodira između kibernetike i Anohinove teorije funkcionalnih sistema. Ukratko opišite odnos Petra Kuzmiča prema nauci koja je bila nova u to vrijeme. S pravom se naziva propagandistom i razvijačem pitanja kibernetike. O tome svjedoče i članci uključeni u zbornik „Filozofski aspekti teorije funkcionalnog sistema“.

S tim u vezi, knjiga „Izabrana djela. Kibernetika funkcionalnih sistema”. Detaljno su opisana pitanja i problemi kibernetike i njihova moguća rješenja koristeći teoriju funkcionalnih sistema, koja je data kao glavni princip upravljanja među biološkim sistemima.

Uloga P.K.Anohina u razvoju sistematskog pristupa je da naučnu teoriju potkrijepi preciznim fiziološkim obrazloženjem, za razliku od njegovih prethodnika. Anohinova teorija je univerzalni model rada tijela, koji ima precizne formulacije. Također je nemoguće zanemariti funkcioniranje modela zasnovanog na procesima samoregulacije.

Univerzalnost teorije funkcionalnih sistema izražava se u mogućnosti proučavanja aktivnosti sistema bilo koje složenosti, budući da ima dobro razvijen strukturirani model. Uz pomoć brojnih eksperimenata, dokazano je da su zakoni kibernetike karakteristični za sve funkcionalne sisteme uključene u žive organizme.

Konačno

Teorija Anohina Petra Kuzmiča, koja postoji više od pedeset godina, definira osobu kao samoregulirajući sistem koji je u jedinstvu sa vanjskim svijetom. Na osnovu toga su se pojavile nove teorije o nastanku bolesti i njihovom liječenju, kao i mnogi psihološki koncepti.

(26.01.1898 - 05.03.1974)

PC. Anohin je učenik i sljedbenik akademika I.P. Pavlova, doktor medicinskih nauka, profesor, akademik Akademije nauka i Akademije medicinskih nauka SSSR, laureat Državne nagrade. Vodio je Odsjek za normalnu fiziologiju GMI (1930-1934). Osnivač fiziološke škole u Nižnjem Novgorodu.

Pjotr ​​Kuzmič Anohin je rođen 14. (27.) januara 1898. godine u Caricinu (danas Volgograd) Saratovske gubernije u porodici železničkog radnika, koji je živeo u najsiromašnijem delu grada, zvanom Jaruga, u kući od brvnara.

Po završetku više osnovne škole, Petr Anokhin je 1914. godine položio ispit za 6 razreda realne škole kao eksterni učenik i sledeće godine je upisao geodetsku i agronomsku školu u Novočerkasku.

Studentske godine P. Anohina vremenski su se poklopile sa najsloženijim, upečatljivijim političkim događajima u istoriji naše zemlje. Prihvatio je revoluciju kao borbu za pravdu. Revolucionarni vihor je pokupio mladića i strmoglavo ga gurnuo u ciklus građanskog rata. PC. Anohin je učestvovao u uspostavljanju sovjetske vlasti na Donu, radio je kao komesar za štampu u Novočerkasku, urednik lista Krasni Don, ali je vrlo brzo shvatio svoju pravu sudbinu.

Godine 1921. P.K. Anokhin je upisao Petrogradski državni institut za medicinsko znanje (bivši psihoneurološki institut, koji je stvorio V. M. Bekhterev), koji je diplomirao 1926.

Moram reći da sam student prve godine P.K. Anohin je osjetio žudnju za istraživačkim aktivnostima. Profesor V.M. Bekhterev je zauvijek usadio u dušu mladog naučnika interesovanje za probleme proučavanja ljudskog mozga i psihe. Kao rezultat toga, napisao je naučni rad "Utjecaj glavnih i malih kombinacija zvukova na ekscitaciju i inhibiciju u moždanoj kori", ali je kasnije odabrao drugi put. Zanimaju ga eksperimenti sa životinjama, sa mozgom.

Takve prilike pružio je rad akademika I.P. Pavlova. Do njihovog susreta došlo je 1922. godine. U laboratoriji VMA pod rukovodstvom I.P. Pavlov Anokhin je izveo niz radova o fiziologiji više nervne aktivnosti.

Godine 1926. P.K. Anohin je na konkursu izabran za višeg asistenta na Katedri za fiziologiju Lenjingradskog zootehničkog instituta. Tamo je dobio dobru metodičku obuku od predstavnika fiziološke škole N.E. Vvedensky profesori F.E. Tura, Yu.M. Uflyand je kao rezultat toga završio zanimljiv i originalan rad na pljuvačnoj žlijezdi. Godine 1929. mladi istraživač na istom odsjeku dobio je kurs za samostalnog docenta.

Godine 1930. P.K. Anohin, na preporuku akademika I.P. Pavlov je primljen u novostvoreni Nižnji Novgorodski medicinski institut. Njemu je povjerena organizacija Katedre za normalnu fiziologiju. Petr Kuzmich postaje prvi šef ovog odjela.

Mladi profesor koji je stigao na institut odmah je postao popularna ličnost. Njegova predavanja, briljantnog stila i dubokog sadržaja, lako su se pamtila. Sposobnost oštrog postavljanja pitanja i diskusije o njima na poslovni način, erudicija u kombinaciji s živahnim temperamentom - sve je to doslovno zapalilo osoblje i studente.

Dolaskom novog profesora na naš institut, rad naučnog studentskog kružoka primjetno je oživio. Ubrzo se oko njega okupila grupa mladih ljudi, koji su činili jezgro njegove buduće škole, a kasnije postali njegovi saradnici u nauci.

U prvoj fazi svoje aktivnosti na Medicinskom institutu Gorki, P.K. Anokhin je predložio novu sekretorno-motoričku tehniku. Među radovima ovog perioda, započetim 1931. godine, bile su studije o problemu odnosa između centra i periferije nervne aktivnosti. Kao rezultat toga, naučnik je došao do zaključka da nervni sistem svoju integrativnu aktivnost obavlja ne samo prema strukturnom, već i prema specifično funkcionalnom principu.

Treba napomenuti da je centralni problem profesorovog naučno-istraživačkog rada bio razvoj teorije funkcionalnih sistema organizma, kojom se bavio od 1930. godine.

Rezultat rada tima na čelu sa P.K. Anokhin, je 1935. godine objavljena zbirka radova „Problem centra i periferije u fiziologiji nervnog delovanja“, u kojoj je koncept funkcionalnog sistema prvi put formulisan kao dinamička morfofunkcionalna organizacija međusobno povezanih komponenti koje obezbeđuju adaptivni efekat koristan za organizam. Formulacija obrnute aferentacije u suštini je osvojila prioritet naše zemlje u fiziološkoj kibernetici, što je daleko nadmašilo rađanje kibernetičkog pravca u cjelini.

Široko proučavanje funkcionalnih sistema organizma vodio je profesor P.K. Anohina na formulisanje originalnih ideja o sistemskoj organizaciji integralnih adaptacija tjelesnih funkcija. Bio je to daljnji kreativni razvoj refleksne terapije, koji je omogućio otkrivanje sheme adaptivne aktivnosti, uvođenje novih koncepata u nju, kao što su rezultat aktivnosti, akceptor rezultata akcije, obrnuta aferentacija o rezultatu itd.

Proučavanje mehanizama sazrijevanja funkcionalnih sistema u periodu ontogenetskog razvoja funkcija dovelo je naučnika do formulacije novog principa razvoja - sistemogeneze. Suština teorije sistemogeneze leži u činjenici da do rođenja životinja i ljudi, prije svega, heterohrono i selektivno sazrijevaju oni funkcionalni sistemi koji osiguravaju opstanak novorođenčeta odmah nakon rođenja.

Kasnije je upotreba teorije funkcionalnog sistema u patološkim stanjima dovela P.K. Anokhin za razvoj teorije kompenzacije za oštećene funkcije. Glavnih osam principa ove teorije danas se široko koristi u praktičnoj medicini i fiziologiji.

Na osnovu teorije funkcionalnog sistema, po prvi put u fiziologiji i patologiji, otkriveni su mehanizmi kompenzacijskih adaptacija u funkcionalnom respiratornom sistemu tokom totalne resekcije pluća kod ljudi.

Katedra za normalnu fiziologiju je već 1932. godine postala podružnica Svesaveznog instituta za eksperimentalnu medicinu (VIEM), gdje je profesor P.K. Anokhin je postao šef odjela za opću fiziologiju više nervne aktivnosti.

Godine 1934. profesor Anokhin je zajedno sa ogrankom prebačen u Moskvu, gdje je naučnik nastavio svoja istraživanja, ali je već 1935. došao u Gorki, držao predavanja i učestvovao u raspravi o naučnim pitanjima.

U Moskvi je konačno razvijena struktura VIEM-a, koja se sastoji od 28 odjela, ne računajući ogranke. Profesor P.K. Anohin je postao šef Odeljenja za opštu fiziologiju nervnog dela.*

Godine 1938. zajedno sa N.N. Burdenko Anokhin je organizovao i vodio fiziološki sektor na Institutu za neurohirurgiju, koji je vodio do 1945. godine.

Tokom godina Velikog Otadžbinski rat Petr Kuzmich je radio kao fiziolog-neurohirurg, bio je naučni direktor niza velikih bolnica. Samostalno je operisao ranjenike sa povredama perifernog nervnog sistema i postigao toliki uspeh u tom pravcu da su se njegove operacije pokazale kao indikativne u cilju osposobljavanja hirurga za pravilan rad sa neurotraumom.

Od velikog značaja za praktičnu medicinu, a posebno za neurohirurgiju, bili su njegovi brojni ratni naučni radovi, kao što su „Transplantacija nerava (o nadoknadi nervnih defekata nakon povrede)“, „Hirurško lečenje velikih nervnih defekata“, „Nervna plastika u vojsci. traume perifernog nervnog sistema" itd.

Sam pristup problemu transplantacije, plastike, suštinski je odredio strateške pravce razvoja hirurgije u drugoj polovini 20. veka.

Godine 1942. P.K. Anokhin je izabran za profesora biološkog fakulteta Moskovskog državnog univerziteta po imenu M.V. Lomonosov.

Godine 1944. organizovana je Akademija medicinskih nauka SSSR-a uz njegovo direktno učešće. PC. Anohin je postao njen punopravni član (1945). Od 1949. direktor je Instituta za fiziologiju Akademije medicinskih nauka SSSR-a.

U ljeto 1950. izbila je zloglasna pavlovska sesija (ne naučna, već politički programirana), koja je decenijama odbacila nauku i praksu biomedicine, diskreditirajući ime velikog I.P. Pavlova.

Ovaj događaj je odigran prema scenariju "crne" sjednice VASKhNIL-a 1948. To se dogodilo pod protektoratom "oca naroda" V.I. Staljin. Bilo je odgovarajućih nominovanih izvođača koji su tada preuzeli monopol u nauci. I.P. Pavlova su oni predstavili kao vedro i zaleđeno lice, korak desno ili levo od njegovog učenja - smrti. Svi koji su zaista razvijali ovo učenje - P.K. Anohin, L.A. Orbeli, I.S. Beritašvili, A.D. Speranski i mnogi drugi su diskreditovani, lišeni mogućnosti punopravne istraživačke i nastavne aktivnosti i uklonjeni sa svojih pozicija (u najboljem slučaju). Tako je, na primjer, P.K. Anokhin je uklonjen sa svih pozicija i mogao je pronaći posao samo u Ryazanu, zauzevši mjesto šefa Odjela za normalnu fiziologiju na Medicinskom institutu.

Politička situacija navela je Petra Kuzmiča da 1952. godine u jednom fiziološkom časopisu objavi članak „O osnovnoj suštini mojih grešaka u razvoju I.P. Pavlov i načini za njihovo prevazilaženje. Kasnije je napisao da je dijalektički materijalizam bio u stanju da spreči naučnikovo pogrešno odstupanje u njegovom radu "za nas nepremostivo sa ideološke tačke gledišta". Dakle, Pyotr Kuzmich je želio živjeti i raditi, a za to je bolje biti konformista, a ne mrtav borac.

Ubrzanje fiziologije nije bilo tako destruktivno kao genetika, a nakon smrti vođe, sve se počelo vraćati u normalu.

Već 1953. godine P.K. Anokhin je počeo da vodi Odeljenje za višu nervnu delatnost Centralnog instituta za usavršavanje lekara, a 1955. godine vodio je Odeljenje normalne fiziologije Prvog moskovskog medicinskog instituta. NJIH. Sechenov.

Od 1958. godine, P.K. Anokhin je istovremeno bio na čelu Odsjeka za neurofiziologiju Instituta za normalnu i patološku fiziologiju Akademije medicinskih nauka SSSR-a, a 1966. ponovo je izabran za redovnog člana Akademije nauka SSSR-a.

Naučnik je stvorio teoriju funkcionalnih sistema tijela kao zatvorene ciklične formacije s prisustvom povratnih informacija o rezultatu njihovog djelovanja. On je identifikovao ključne mehanizme funkcionalnog sistema: aferentnu sintezu, donošenje odluka, akceptor rezultata akcije. Rezultat akcije, obrnuti efekat.

PC. Anokhin je sugerirao da su emocije i motivacija nezamjenjive komponente funkcionalnog sistema, čineći osnovu za aferentnu sintezu zajedno sa situacijskim i pokretačkim osjećajima (1966-1968).

Definicija funkcionalnog sistema koju je naučnik formulisao kao zatvorenu samoregulišuću organizaciju, čije sve komponente u međusobnoj interakciji postižu rezultat koristan za organizam uz stalnu signalizaciju o rezultatu akcije, dala je prioritet našoj zemlji u fiziološkoj kibernetici.

Tokom posjete laboratoriji P.K. Anokhin je 1960. godine, osnivač kibernetike Norbert Wiener, priznao da su istraživanja tima u oblasti fiziološke kibernetike bila daleko ispred pojave ovog naučnog pravca u drugim granama nauke.

PC. Anokhin je razvio sekretorno-motoričku metodu uslovnih refleksa (1932), uveo proučavanje vegetativnih komponenti uslovnog refleksa kao neophodnog kriterijuma za stanje životinje, dao novo tumačenje mehanizma za formiranje unutrašnje inhibicije ( 1935-1958), otkrio glavnu funkciju frontalni režnjevi u svrsishodnoj aktivnosti (1949). Naučnik je bio jedan od prvih u Sovjetskom Savezu koji je primenio elektroencefalografsku tehniku ​​za analizu uslovnih refleksnih reakcija i finu elektrofiziološku tehniku ​​za analizu obrazaca širenja ekscitacija različitih modaliteta duž

aferentni nerv. PC. Anokhin je utvrdio specifičnu sistemsku prirodu uzlaznih aktivacija moždane kore u reakcijama različitih bioloških kvaliteta (1956-1962), iznio novu ideju o prirodi i sastavu evociranog potencijala (1960-1964).

Formulisao P.K. Anohin, principi kompenzacije za oštećene funkcije se široko koriste u klinici za upravljanje procesima neurorehabilitacije u neurologiji i neurohirurgiji.

PC. Anokhin je razjasnio mehanizme adaptacije i otpornosti organizma u ekstremnim uslovima i razjasnio niz pitanja patogeneze neurogenog oblika hipertenzija (1960).

Godine 1968. naučnik je nagrađen zlatnom medaljom po imenu I.P. Pavlova za niz briljantnih radova o fiziologiji centralnog nervnog sistema, za razvoj novog pravca u neurofiziologiji - sistematskog pristupa funkcionalnoj organizaciji mozga. U SAD-u, na Kongresu fiziologa, iznio je briljantan izvještaj "Konvergencija ekscitacija na neuronu kao osnova integrativne aktivnosti mozga".

Ova ideja konvergencije i integracije različitih refleksnih puteva slična je A.A. Ukhtomsky.

Tako je P.K. Anokhin je stajao na temeljima takvih divova kao što su I.P. Pavlov, V.M. Bekhterev i A.A. Ukhtomsky.

Takođe treba napomenuti da su naučni radovi akademika P.K. Anokhin se odlikuju ne samo ogromnim brojem potpuno novih originalnih činjenica i istraživačkih metoda, već i smjelošću njihovih prosudbi. Osetljivo je reagovao na sve novo, a dar predviđanja omogućio mu je da predvidi najplodnije puteve u razvoju fiziologije centralnog nervnog sistema.

PC. Anokhin je stvorio veliku naučnu školu, nadaleko poznatu kako u našoj zemlji, tako i u inostranstvu. Pod njegovim rukovodstvom urađeno je 25 doktorskih i 180 magistarskih radova.

U različitim periodima svog života bio je član Akademskog medicinskog saveta Narodnog komesarijata zdravlja, član Prezidijuma Akademije medicinskih nauka SSSR, urednik fiziološkog odeljenja Velike medicinske enciklopedije, član uredničkog odbora Fiziološkog časopisa SSSR-a po imenu IM Sečenov i drugi.

Ličnost akademika Anohina privukla mu je kolege i studente, koji su bili impresionirani ljudskim kvalitetima naučnika: poštenjem, ljubaznošću, pažnjom prema ljudima. Pyotr Kuzmich je bio stran snobizmu i aroganciji. Naravno, nije svakoga puštao u svoj unutrašnji svijet, ali onaj koji je bio počašćen ovom počasti bio je zadivljen duhovnim bogatstvom, suptilnošću njegove prirode.

Dakle, prema sećanjima i pričama onih koji su sa njim radili, naučnik Anohin je imao neverovatan osećaj za celinu, sposobnost da odvoji suštinsko od sekundarnog, odlikovao ga je „disciplinovana mašta“. Kako i priliči pravom naučniku, umeo je da daje ideje bez glupog straha za njihov prioritet, nikada nije pokušavao da stavi svoje prezime uz autora rada koji je nadgledao. PC. Anohin je bio odličan učitelj. Predavanja se čitaju vedro, zamašno, zanoseći slušaoce logikom i maštom.

Kreativni život Petra Kuzmicha može se opisati kao živopisan primjer zajedništva teorije s praksom, eksperimenta s klinikom. Sarađivao je i sa N.N. Burdenko, proučavajući povrede perifernog nervnog sistema, i sa A.V. Vishnevsky, razvijajući fiziološke aspekte anestezije i postpulmonektomijskog sindroma.

PC. Anohin je takođe bio prijatelj sa stranim naučnicima, naširoko ih citirajući još onih godina kada se to zvalo grčenje i kosmopolitizam.

Anohin je do poslednjih dana svog života radio do 22-12 sati, sveo letnje praznike na minimum i nikada ih nije u potpunosti iskoristio.

Pyotr Kuzmich je ujedinio ljude, izgradio mostove između naučnih škola u različitim gradovima. „Stao je na Šarika“, rekao je N.I. Vavilov o strategiji ponašanja pravog naučnika.

Zanimljivo je da je akademik P.K. Anohin nije prekinuo kontakt s našim gradom, posebno sa medicinskim institutom: slao je telegrame za obilježavanje godišnjica instituta, održavao sastanke sa kolegama s odjela za normalnu fiziologiju (fotografije ovih sastanaka pažljivo se čuvaju na odjelu normalne fiziologije iu muzeju NSMA).

29. juna 1978. postavljena je spomen-ploča sa reljefom Petra Kuzmiča Anohina, akademika Akademije nauka i Akademije medicinskih nauka SSSR-a, laureata Lenjinove nagrade, osnivača Odeljenja za normalnu fiziologiju Državnog medicinskog fakulteta. Instituta, otkriven je na fasadi Glavne zgrade Medicinskog instituta Gorki.

Jedan od najkarakterističnijih poteza moderne fiziologije je pokušaj da se kritikuje ogroman empirijski materijal dobijen uglavnom tokom analitičkih istraživanja i da se stvori sintetička slika složenih dinamičkih procesa koji se dešavaju u celom organizmu.

Umjesto postojećih grubih mehaničkih shema koje pokušavaju da objasne dinamiku životnog procesa, svjetska literatura iznosi široku lepezu sintetičkih koncepata, u većini slučajeva sa jasnim vitalističkim tendencijama.

Tako je, na primjer, nedavno predstavljena teorija organicizma (organismic theory), koja pokušava obuhvatiti čitav niz pojedinačnih fizioloških manifestacija sa stanovišta koordinirajućih utjecaja organizma u cjelini. Vatreni branitelj, pa čak i, možda, osnivač ove teorije je Ritter. U svojoj knjizi "Organismic conception etc" pokušava analizirati utjecaj organizma kao više sinteze na pojedine manifestacije njegove funkcije i zaključuje da zapravo ne možemo pronaći niti jednu fiziološku tvrdnju koja bi se mogla posmatrati izolovano. Sve pojave povezuje organizam kao cjelinu i odvija se pod njegovom stalnom kontrolom. Pored ovog trenda, pokret poznat kao „holizam“ (od engleske reči celina) nedavno je počeo da uživa uspeh u američkoj književnosti.

Obuhvatajući šire probleme organskih i neorganskih procesa, holizam također nastoji zamijeniti dominaciju analitičnosti u prirodnim naukama dominacijom holističke manifestacije svih prirodnih procesa. Bez sumnje, postoji i pozitivna strana ovih trendova, koja se sastoji u prirodnoj reakciji protiv nekada revolucionarnog mehaničkog pogleda na fiziološke procese. Ali u njima postoji toliko veliki nagib prema vitalističkom shvaćanju integriteta da je ispravna proporcija između analize i sinteze već izgubljena, a sama sinteza prerasta u isto vrijeme u određeni kategorički imperativ, približavajući se entelehiji.

U području fiziologije nervnog djelovanja posljednjih godina iznesena su i brojna gledišta koja su usmjerena ka reviziji do sada preovlađujuće teorije refleksa i njenoj zamjeni složenijim idejama. Svi ovi prikazi polja nervne aktivnosti su, u stvari, samo varijante Gestalt teorije, koja sada počinje da prodire u sve vrste istraživanja bioloških fenomena. Pobornici ove teorije u fiziologiji nervne aktivnosti su pretežno američki i njemački neurolozi, a neki od njih su čitatelju poznati iz prijevoda njihovih članaka koji su se nedavno pojavili u našoj štampi (Goldstein, Bethe, Weizsacker). Njihov opšti uticaj na sudbinu moderne neurologije više puta je primećen u brojnim člancima; U ovom eseju, međutim, ovi radovi će se razmatrati uglavnom u vezi sa pokušajima autora da spoje centralne i periferne faktore nervnog delovanja u jedan kompleks.

Ovi pokušaji nam pomažu da prevaziđemo tradicionalnu teoriju centara u objašnjavanju složenih kompleksa nervnih aktivnosti i izgradimo pogled na svet na osnovu stalne povezanosti centralnih i perifernih procesa. U ovoj novoj formulaciji problema, percepcijski periferni aparati i radni organi odgovora, zajedno sa centralnim nervnim sistemom, čine dinamičko jedinstvo, u kojem se samo u pojedinačnim slučajevima može sa sigurnošću govoriti o dominaciji jednog ili drugog.

Naravno, uvođenjem stalne regulacione i integracione uloge perifernih aparata u sistem nervnog delovanja, ovo novo gledište u velikoj meri raskida sa tradicionalnim priznavanjem prerogativa centralnog nervnog sistema u regulaciji nervnog sistema.

Ovakvo restrukturiranje gledišta o nervnoj aktivnosti u potpunosti menja poziciju istraživača u svim oblastima neurologije, menja same perspektive istraživanja i zahteva široko poznavanje niza graničnih problema. Zbog toga je odbacivanje teorije centara, koja je uglavnom jednostavna i shematična, te stoga laka za manipuliranje, vrlo sporo i nevoljko. Stanje stvari uveliko otežava činjenica da, zapravo, trenutno nemamo nikakvu definitivnu, univerzalno priznatu formulaciju koncepta centra. Ovakvo stanje je čudno, ako se uzme u obzir da o nervnim centrima svi pričaju već iz studentske klupe. U budućnosti se, međutim, toliko navikne na ovu riječ, koja nema tačan sadržaj, da rijetko ko pokušava da utvrdi njenu vezu sa nagomilanim činjenicama nervne aktivnosti.

Izjavu o problemu centra i periferije, a sa tim i određeniju formulaciju ovih pojmova, prvi je prije nekoliko godina dao Bethe (1931). Vješto sakupljajući grandiozni eksperimentalni i klinički materijal koji su tokom pola vijeka dobijali različiti autori iu različitim pravcima, doveo ga je u koherentan sistem, dajući mu određeno značenje, koje sami istraživači često nisu uviđali. Sovjetski čitatelj je već upoznat sa Betheinim općim principijelnim stavom iz njegovog članka objavljenog u jednom od brojeva časopisa Advances in Modern Biology. U ovom članku postavio sam sebi zadatak da dam detaljniji oblik ovom problemu, produbljujući njegovu fiziološku argumentaciju zasnovanu uglavnom na eksperimentima mojih kolega i pokušavajući razumjeti ovaj problem u svjetlu onto- i filogenetskog razvoja odnos između centralnih i perifernih procesa.

CENTAR I NJEGOVE KARAKTERISTIKE

Prije nego što se približimo onim dinamičnim idejama koje se sada pojavljuju pod utjecajem brojnih nedavnih eksperimenata, pokušat ćemo dati manje-više precizno dešifriranje onoga što obično pod "centrom" podrazumijevaju pristalice tačne lokalizacije nervne funkcije.

Govoreći o centrima, prije svega se misli na one živčane formacije koje su, u punom smislu riječi, moždani krajevi raznih perifernih nervnih stabala. Ova nervna stabla su direktna veza bilo kog perifernog organa, percepcije ili efektora, sa ganglionskim elementima, koji mogu ležati u različitim delovima centralnog nervnog sistema.

Kao primjer takvih centara mogu se navesti centri pojedinih mišića, centar vagusnog živca, centri kičmene moždine koji percipiraju iritacije kože itd. Ovi centri, da tako kažem, u prvom i posljednjem slučaju, ostvaruju vezu centralnog nervnog sistema sa periferijom, oni prvi preuzimaju sve efekte spoljašnjih i unutrašnjih stimulansa na telo („predstavnik“ po Uexkuhlu) i takođe preuzimaju na sebe u konačnom obliku svaki nerv. impuls, ma koliko složen bio i ma koliko složen put kojim je prošao (“konačni put” od Sheringtona). Kao što slijedi iz gornjih formulacija, ovi centri prvog stupnja najviše ovise o perifernim organima i najstalnije vrše svoj utjecaj na njih.

Ali opisani centri, kao ulazne i izlazne kapije za različite impulse koji kruže u centralnom nervnom sistemu, međusobno su povezani kroz niz srednjih nervnih formacija, u kojima se čini da cirkulacija nervnog impulsa zbog njihove višestrane povezanosti biti posebno složen. Ove srednje nervne tvorevine, koje uključuju pretežno subkortikalne formacije i korteks, sa stanovišta teorije centara, komplikuju tok nervnog procesa i nervne manifestacije tela samo zbog svog ukupnog funkcionisanja. U svakom pojedinačnom trenutku iu različitim trenucima funkcionisanja, ma koliko složen bio postojeći ekscitacioni kompleks, pojedinačni centri koji čine ovaj kompleks nikada ne gube svoju specifičnost. U svom najshematskijem obliku, ovo gledište je izraženo u tvrdnji da je svaki složeni nervni čin zbir i međusobni uticaj pojedinačnih refleksnih lukova. Sasvim je očigledno da, uprkos prividnoj varijabilnosti u ponašanju životinja i ljudi, gornja tačka gledišta unosi izvesnu predodređenost u stepen i prirodu učešća pojedinačnih centara. Svojstva ovih centara, ma koliko složene njihove kombinacije sa stanovišta teorije lokalizacije, strogo su anatomski fiksirane. Promjenjivost i formiranje novog tipa funkcioniranja nervnog sistema, kao što se, na primjer, manifestira tokom formiranja uslovnog refleksa, ne isključuje gornje odredbe teorije centara, jer se objašnjava samo kao nova krug između potpuno unaprijed određenih nervnih centara.

Iz rečenog je jasno da ako nervni centri uvijek zadrže svoja specifična svojstva, onda ona asocijacijska vlakna koja stvaraju veze između njih u velikoj mjeri odražavaju istu specifičnost. Oni uvijek nose samo ovu vrstu ekscitacije, koja se formira u centrima povezanim s njima.

Iz ovih odredbi prirodno proizilazi da je čitava raznovrsnost aktivnosti centralnog nervnog sistema rezultat raznih veza, međusobnih isključenja itd. pojedinih nervnih centara i njihovih veza bez gubljenja svoje specifičnosti.

Funkcionalna specifičnost određenih nervnih formacija je izvorno svojstvo koje se ne mijenja ni pod kojim uvjetima. Ovo su osnovne propozicije kojih se svaki kliničar i neurofiziolog koji se pridržava striktno lokalizacijskog gledišta mora nužno pridržavati, svjesno ili nesvjesno.

U budućnosti ćemo ovu poziciju pokušati vrednovati sa stanovišta savremenih podataka, ali sada je potrebno analizirati same metode uz pomoć kojih su uspostavljene glavne odredbe teorije centara.

Sredinom prošlog vijeka, kada su dostignuća prirodnih nauka jedan za drugim otkrivala nove aspekte aktivnosti organizma, kada su tehnička poboljšanja omogućila da se bilo koja od organskih manifestacija razbije na detaljnije detalje, u to vrijeme metode stimulacije i ekstirpacije dostigle su poseban procvat u odnosu na mozak. Sa stanovišta analitičkih tendencija, činilo se da ove metode daju preciznu indikaciju prisustva jednog ili drugog centra u centralnom nervnom sistemu.

Naime, znamo da iritacija određene zone u korteksu dovodi do kontrakcije određenih grupa mišića, dostižući određenu izolaciju kod primata i ljudi, a ekstirpacija, recimo, okcipitalne regije dovodi do eliminacije sposobnosti razlikovati pa čak i percipirati vizualne utjecaje. Razvojem histoloških metoda i elektrofizioloških tehnika, postalo je moguće primijeniti nove identifikacijske karakteristike na pojedinačne lokalizirane centre.

Metoda proučavanja mijelogeneze omogućila je da se precizno utvrdi da se određene složene nervne formacije mijeliniziraju istovremeno, zajednički i često na izoliranim otocima. Ova metoda naglašava određenu lokalizaciju nervnih centara (Dogel, Langwoursy). Snimanje električnih oscilacija u korteksu velikog mozga uz pomoć osciloskopa, koji je nedavno primijenjen, čini se da nas uvjerava da određene kortikalne zone imaju vrlo specifičnu krivulju električnih oscilacija.

Kad god bilo koji aparat za opažanje funkcioniše, zona koja mu odgovara u korteksu pokazuje "električne poremećaje", čija priroda ima precizne granice koje odgovaraju i fiziološkim i citoarhitektonskim svojstvima ove zone (S. A. Sarkisov).

Nedavno je u laboratoriji prof. A. G. Gurvich je pronašao još jedan vrlo zanimljiv način karakterizacije nervnog procesa, a ujedno i njegovu lokalizaciju. Pokazalo se da nervni impuls određene kvalitete i određenog intenziteta, bilo u perifernom živcu ili u mozgu, ima vrlo određen mitogenetski učinak koji percipiraju stanice kvasca. Kao što znate, laboratorija prof. A. G. Gurvicha je pronašao način da kvalitativno okarakteriše ovaj mitogenetski efekat zahvaljujući spektralnoj analizi. Što se tiče centralnog nervnog sistema, pokazalo se da stimulacija očnog živca daje spektre različitog kvaliteta u n. Optik i, talamus i u optičkom korteksu.

Tako se u mitogenetskom efektu može uočiti moćno sredstvo za karakterizaciju procesa ekscitacije, „ostavljajući daleko iza metoda moderne biohemije u svojoj osjetljivosti, a posebno u fiziologiji“ (AG Gurvič, 1934).

Evo takvog arsenala sredstava i metoda koje moderna prirodna nauka ima na raspolaganju za uspostavljanje lokalizacije nervnih centara. Nesumnjivo se ne može poreći značaj ovih metoda za otkrivanje ove ili one pravilnosti nervnog procesa, ali je isto tako nesumnjivo da ih treba posmatrati samo u onoj meri u kojoj mogu pomoći u rešavanju problema lokalizacije. U međuvremenu, ove metode su nesumnjivo precijenjene od strane pristalica teorije nervnih centara.

Ako nakon stimulacije bilo kojeg područja položimo korteks, dobijemo jedan ili drugi motorički učinak na periferiji, onda se to nikako ne može tumačiti u smislu da smo pronašli motorički centar koji koordinira složene motoričke akte. Zona piramidalnih ćelija je dužina nervnog impulsa na izlazu u motoričke segmente, odnosno donekle, Sheringtonovim jezikom, "ček nosioca", iako ovaj izraz koristi u odnosu na kičmenu moždinu.

Dakle, ekscitacija bilo koje grupe ćelija može biti samo manifestacija rezultata složene integracije nervnih procesa koji se odvijaju prije njih, ali nikako pokazatelj izgradnje cijelog motoričkog čina. Nesumnjivo, ova direktna povezanost motoričke zone sa efektorskim motoričkim aparatom je od velike pomoći, na primjer, neuropatologu da precizno dijagnostikuje žarište destrukcije, ali ipak je to samo destrukcija ZAVRŠNE LINKE u složenoj slici cirkulacije. nervnog impulsa i ništa više. Zbog toga se cjelokupna dijagnoza organskih poremećaja centralnog nervnog sistema koristi „uključujući i završnu motoričku kariku (pokret udova, okulomotorna funkcija, gutanje itd.).

Na isti način, metoda ekstirpacije ne daje ništa više od metode iritacije. Ako ekstirpacija, recimo, vidnog područja životinje dovodi do potpunog ili djelomičnog gubitka vida, to uopće ne znači da smo isključili "vizualni centar". Bethe ispravno primjećuje da, uprkos činjenici da kada se očni živac preseče, eliminira se cjelokupna vidna funkcija, nikome ne bi palo na pamet da kaže da se „vizualni centar“ nalazi u optičkom živcu, au međuvremenu u odnosu na vidnom regionu korteksa, ovaj zaključak donosi većina fiziologa.

Uklanjanjem vidnog područja uklanjamo prvu instancu u cirkulaciji opaženog impulsa kroz centralni nervni sistem, te je stoga prirodno da u budućnosti ne vidimo nijedan od uobičajenih pokazatelja ove cirkulacije (kretanje, lučenje, itd.).

Dakle, u slučaju krajnjeg efektorskog regiona iu slučaju inicijalnog receptivnog regiona, prekidamo cirkulaciju nervnog impulsa na njegovim krajnjim karikama, usko povezanim sa perifernim organima - to je jedini način na koji se svi eksperimenti izvode kao metoda stimulacije se može procijeniti. kao i metodom ekstirpacije.

Na osnovu ovih razmatranja, već je moguće pravilno procijeniti druge pokazatelje lokalizacije, kao što su elektrocerebrogram, mitogenetski učinak i mijelinizacija. Ako se nakon stimulacije mrežnice mogu snimiti električne oscilacije u vidnom području korteksa, različite od onih u drugim područjima, onda to samo ukazuje da je vidno područje intimnije, bliže odnosu s prolaskom svjetlosni impuls od ostalih područja.

Naravno, oscilogram nam može pomoći da razlikujemo učešće pojedinih dijelova mozga u nekoj funkciji, da manje-više precizno ocrtamo granice pojedinih zona, ali to ne znači da se utvrdi lokalizacija određene složene funkcije.

Na isti način, mijelinizacija, budući da nije samo pokazatelj funkcionisanja sistema, već dijelom i bioloških perspektiva datog organizma (prerast prema Koghillu), prije može govoriti o dominantnoj cirkulaciji nervnog impulsa u datom faza ontogenetskog razvoja. Osim toga, iako Langwoursy insistira na određenom paralelizmu između početka funkcije nervnog tkiva i procesa njegove mijelinizacije, u posljednje vrijeme se ipak čuju glasovi koji ukazuju da je takav paralelizam krajnje relativan i ni u kom slučaju ne može poslužiti kao argument. u korist lokalizacije funkcija (Anguio-Gonsalez, 1932).

Sve navedeno jednako se odnosi i na mitogenetski indikator: on služi kao pokazatelj kakvim kvalitativnim promjenama prolazi nervni impuls kada cirkuliše kroz pojedine dijelove centralnog nervnog sistema, ali nikako ne može pomoći u utvrđivanju centara koji lokalizuju i organizuju ovu ili onu složenu funkciju.

Sumirajući sve ove argumente o metodama proučavanja nervnih centara, moramo reći da se oni u osnovi uvijek bave ili povećanjem funkcije u završnoj karici, ili, najčešće, prekidom u toku ekscitacije na jednom od brojne tačke kompleksnog nervnog impulsa. Zato što je bliže krajnjim karikama ovog složenog lanca, a samim tim i perifernim organima, destrukcija je lokalizirana, to su nastale disfunkcije prkosnije i manje kompenzirane. I obrnuto, ako je destrukcija lokalizirana negdje u sredini ovog složenog isprepletenog sistema, teže je otkriti direktan rezultat ovog uništenja, a samim tim i lokalizirati odgovarajući centar. Ako uzmemo u obzir (na primjer, u eksperimentima s ekstirpacijom) snažan utjecaj neizbježne nadolazeće dijašize (Monakov, 1912), onda sve to čini rezultat ekstirpacije potpuno nepouzdanim.

DOKTRINA O CENTRIMA I SLOŽENOM PONAŠANJU

Aferentni centri moždane kore

Ako uzmemo složeno složeno ponašanje kao pokazatelj prisutnosti nervnih centara, onda se teorija nervnih centara pokazuje posebno neodrživom i kosi se sa stvarnim materijalom moderne neurofiziologije. Budući da se, sa stanovišta klasične teorije nervnih centara i njihove lokalizacije, mora pretpostaviti da svaki centar uključen u kompleksno ponašanje ima potpuno određenu funkciju koja se nigdje ne ponavlja, očekivalo bi se da će uklanjanje jednog ili drugog centra dovelo do nenadoknađenog gubitka. Zapravo, u eksperimentima s eliminacijom, obnavljanjem i reprodukcijom vještina, ispada upravo suprotno. Ogromna većina eksperimenata u kojima je, nakon raznih ekstirpacija i prekidanja, prethodno razvijena navika ili zadržana ili se mogla ponovo formirati, uvjerava nas da učešće jednog ili drugog dijela centralnog nervnog sistema u složeno razvijenom činu ponašanja ne može se priznati kao nezamjenjiv, a u svakom slučaju odlučujući. Sa stanovišta opšte kompenzacije, relativno je teže nadoknaditi uklanjanje pojedinih aferentnih delova korteksa i donjih delova centralnog nervnog sistema uopšte, ali čak i tada samo ako govorimo o restauraciji ovog posebnog. funkcija. Opće adaptivno ponašanje se u svim ovakvim slučajevima prilično efikasno obnavlja i to osigurava egzistenciju pojedinca. Nedavno je škola Lashley sprovela sistematsko istraživanje i okarakterisala aferentnu funkciju moždane kore. Iako se Lashley bavio proučavanjem vizualne perceptivne zone, zanimljivo nam je da se zadržimo na njegovim nalazima jer sve što se tiče vizuelna funkcija jednako važi i za ostala aferentna kortikalna područja. Opći zaključak iz njegovih eksperimenata o metodi ekstirpacije i naknadne procjene "vizualnog" ponašanja je da se sam vizualni korteks, čak i kod tako relativno jednostavno organizirane životinje kao što je bijeli štakor, čini manje-više definitivno lokaliziran. Ovi zaključci, dati u nizu Lashleyjevih radova, donekle su u suprotnosti sa razumijevanjem njegovih eksperimenata koje imamo u sovjetskoj neurološkoj literaturi (Juščenko, Haritonov). Nesporazum dolazi iz činjenice da odnos između dvije funkcije kortikalnog tkiva: diferencirane i ekvipotencijalne, na kojem Lashley insistira, nije sasvim ispravno shvaćen.

Evo kako o tome govori sam Lashley (1931): "... ista zona ponekad može funkcionirati kao visoko diferencirani sistem, a ponekad kao jedna masa." U različitim kortikalnim funkcijama postoji bilo koji stepen specijalizacije od ograničeno tačne korespondencije ćelija do stanja apsolutne nespecifičnosti.

"Ne biramo između teorije lokalizacije i teorije decentralizacije, ali treba da razvijemo širi pogled koji bi prepoznao žar i međuzavisnost oba tipa integracije."

Iz ovih citata je jasno da Lashley uopće ne poriče niti isključuje specijalnu funkciju određenih aferentnih dijelova moždane kore, on samo naglašava da jedna posebna funkcija nije u stanju objasniti dinamički utjecaj kortikalne mase na sve procese koji se odvijaju. u osnovnim dijelovima centralnog nervnog sistema. To je pokazano u brojnim eksperimentima.

Nećemo se sada zadržavati na oblicima i tehnikama njegovih eksperimenata - o tome će se govoriti u posebnom pregledu Lashleyjevog nedavnog rada. Ovdje je važno preciznije formulirati ovu dodatnu funkciju centra, koju u posljednje vrijeme podržavaju i brojni drugi američki autori. Indikacije ove funkcije proizlaze uglavnom iz eksperimenata u kojima je navika uništena samo u zavisnosti od stepena oštećenja kortikalne mase, a ne od njene lokacije. Štaviše, stepen gubitka i kršenja veštine lavirinta direktno je proporcionalan samo masi uništenog kortikalnog tkiva, bez obzira na to gde je ovo uništenje napravljeno. Uz to, Lashley je pokazao da ako štakor razvije vještinu dok je prethodno bio zaslijepljen, onda je i dalje gubi kada se ukloni vizualni korteks, i to gotovo u istoj mjeri kao da je stekao uz pomoć vizualnog aparata. Ovaj i drugi slični eksperimenti naveli su Lashleyja da kaže da vizualna zona, uz svoju specifičnu vizualnu funkciju, ima i nespecifičnu, svojstvenu svim ostalim zonama kortikalnog tkiva - "nevizuelnu funkciju vidne zone". Ova funkcija "facilitacije" (facilitacije) je ono "ekvipotencijalno" svojstvo mozga; ćelije, koja ujedinjuje korteks u jednu celinu.

“Nismo svjesni preovlađivanja ovakvih 'facilitirajućih' aktivnosti, ali naš rad sugerira da cijeli cerebralni korteks, a možda čak i svaki dio nervnog sistema, može, pored svojih specifičnih funkcija, ispoljavati tako generalno 'olakšavanje' ' uticaj na druge dijelove. Ovo može donekle objasniti kvantitativni odnos između veličine lezije i pravilnog izvođenja, a veličina „reljefa“ zavisi samo od broja aktivnih ćelija“ (Lashley, 1931).

Kao što se iz navedenog može vidjeti, čitava teorija ekvipotencijalnosti koju je razvio Lashley neminovno pretpostavlja postojanje manje-više precizno lokalizirane i specifične funkcije, te ju je gotovo nemoguće odvojiti od njene stalne prateće nediferencirane funkcije – facilitacije. Kasnije je Lashley usavršio svoje gledište u nizu posebno dizajniranih eksperimenata i počeo više govoriti o razmjeni i ekvipotencijalnosti receptorskih elemenata korteksa unutar određenih zona.

“Za razliku od teorije mozaičnosti funkcionalne aktivnosti specijalizovanih zona, postoje indicije da su u okviru posebne zone svi delovi ekvivalentni u određenim aspektima i za određene funkcije.”

„Rad pokazuje da su, u veoma širokom rasponu, apsolutna svojstva stimulusa relativno nevažna za ponašanje, a odgovori su determinisani količinom ekscitacije koja je podjednako efikasna bez obzira na to o kojoj grupi receptorskih ćelija u sistemu se radi. primijenjen" (Lashley, 1933).

Svi ovi zaključci potkrijepljeni su uglavnom onim Lashleyevim eksperimentima, u kojima je, unatoč uklanjanju 50% vidnog korteksa, u obje hemisfere i bez obzira na lokalizaciju destrukcije koja je prije razvijena, očuvana složena vizualna navika. Ocjenjujući sve ove i navedene rezultate, zaključuje: „oni pokazuju da ideja jednostavnih puteva od receptora do korteksa uz uspostavljanje integracije između pojedinih neurona tamo uopće ne odgovara stvarnoj slici aferentnog mehanizma. ” (moj otpust. - PA).

Stoga nije iznenađujuće da je nedavno u radovima i samog Lashleyja i brojnih drugih autora učinjen pokušaj da se pronađe morfološki korelacija s onim dinamičkim prikazima koji slijede iz gore opisanih eksperimenata. Glavno pitanje koje je napadnuto čisto morfološkim studijama bilo je pitanje da li određene tačke retine odgovaraju dobro definiranim i konstantnim područjima vidnog korteksa. Pitanje je od fundamentalne važnosti, jer je poznato da se obrnuta slika bilo kojeg pokretnog objekta može kretati duž mrežnice, a ipak osoba ili životinja ima potpuno određenu i stalnu predstavu o obliku, veličini i drugim svojstvima objekat.

Kako spojiti ovu činjenicu sa doktrinom precizne i fiksne lokalizacije?
Najpotpunije i najsistematičnije istraživanje metode degeneracije proveo je Poljak. Njegovi podaci, vrlo detaljni, objavljeni 1933. godine, pokazali su da postoji tačna zonska korespondencija između mrežnjače i korteksa, u nekim slučajevima zapravo odnos "tačka-tačka". Uz to, pokazalo se da su granice optičke zone u korteksu izrazito ograničene, tako da se sa njihove tačke gledišta ne može govoriti o rasipanju vizuelnih elemenata u susjednim kortikalnim zonama. Ova čisto histološka zapažanja, zasnovana na praćenju određenih degenerisanih puteva, izgleda da govore protiv teorije „razbacanih“ nervnih elemenata, koju je I.P. Pavlov. Prema ovoj teoriji, uz nuklearnu, da tako kažemo, formiranje neke vrste receptorske ili efektorske zone korteksa, postoje i rasuti elementi iste funkcije, rasuti po cijeloj korteksu daleko izvan granica ove nuklearne zone. Nećemo sada ulaziti u raspravu o tome da li postoje morfološki korelati sa fenomenom kompenzacije, koji je konstatovan u laboratoriji I.P. Pavlov isključivo na funkcionalnom duhu. Važno je samo istaći da se kontradikcija između teorije "razbacanih elemenata" i Poljakovih podataka može otkloniti i po drugim osnovama. Bez sumnje, kada se eliminira glavna, recimo vizualna, jezgra, opšta generalizacija ekscitatornog impulsa koji dolazi do međunuklearnih tvorevina (recimo talamus) čini ga dostupnim svim preostalim dijelovima kortikalnog tkiva. Da li će se u ovom slučaju proizvesti specifična vizuelna funkcija ovih novih elemenata, ili će oni oplemeniti i potaknuti rad subkortikalnog aparata, kako se čini, u Lashleyjevim eksperimentima, prema tipu "facilifacije", ovo pitanje je predmet na dalje dubinsko proučavanje. Ali čini mi se nesumnjivim da se svaki proces kompenzacije tokom destrukcije kortikalnog tkiva odvija prvenstveno kroz pojačanu generalizaciju impulsa u primarnim jezgrama, koja leže blizu perifernog receptorskog aparata, i tek se kroz to uključuju nove kortikalne zone. . Šematski, ovo se može zamisliti kao što je prikazano na sl.1.

Na to djelimično ukazuju i eksperimenti naše laboratorije (P. Fedotov) sa uništavanjem pojedinih dijelova talamusa. Potonji se nadoknađuju mnogo sporije i teže od mnogo značajnijih oštećenja kortikalnog tkiva, a to je nesumnjivo zbog njihovih međupozicija u odnosu na prolazni aferentni impuls. Jedna činjenica od interesa u Poljakovoj studiji je da iako je uspostavljen definitivan, fino prikladan odnos između mrežnice i vidnog korteksa, odnos između retine i koljenastih tijela bio je difuzniji i nije se mogao precizno lokalizirati (Poljak, 1933.). Ova indikacija ima veliko fiziološko značenje. Zaista, kako se može zamisliti da je impuls, počevši od određene točke mrežnice koja odgovara određenoj zoni korteksa, u srednjim nuklearnim formacijama difuzan, da nije ograničen na neke specifične dijelove ovih formacija?

Ovi odnosi još jednom naglašavaju da kada se uzme u obzir djelovanje nekog podražaja na moždanu koru, ne može se ne računati s vrlo zanimljivim odnosima i propagacijom impulsa koji nastaju već u prvim nuklearnim instancama na putu njegove cirkulacije. Ali više o tome u nastavku. S ciljem istraživanja upravo ovog segmenta problema, Lashley je nedavno objavio sedmu komunikaciju o "Machanism of vision" u kojoj je iznio niz histoloških dokaza da su ukrštena i neukrštajuća retinalna vlakna manje-više lokalizirana. trajno u određenim primarnim optičkim centrima. Tako, na primjer, vlakna koja se ukrštaju ne završavaju u bočnim koljeničkim tijelima, već prelaze u gornje tuberkule kvadrigemine, dok se vlakna koja se ne ukrštaju, naprotiv, završavaju po mogućnosti u koleničnim tijelima. Čini se da su ovi podaci kontradiktorni rezultatima Poljaka, ali zapravo ne govore ništa o impulsnoj komunikaciji, već samo navode različito ponašanje ukrštenih i neukrštenih vlakana optičkog živca (Lashley, 1934).

Stoga se neurofiziološka karakterizacija aferentnih centara suočava sa velikim problemom: kako spojiti morfološke podatke, koji ukazuju na manje ili više preciznu fiksaciju i specijalizaciju nervnih elemenata kortikalne zone, sa neurofiziološkim podacima, koji govore u prilog činjenici da ova specijalizacija ne igra odlučujuću ulogu u dinamici funkcije čitavog centralnog nervnog sistema. Naprotiv, kada je u pitanju izmjena pojedinih dijelova vidne zone u relativno primitivnoj funkciji, svi se ispostavljaju kao ekvivalentni (ekvipotencijalni). Isti problem susreće se i neuromorfolozi - da otkriju da li postoje morfološki korelati za generalizirajuću neurodinamičku funkciju facilitativnog tipa ili je izvode isti nervni elementi koji također imaju posebnu funkciju. A ako je prisutna ova posljednja okolnost, onda ovaj funkcionalni polimorfizam kortikalnih stanica treba proučiti do kraja. Bez sumnje, ovaj problem je vrlo težak i može se riješiti samo vrlo suptilnim metodama, ako se uopće može riješiti. U tom smislu, metode ekstirpacije sloj-po-sloj su od posebne važnosti, koje omogućavaju uklanjanje pojedinačnih morfoloških slojeva korteksa pomoću određenih sredstava za fiksiranje (gore) (Dusser de Barrene, 1934).

Bez obzira na to da li se pronađe morfološki korelat fasilitirajuće funkcije, možemo tvrditi da su fiziološki oba ova procesa u svakoj pojedinačnoj manifestaciji nervne funkcije toliko usko povezana jedan s drugim da se može govoriti o njihovom potpunom jedinstvu. Zato uništavanje određenih područja korteksa, kao da nije zainteresirano za razvoj ove vještine, ipak utječe na suptilnosti ponašanja životinje, pa čak ni u manjoj mjeri od uništavanja posebne zone. Dakle, govoreći o aferentnim centrima korteksa, moramo zapamtiti da, u stvari, ništa ne odgovara ovom konceptu. Postoji preferencijalna distribucija impulsa u prvim slučajevima njegove cirkulacije, povezana s najbližim odnosom s percepcijskim organom, ali već u tim prvim slučajevima postaje generalizirana zbog univerzalnih veza s korteksom takvih međuformacija kao što je talamus. Prepoznavanje "razbacanih" elemenata u suštini dovodi do istog zaključka, jer ako svako od žarišta sa posebnom funkcijom ima svoje elemente u preostalim dijelovima korteksa, onda ćemo, uzimajući u obzir sve posebne formacije, očito morati prihvatiti da se u bilo kojoj funkciji korteks ponaša kao jedan entitet. Ne smijemo, naravno, zaboraviti da kompliciranje životinjske organizacije u procesu filogenetskog razvoja značajno mijenja omjer dvije gore opisane funkcije kortikalnog tkiva - specijalizirane i ekvipotencijalne. Na nižim nivoima, koji pokazuju vrlo slab razvoj primarnog kortikalnog tkiva (hupopalium), glavni aktivni faktor je nesumnjivo olakšavajuća funkcija kortikalnog tkiva, dok je kod visokorazvijenih sisara, a posebno kod ljudi, trenutak specijalizacije očito ima vodeću ulogu. Upravo to može objasniti sav entuzijazam za šematski prikaz lokalizacije funkcija u korteksu. Eksperimenti sa stimulacijom područja motoričke zone kod krokodila mogu poslužiti kao dokaz ovog gledišta. Dovoljno veliki dio korteksa, koji leži bliže prednjem dijelu, daje opće difuzne pokrete cijelog tijela, ali se ne mogu dobiti naznake lokalnih izolovanih pokreta ( Herrick, 1926). Svima je, naravno, poznato da je ovaj eksperiment lako uspješan kod viših kralježnjaka, a posebno kod primata i ljudi.

Sumirajući sav materijal i razmatranja o ovoj temi, moramo reći da gotovo da nema fiziološkog smisla govoriti o aferentnim centrima moždane kore. Ovaj zaključak ne isključuje njegov poseban značaj nekih područja od drugih u bilo kojem nervnom procesu, ali sama ta posebna područja mogu se smatrati samo određenim putevima i tačkama propagacije aferentnog impulsa, a tačke su, naravno, samo početne i stoga nose u sebi neizbježne rezultate specifičnosti impulsa i/ili druge površine opažanja. Osim toga, ova žarišta i zone povezane s različitim percepcijskim organima ne mogu funkcionirati samo na posebnoj osnovi, oni neizbježno nose ekvipotencijalnu funkciju zajedničku s drugim zonama, olakšavajući tijek subkortikalnih procesa. Ali za niz shematskih konstrukcija teorije refleksa posebno je važno da kortikalne aferentne zone poštuju u percepciji vanjskih podražaja ne prema principu linearnog širenja impulsa u obliku luka refleksa, već posebne i neurodinamičke formacije, koje sve vrijeme utječu na indeksiranje i vanjsko rješavanje procesa u složenim subkortikalnim formacijama. Spoljašnji impuls, koji ulazi u mozak, ne ide linearno u jednom smjeru, već, kako je rekao Sherington u svom nedavnom predavanju, "oscilira" između odvojenih; ključne tačke, uspostavljanje posebnih lokalnih korelacija ekscitacionih procesa (Sherrington, 1933). Čini se da Adrijanov rad sa snimanjem biostruja u moždanoj kori ukazuje na isto.

Vrlo je vjerovatno (a postoje indikacije za to sa strane filogeneze kortikalnog tkiva) da aferentni impuls teče u korteks duž kolaterala, i kada jednom uđe u korteks, potom pravi brojne kružne cirkulacije između korteks i subkortikalne formacije, sve dok se ne dogodi jedno ili drugo.vanjska manifestacija.

S obzirom na brzinu širenja ekscitacije i malu veličinu neurona velikog mozga kod većine životinja, moramo reći da periodi ovih cirkulacija moraju biti izuzetno kratki. Iz ovoga je jasno da je svaka shema, koja je linearno, jednosmjerno usmjereno širenje pobude, netačna. U praksi, moramo zamisliti da se kao odgovor na bilo koji podražaj, mozak pretvara u složen dinamički intenzivan sistem u kojem su periodi i veličine nervnih oscilacija između pojedinih tačaka cijelog mozga još uvijek izvan granica naših savremenih tehničkih mogućnosti (vidi ispod). Ipak, poznavanje aferentnih čvornih točaka mozga omogućava nam da govorimo o pretežnoj distribuciji i cirkulaciji nervnog impulsa uzrokovanog bilo kojim vanjskim podražajem.

EFERENTNI CENTRI

Već smo se ukratko dotakli glavnih efektorskih formacija, koje su dugo bile poznate pod nazivom "motorni centri". Oni se mogu nazvati centrima samo u vrlo konvencionalnom smislu te riječi. Oni ne koncentrišu u sebi kontrolu nijedne motoričke manifestacije, već služe samo kao konačno polje u koje ulazi nervni proces, koji je prošao kompleksnu i analitičku obradu negdje prije motoričkih centara. Sa ove tačke gledišta, vrlo je zanimljivo uočiti poseban odnos kortikalne motoričke zone prema motoričkim aktima različite složenosti. opšte karakteristike kortikalne motoričke zone leži u činjenici da je zaslužna za koncentrisanje svih procesa razvoja motoričkih sposobnosti. To znači da se pod dejstvom spoljašnjih podražaja svaki stečeni motorički čin mora na kraju manifestovati kroz kortikalnu motoričku zonu.

Upravo u tome dobiva smisao tvrdnja da su stečene reakcije funkcija korteksa velikog mozga. Konačno, iz ovoga proizlazi da kada bi se kortikalna motorna zona potpuno uklonila, onda bi implementacija stečenih motoričkih reakcija postala nemoguća.

Podaci od Wagnera (1905), V.M. Bekhterev (1915), Gierlich (1913), N; I. Krasnogorski (1915), V.P. Protopopova (1925) pokazuju da se preliminarni razvoj motoričke sposobnosti eliminira ako se kod životinja ekstirpira motorna zona odgovarajuće strane. Slično, Pike i Chappell (1930) su pokazali da je motorička sposobnost mačke značajno smanjena uz vrlo malo poremećaja motoričkog područja. Lashleu objašnjava nedostatak motoričke funkcije u svim ovim eksperimentima činjenicom da je motorna zona jedne strane uklonjena i na taj način se opća motorička adaptacija mogla uspješno provesti na račun preostalog zdravog ekstremiteta, tj. nije bilo dovoljno stimulans za vraćanje izgubljene motoričke sposobnosti.

Da ova razmatranja mogu biti relevantna pokazuju eksperimenti Trendelerberga (1915) i Odena i Fanza (1917). Uklanjanjem ili uništavanjem motoričkih područja s obje strane, obnavljanje stečenih motoričkih sposobnosti išlo je mnogo brže.

Slično, još uvijek stari eksperimenti Marigue (1885), Exner i Paneth(1889) su pokazali da ako se oko kortikalne motoričke zone napravi kružni vertikalni rez kako bi se odvojila od ostatka mase korteksa, onda se postiže isti efekat kao što je uočeno potpunom ekstirpacijom motoričke zone. Ali uz ove podatke o lokalizaciji, odavno su se pojavile indikacije da motorni korteks nipošto nije odlučujući faktor u regulaciji obnavljanja stečene motoričke sposobnosti. Već je Golz (1881) u svojim eksperimentima dobio nagoveštaj apsolutna vrijednost motoričke zone.

Nedavni eksperimenti, sprovedeni sa posebnom svrhom testiranja apsolutnog značaja motoričkih zona za razvoj i zadržavanje stečenih motoričkih sposobnosti, dali su upravo suprotne rezultate. Graham Brown (1916), Trendelenberg (1915), Lashleu (1924) pokazalo je da ekstirpacija motoričkih područja ne eliminira mogućnost razvoja nove motoričke sposobnosti i obnavljanja stare, iako je dovoljnost uklanjanja u nekim slučajevima potvrđena histološkim studijama. Lashleu (1924) je razvio kompleksnu motoričku vještinu kod majmuna i pokazao da se nakon uzastopnog ekstirpacije jednog i drugog motoričkog područja vještina konačno izvodi bez posebnih promjena. U našoj laboratoriji ovaj problem je testiran na materijalu aktivnog izbora na mašini sa dva suprotna ulagača. Prilikom analize razvijenog motoričkog akta naišli smo na potrebu da utvrdimo u kojoj meri je učešće kortikalne motoričke zone u realizaciji ove veštine odlučujuće. Eksperiment je izveden sljedećim redoslijedom: prvo, na određene uslovne podražaje, životinja je bila naviknuta da jede na desnoj ili lijevoj strani. U svakom pojedinačnom slučaju, prilikom davanja uslovljenog stimulusa, životinja je stavljena u uslove aktivne preferencije za jednu ili drugu stranu mašine (P. K. Anokhin, 1932). Aktivan izbor je detektovan velikim brojem pokušaja, pokreta i viri životinje sa obe strane mašine tokom dejstva glavnog stimulusa. Istovremeno uklanjanje motoričkih zona na njihovim hemisferama pokazalo je da se nekoliko dana nakon operacije, bez ikakve preliminarne obuke, uprkos relativno poremećenoj motoričkoj sposobnosti, ispravan izbor odgovarajuće strane javlja već od prvog testiranja uslovnog stimulusa (eksperimenata. N. Chernevsky).

Ovi eksperimenti su demonstrativno pokazali da podaci Lashleua i drugih autora upućuju na vrlo redovitu pojavu koja se može dobiti u različitim situacijama razvoja motoričkih sposobnosti.

Kako razumjeti takve rezultate?
Kako razumjeti činjenicu da kortikalna motorička zona nema odlučujuću ulogu u razvoju uvjetovanih motoričkih sposobnosti? Ovi rezultati se mogu objasniti iz tri pravca. Prvo, moglo bi se pomisliti da je motorička funkcija, koja je prije pripadala motornim zonama hemisfera, prešla nakon njihovog uklanjanja u subkortikalne formacije. Najvjerovatniji je prijelaz ove funkcije u odjele koji su filogenetski bliski kortikalnim formacijama.

Lashleu (1924), nakon što je dobio potpunu obnovu motoričkih sposobnosti nakon ekstirpacije kortikalne motoričke zone, kasnije je uništio značajan dio nucl. caudatus sa obe strane. Iskustvo je pokazalo da je oporavljena vještina u velikoj mjeri sačuvana. Dakle, u ovom slučaju, subkorteks nije zamijenio korteks. Međutim, eksperimenti istog Lashle u, koji su dokazali obnavljanje receptivne vizualne funkcije kroz najbliže subkortikalne formacije (talamus), uvjeravaju nas da pitanje moguće supstitucije kortikalne funkcije kroz subkortikalne formacije treba pažljivo i multilateralno postaviti. studirao. Ipak, u pogledu supstitucije motoričke funkcije, očito se mora doći do negativnog zaključka.

Drugo objašnjenje predložio je Fanz (1907), a posebno ga je u potpunosti razvila škola akad. I. P. Pavlova. Fanz je vjerovao da nakon uklanjanja motoričke zone, funkcija u početku izgubljena prelazi na limitrofične formacije kortikalne mase, koje sasvim adekvatno vraćaju izgubljenu motoričku vještinu.

Laboratorija akad. I.P. Pavlova priznaje da distribucija motornih nervnih elemenata nije ograničena na takozvanu motornu zonu; naprotiv, raštrkane su po čitavoj kortikalnoj masi, poput aferentnih ćelija koje smo već spomenuli. (Kako to kaže akademik I.P. Pavlov, postoji „mehanički imunitet“.) Ovo shvatanje „razbacanih“ elemenata, zasnovano na čisto funkcionalnim razmatranjima, u potpunosti je u skladu sa citoarhitektonskim podacima o strukturi limitrofnih formacija. Po mišljenju morfologa, ideja o rasutim motoričkim elementima može biti podržana citoarhitektonskim podacima (osobne konsultacije autora sa prof. L. Ya. Pinesom).

Nedavno je ovaj problem, napadnut sa različitih strana, dobio nešto drugačiju pokrivenost zbog niza posebnih eksperimenata. Pitanje se postavlja na ovaj način: da li do kompenzacije dolazi zbog rasutih elemenata ili cijela preostala masa mozga, koje god elemente ima, učestvuje i ostvaruje kompenzaciju izgubljene funkcije. Sasvim je očito da se ovdje sudaraju dva fundamentalno različita gledišta: funkcija se kompenzira ili elementima sa određenom sposobnošću fiksiranom iza njih (rasuti), ili cijeli centralni nervni sistem restrukturira preostale elemente na način da, bez obzira na to, funkcije fiksirane iza njih, oni manje-više u potpunosti vraćaju izgubljene sposobnosti organizma, a u ovoj drugoj pretpostavci se pretpostavlja da preostala nerazrušena kortikalna masa može sudjelovati u obnavljanju efekta i nespecijalizirane aktivnosti.

Izvedeni su posebni eksperimenti Leytona i Sheringtona kako bi se provjerile Fanzove pretpostavke spomenute gore. Eksperiment je postavljen na ovaj način: prvo se formira navika, zatim se motorna zona ekstirpira, a kada se motorička funkcija obnovi, područja korteksa najbliža prvobitno ekstirpiranoj zoni su ponovo uklonjena. Promatranja na životinjama pokazala su da obnovljene motoričke funkcije nisu eliminirane u manje ili više vidljivom obliku.

Rezultati ovih eksperimenata dovode nas do nešto drugačijeg razumijevanja ideje rasutih elemenata.
Doista, ako pretpostavimo da se disperzija staničnih elemenata određene funkcije događa s određenim gradijentom od glavnog jezgra, tada su, očito, kortikalne zone najbliže ovom jezgru trebale preuzeti glavni dio obnovljene funkcije. To znači da je prilikom sekundarne ekstirpacije susjednih zona obnovljena motorička funkcija trebala biti gotovo potpuno izgubljena. U stvari, nije.

Svi ovi podaci navode nas na pomisao da se obnavljanje ove ili one aktivnosti nakon ekstirpacije određene zone ne može objasniti učešćem određenih elemenata korteksa, koji su, takoreći, "u rezervi". Podaci Colz (1881), Lashley (1929), Bornstein (1932) i saradnici uvjeravaju da postoji određena dinamička ekvipotencijalnost nervnih elemenata različitih zona, koji mogu biti uključeni u proces kompenzacije, bez obzira gdje, u kojoj konkretnoj zoni je došlo do povrede. To dovodi do čitavog niza eksperimenata koje su izveli različiti autori, a koji su općenito usmjereni na rješavanje pitanja: postoji li određena i pravilna korespondencija između razaranja moždane kore i gubitka određene funkcije. Lashley je tako formulirao opći zaključak iz ovih eksperimenata: "Značajan rezultat ovih zapažanja je da ograničeno uništavanje ne smanjuje nijednu relevantnu funkciju, ostavljajući druge netaknute, ali smanjuje kapacitet za sve vrste funkcija" (Lashley, 1933.) .

"Motoričke radnje, kada se jednom steknu (na primjer, otvaranje zatvarača kutije), mogu se proizvesti direktno od strane motoričkih organa koji nisu bili povezani s tim radnjama tokom treninga" (Lashley, 1933). Svi navedeni eksperimenti i mnogi drugi izostavljeni zbog nedostatka prostora pokazuju da ne postoji način da se objasni složena motorička koordinacija i razvoj motoričkih sposobnosti, držeći se samo u granicama starih lokalizacijskih "centrističkih" pozicija. Ideja o strogoj specifičnosti nervnih elemenata, koja je nastala u vezi s razvojem našeg histološkog znanja o centralnom nervnom sistemu, mora se promeniti i dopuniti sa stanovišta onih sintetičkih ideja koje su nastale na osnovu neurodinamike. eksperiment. Činjenica da se u našoj sovjetskoj neurološkoj literaturi sintetička gledišta, kao što je Lashley, kritiziraju na temelju apsolutno ispravne ideje o liniji njegovog razvoja, ne bi, međutim, trebala eliminirati iz našeg vidnog polja ponekad vrlo vrijedan činjenični materijal. .

Moglo bi se pomisliti da ako su centralni odnosi multilateralni i lako kompenzuju sve smetnje, onda su provodne staze po kojima ide impuls, već gotov, formiran u centralnom nervnom sistemu, trebalo da budu striktno specifični. Zapravo, nije ni tako. Protiv toga govore već stari eksperimenti Starlingera, Osave i Rothmana sa bilateralnom transekcijom piramidalnog trakta i naknadnim obnavljanjem motoričke koordinacije. Sa stanovišta kompenzacijskih procesa, Osawini eksperimenti zaslužuju posebnu pažnju. Praveći uzastopne preseke stubova kičmene moždine, sad na jednoj, pa na drugoj strani, svaki put je dobijao obnavljanje savršeno adekvatne koordinacije.

Sasvim je očito da se u ovom slučaju "specifičnost" puteva i staničnih formacija mijenjala sa svakom novom operacijom. Završavajući svoju procjenu čitavog niza eksperimenata ove vrste, Bethe kaže: „Iz ovoga postaje sasvim jasno da određene veze vlakana služe jednom specifičnom, ako ne i isključivom zadatku provođenja, baš kao što parna lokomotiva vozi duž dobro definirane put između velikih stanica. Ako se ovaj najpogodniji i najprohodniji put uništi, onda će se od postojećih manje-više brzo formirati novi, koji je, međutim, manje pogodan i manje prohodan. Svaka tačka je međusobno povezana na mnogo načina – direktni i indirektni, ali ne postoje specifične staze koje bi predstavljale jednu jedinu vezu (Bethe, 1931).

Dakle, kao opći zaključak iz cijelog ovog materijala i njegove interpretacije, može se reći da kod odrasle, zrele životinje, s kojom su fiziolozi uglavnom eksperimentirali, u normalnim uvjetima postoji određena prevlast jednog provodnog puta i jednog centra nad drugim. Ali ova sklonost nije pokazatelj apsolutne specifičnosti i nepromjenjivosti nervnih formacija, ona se mijenja svaki put kada se poremeti normalna cirkulacija impulsa: ova prevlast je dinamičke prirode. Iz ovoga je jasno da neurodinamički pogled ne tvrdi golu ekvivalentnost moždanih elemenata, kako neki tvrde.

Od poricanja apsolutne specifičnosti nervnih formacija sa dinamičke tačke gledišta, prelazimo na problem kako i zahvaljujući kojim faktorima koji deluju u procesu ontogeneze ova preferirana impulsna cirkulacija i posebna karakteristika čvornih tačaka centralnog razvijen nervni sistem koji je prisutan kod odrasle životinje.

Kako i zbog čega dolazi do kompenzacije funkcije kada su određena područja centralnog nervnog sistema uništena?

Dok se teorija lokalizacije oslanja gotovo na unaprijed određene puteve i centre, dinamička teorija nervne aktivnosti postavlja pitanje istorijskog determinizma strukture i funkcije centralnog nervnog sistema. Ukratko, odlučno se postavlja pitanje ontogenetskog razvoja nervne aktivnosti počevši od prvih trenutaka embriogeneze. Ovo pitanje će biti predmet zadnjih poglavlja našeg pregleda.

PROBLEM SPECIFIČNOSTI DONJIH CENTARA

Ako su nas opće dinamičke karakteristike moždane kore i složeni činovi ponašanja životinja doveli do zaključka da ne postoji apsolutna specifičnost nervnih formacija, onda eksperimenti sa promjenama specifičnih svojstava nižih nervnih formacija, kao što su npr. kičmena moždina i produžena moždina, sve su važnije i fundamentalnije. Ovdje, u ovim odjelima, funkcija koja pripada određenim jezgrama dugo se smatrala urođenom, nasljedno fiksiranom i nije podložna nikakvim promjenama. Zapravo, svaki od eksperimenata na ovom polju, usmjeren na testiranje centara, sam po sebi je mogao izazvati revoluciju u našim neurološkim idejama, ali većina njih je zaboravljena, a ostali, iako su ušli u modernu fiziologiju, nisu imali primjetnih efekat na koncept refleksa. U međuvremenu, njihov pravi značaj leži upravo u tome što dovode u pitanje princip refleksa sa svim njegovim karakterističnim osobinama (P.K. Anokhin, 1933).

Ovaj slučaj nije jedini u istoriji nauke. Mnoga od njenih najvrednijih dostignuća ostala su u arhivama sve dok odgovarajuća sredina nije sazrela, dostigavši ​​nivo zaboravljenih eksperimenata. Koncept refleksa se previše učvrstio u glavama fiziologa, a čak su i neki upečatljivi rezultati koji govore protiv toga jednostavno ostali nezapaženi. Osnovni princip svih eksperimenata u ovoj seriji je da se određenom nervnom centru, koji je istorijski povezan sa određenim perifernim organima, veštački daju drugi periferni organi koji mu nisu karakteristični. Tehnički, to se radi šivanjem različitih nervnih stabala. Ova metoda testiranja specifičnosti nervnih centara je od velike pogodnosti: omogućava vam da unaprijed odredite željenu umjetnu heterogenu vezu. Istorijski gledano, ova metoda se uglavnom koristila u hirurške svrhe, a samo je nekoliko eksperimentatora to radilo u svrhu fiziološkog eksperimenta. Eksperimenti s umrežavanjem nervnih stabala su pokazali da ako su različiti živci povezani sa perifernim organima koji su im neuobičajeni, onda to na kraju dovodi do činjenice da i "centar" i "periferija" rade zajedno i ulaze u adekvatne odnosima. Ovo "okidanje" nastaje, naravno, gubitkom prvobitne specijalizacije nervnih centara uključenih u ovaj proces. Treba žaliti što je neurofiziologija nezasluženo zanemarila eksperimente ove vrste, jer je prvi od njih, a možda i najvažniji od svih, Flourens izveo još 1848. godine.

Unakrsnim povezivanjem nerava koji daju produžetak krila pijetla sa nervima fleksorima, na kraju je postigao vraćanje prvobitne funkcije krila. Ovaj eksperiment, izveden, kako kaže Bethe, sa "jasnom namjerom testiranja centara", izveden je u Esencijama u tako klasičnom obliku da svi kasniji eksperimenti s ukrštanjem upravo somatskih stabala nisu mogli dati ništa bolje. Čak i eksperimenti samog Bethea, koji su izvedeni 1912. godine s križanjem suprotnih išijadičnih nerava, zapravo samo pokazuju da do kršenja specifičnosti centara može doći ne samo između fleksije i ekstenzije na jednoj strani, već i zamjene centara i moguće je suprotno značenje.

Eksperimenti Bethe (1912), Kennedu (1911), Osborn i Klivingston (1911), urađen u istom smjeru, pokazao je da se proces zamjene specifičnosti centara završava odgovarajućim uključivanjem u funkciju motoričke zone – kore velikog mozga. Ako se nakon potpunog obnavljanja motoričke funkcije u predjelu živčane hijazme nadražena regija korteksa koja odgovara operiranoj strani, onda se dobivaju kontrakcije mišića koji su dobili promijenjenu inervaciju. Nije sasvim jasno da li su u ovim uslovima lokalizacioni odnosi u korteksu uvek očuvani u skladu sa novoinerviranim područjima, ali je u svakom slučaju kontrola ovog područja uvek koncentrisana u motornoj zoni odgovarajuće strane (Osborn , Klivingston, 1911).

Navedeni eksperimenti su glavni, koji utvrđuju mogućnost promjene specifičnosti spinalnih centara. Naravno, stvar se ne svodi samo na ove eksperimente: u hirurškoj klinici je obavljen ogroman broj operacija koje, dok se bave čisto praktičnim zadacima, zapravo počivaju na istim teorijskim osnovama (Bayer, Perce, itd.).

Važan zaključak iz ovih eksperimenata je, prije svega, da spinalni centri nisu specifični, s jednom zauvijek fiksnom funkcijom, ali je mogu, u vrlo ograničenom vremenu, promijeniti u dijametralno suprotnu. Ova činjenica sama po sebi govori protiv opšteprihvaćenog stanovišta da se ceo centralni nervni sistem može podeliti na delove sa pojedinačno promenljivom aktivnošću i delove sa nasledno fiksiranim.

Na osnovu činjenice da, uprkos varijabilnosti spinalnih centara, sa konačnim uspostavljanjem ispravne koordinacije, kora velikog mozga ulazi u stare lokalizacione odnose, moglo bi se misliti da se sve ovo prestrukturiranje spinalnih centara dešava pod uticajem kore velikog mozga. . U suštini, upravo do ovih zaključaka su došli svi oni autori koji su pokušali da uspostave vezu između reintegrisanog regiona kičmene moždine i kore velikog mozga. Ovu činjenicu smo potvrdili u suptilnijem eksperimentu koristeći metodu uslovnih refleksa. Životinja je napravila krst n. obturatorius i n. femoralis na oba zadnja uda. Kao rezultat ovog križanja, stražnji udovi životinje relativno dugo su razvili novu koordinacijsku vezu sa cjelokupnim lokomotornim aparatom. Ova razrada stava koordinacione veze mogla bi se podijeliti u četiri perioda.
Prvi period - životinja lišena četiri nervna stabla, sa značajnom paralizom stražnjih udova, kompenzatorno prilagođava svoju lokomociju ovom defektu. Ovdje možemo samo govoriti, možda, o ubrzanju regenerativnog procesa zbog stalnih centralnih impulsa koji provode kompenzacijski proces, ali sam proces regeneracije još nije završen.
Drugi period - nervnih vlakana centralni segmenti dopiru do efektorskog aparata, odnosno mišića. Počinje uspostavljanje elementarne veze između centara kičmene moždine i mišića koje nikada nisu inervirali (zbog dekusacije nervnih stabala). Životinja, iako počinje lagano stajati na nogama, ali mišići definitivno imaju asteniju i dugo vremena u ovom položaju ne može se zadržati.
U narednom, trećem, periodu počinje razvoj lokomotornih činova, a ako su se u početku, u drugom periodu ti pokreti kod životinje odvijali sinhronim pokretom oba zadnja uda, sada je uočljiv reciprocitet između desnih a lijevi udovi počinju da se razvijaju. Životinja je u ovom periodu izuzetno zanimljiv objekat za proučavanje. Tokom njegovog toka, prednji i zadnji udovi rade nedosledno: zadnji udovi se kreću u sopstvenom ritmu, a prednji prelaze u svom sopstvenom ritmu. Stoga se ovaj period mora prepoznati kao period uspostavljanja opšte koordinacije, odnosno uključivanja reintegrativne regije kičmene moždine u opšti lokomotorni kompleks.
I, konačno, u četvrtom periodu, svi udovi pravilno raspoređuju funkciju između sebe, zadnji udovi rade u potpunom skladu sa opštim koordinacionim skupom iu normalnoj proporciji sa prednjim udovima. Zanimljivo je napomenuti da svaka prepreka koja se životinji postavi u tom periodu tokom njenog kretanja, međutim, izaziva haotičnu, konfuznu reakciju i ona tu prepreku ne može savladati.

U tom periodu smo radili testove koliko je korteks velikog mozga učestvovao u ovom reintegrativnom procesu, tačnije u kojoj meri je do tog trenutka već uspostavljena veza između korteksa i odgovarajućih mišićnih grupa. Za provjeru smo postupili na sljedeći način. Kod životinje smo razvili uslovni odbrambeni refleks na desni zadnji ekstremitet, odnosno na ud u kojem je prethodno izvršeno ukrštanje nervnih stabala. Bezuslovna reakcija ovog uda na stimulaciju električnim udarom bila je sasvim normalna, odnosno, barem spolja, nije se razlikovala od uobičajene bezuslovne reakcije: kada je stimulirana strujom, životinja je visoko zabacila nogu, savijajući je u kuku i koljenu. , a pri savijanju u kuku sve one mišićne grupe koje su primile unakrsnu inervaciju. Uprkos ispravnosti i dovoljnosti bezuslovne reakcije, uslovni refleks nismo mogli dobiti ni nakon 400 puta pojačanja električnom strujom. Općenito, uvjetovana reakcija kod životinje na uvjetovani odbrambeni podražaj razvila se vrlo rano - oko 15. primjene uvjetnog stimulusa životinja je počela izražavati tjeskobu, cviliti i činiti opće pokrete.

Ova zapažanja ukazuju da se razvila uvjetovana reakcija kao reakcija cijelog organizma u životinji na datu situaciju, ali do tog vremena nismo mogli razviti uvjetovano odbrambeno povlačenje reintegriranog uda.

Ovaj eksperiment nas je uvelike uvjerio da cerebralni korteks još ne vrši finu lokalnu kontrolu nad reintegriranim područjem. Ako se ova zapažanja uporede s drugim činjenicama do kojih smo došli, naime s činjenicama ekstirpacije motoričke zone kod životinje nakon što je ud s prekuzom nervnih stabala, po svemu sudeći, obnovio svoju funkciju, onda ispada da je uklanjanje ove zone uzrokuje paralizu područja koje je obuhvaćeno područjem raskrsnice.

Ova dva eksperimenta, suprotna po značenju, postavljaju pred nas pitanje: kako shvatiti da cerebralni korteks ne vrši finu kontrolu lokalizacije, a da istovremeno njegovo isključenje dovodi do paralize mišića uključenih u decusaciju? Pokušali smo da objasnimo ovaj tempo razmatranjima koja su razvili Lashley i njegovi učenici (vidi gore). Ako pretpostavimo da cerebralni korteks obavlja ne samo specifičnu, donekle lokalizatorsku funkciju, već i opću, nespecifičnu, u vidu dinamogenog efekta korteksa na sve obližnje centre, onda postaje jasno da ovaj opšti efekat, koji je manje-više difuzan, manifestuje se već u vrlo ranom periodu reintegrativnog procesa, upravo u trenutku kada su spinalni centri dobili vezu sa perifernim organima, sa mišićima. Ali do tog vremena, suptilni lokalni specifični uticaj korteksa na ovaj organ još nije bio ostvaren.

Ova analiza nam omogućava da izvučemo niz zaključaka o obliku učešća moždane kore u reintegrativnom procesu. Iz studije Wachholdera i saradnika znamo da se ritam kojim impuls stiže iz korteksa mozga u segmentne centre kralježnice značajno razlikuje od ritma kojim se impuls prenosi na efektorski aparat, a time i lokalnog segmentnog refleksa. (kao što je Eigenreflex) može postojati u određenoj mjeri nezavisno od kortikalnog impulsa. Upravo u ovoj okolnosti, kako nam se čini, leži objašnjenje gore opisanog paradoksalnog fenomena. Očigledno, nakon ukrštanja dolazi do instaliranja, međusobne sinhronizacije tih refleksnih odnosa i onih cirkulacija impulsa koji se javljaju na nivou segmenta. Ovo je posebno neophodno jer smo na preseku nervnih stabala promenili odnos između centra i periferije.

Dakle, specifičan suptilni uticaj iz korteksa velikog mozga može se ostvariti samo ako su se ti suptilni izohronični odnosi već oblikovali na nivou ovih segmenata kičmene moždine, dok opšta difuzna veza sa centrima kičmene moždine u blizini korteksa ima ostao isti. Ovaj nespecifični utjecaj, vrlo vjerovatno, drži cijeli tok regenerativnog procesa pod svojom kontrolom i stupa u odnose s mišićima čim im regenerativna vlakna dorastu. Ovo bi, očigledno, trebalo da objasni paradoksalnu činjenicu da korteks, najpokretniji i najlabilniji organ, ne uspostavlja uslovnu vezu sa reintegrisanim delom kičmene moždine.

Uz ova istraživanja, izveli smo niz posebnih eksperimenata u kojima smo pokušali rasvijetliti ulogu aferentne signalizacije iz odgovornih organa u reintegrativnom procesu kičmene moždine. U tu svrhu smo ukrštanjem nervnih stabala na oba uda deaferentirali jedan od njih. Iskustvo je pokazalo da ataksija koja nastaje u stražnjem udu kao rezultat njegove deaferentacije ostaje vrlo stabilna tijekom procesa reintegracije, dok normalni ud već uspostavlja svoj normalan odnos.

Tako smo došli do zaključka da proces reintegracije u mnogo većoj meri zavisi od aferentne signalizacije perifernih organa nego od uticaja kore velikog mozga, prema najmanje u prvom periodu reintegracije. Istu činjenicu potvrđuju i drugi eksperimenti u kojima smo, neko vrijeme prije sjecišta nervnih stabala, potpuno uklonili odgovarajuću hemisferu mozga. U nastavku ćemo se zadržati na detaljnijem opisu ovih odnosa kada govorimo o neurodinamičkom razumijevanju nastanka i implementacije refleksa, a sada ćemo prijeći na one eksperimente koji su nam posebno važni, jer su nam otkrili brojne obrazaca i restrukturiranja nervnih centara u anastomotskim uslovima.

Ovdje bi bilo prikladno da se ukratko zadržimo na cijelom tom. šta je stara fiziologija radila na polju nervnih anastomoza, odnosno zašto ništa nije uradila. Već smo rekli da je svaki od eksperimenata s dekusacijom nervnih stabala sam po sebi mogao izazvati revoluciju, ali to se nije dogodilo, i. posebno, u oblasti anastomoza autonomnih nerava, ništa nije dodato onome što smo znali o funkciji autonomnog nervnog sistema. Doneseni su samo opšti zaključci da se nervni centri mogu preurediti, ali koji faktori dovode do toga, koji se međuprocesi odvijaju u centralnom nervnom sistemu - to je izašlo iz vidnog polja fiziologa. Upravo nedostatak takve analize može objasniti da su svi eksperimenti koji tvrde da vegetativni centri mogu reorganizirati svoju funkciju apsolutno pogrešni. Glavni nedostaci ovih eksperimenata bili su, prvo, netačna konstatacija same činjenice restrukturiranja nervnog centra i, drugo, odsustvo bilo kakvih definitivnih, čvrstih pokazatelja koji bi se mogli uzeti kao pokazatelji ovog preuređivanja. Što se tiče prvog nedostatka, on je određen ne sasvim logičnim zaključkom iz eksperimenta. U stvari, ako pričvrstite izrezana nervna debla, tada će na kraju regeneracije, kako je pokazao Langleu, vlakna centralnog segmenta bilo kojeg živca kojem pripadaju izrasti u periferni segment i u odgovarajući periferni aparat. Ali jedna okolnost, određena zakonima regenerativnog procesa, ni na koji način ne određuje učešće centralnog nervnog sistema u ovom procesu ili njegovo sopstveno restrukturiranje. Ogromna većina bivših istraživača, iritirajući živac iznad mjesta anastomoze u ovim uvjetima i pritom dovodeći, recimo, do mišićne kontrakcije, zaključila je da novi centar sada kontrolira novu periferiju.

Mi tvrdimo, na osnovu brojnih naših eksperimenata, da je ovaj zaključak lišen svakog logičkog smisla. Između trenutka kada živac urasta u periferni aparat i trenutka kada centar uključuje ovaj periferni aparat u svoj aktivni rad, velika je udaljenost, a za mnoge nervne centre, kao što ćemo vidjeti u nastavku, ovaj proces je općenito neostvariv. U međuvremenu, ovaj netačan zaključak u svim prethodnim studijama i u sažetom pregledu ovih studija od strane Bethe je postulat koji potvrđuje varijabilnost nervnih centara. Opća procjena restrukturiranja nervnih centara, koja se može napraviti obnavljanjem lokomotorne funkcije, kao što su to učinili Flourens, Bethe i mi u našim gore citiranim studijama, karakterizirajući samo završetak samog kompenzacijskog procesa, je nedovoljna. Zato ovo pitanje postavljamo tako oštro da nas je čitav niz naših studija posvećenih karakterizaciji nervnog ožiljka nastalog u uslovima anastomoze uvjerio da to područje, koje niko ne primjećuje, niko ne proučava, izuzetno aktivno djeluje. učestvuje u cjelokupnom procesu restrukturiranja. Tamo gdje, na primjer, Bethe govori o obaveznom restrukturiranju nervnih centara (kao, na primjer, u slučaju regeneracije segmenata istog živca), imamo, zahvaljujući ožiljku, obnavljanje starih, prijeoperativnih odnosa. bez ikakvog preuređivanja nervnih centara. Zbog toga, iako se opća lokomotorna funkcija organizma obnavlja kao rezultat dekusacije nervnih stabala, da bi se moglo reći da je ta obnova prošla kroz preuređenje fiksnih odnosa nervnih centara, čitav niz moraju se sprovesti dodatne studije. Da bi se pratilo restrukturiranje nervnog centra u dužem vremenskom periodu, potrebno je imati određeni indikator njegove funkcije na periferiji i imati pristup sa periferije. Ukratko, za uspješnu analizu reintegrativnog procesa moramo imati i aferentne i eferentne indikatore funkcije centra.

Iz ovih razmatranja, činilo nam se najzgodnijim proučavati jezgro vagusnog živca, koje ima sasvim specifične funkcije i specifične odgovore na aferentne podražaje. Ideja eksperimenta je bila da se jezgro vagusnog nerva projektuje na mišićni aparat, dostupan za registraciju, i kožu dostupnu za iritaciju. Očigledno, ova ideja bi se mogla ostvariti anastomozom vagusnog živca sa jednim od mješovitih nerava prednjeg uda.

Ovu operaciju smo radili u nekoliko modifikacija. Prvo smo anastomozirali centralni segment vagusnog živca sa tri ili četiri korijena brahijalnog pleksusa, postavljajući nervni šav do samog pleksusa. Istovremeno, radi suptilnije analize, počeli smo da šijemo centralni segment vagusnog nerva za jedan, dva ili tri živca prednjeg ekstremiteta, koji su već izašli iz pleksusa, tj. vrijednost i zona distribucije (PK Anokhin, A. G. Ivanov). Nadali smo se da će kao rezultat ove operacije vlakna vagusnog živca urasti u periferne segmente i narasti do kože i mišića. Dakle, kada je koža iritirana, mogli bismo dobiti neke odgovore od jezgra vagusnog živca, a jezgro vagusnog živca bi sa svoje strane moglo poslati impulse mišićima koji primaju inervaciju od vagusa. Naš proračun je u potpunosti potvrđen. Ispostavilo se da nakon određenog vremena, nakon završetka regenerativnog procesa, češanje kože u predjelu ramena izaziva najprije lagani kašalj, a zatim sve jači kašalj, koji prelazi u povraćanje. Ovaj fenomen je, naravno, izuzetno važan fenomen u fiziologiji; za nas je, međutim, bio od posebne vrijednosti i zato što je bio izuzetno konstantan u svim našim eksperimentima. Unatoč brojnim eksperimentima sa sličnim anastomozama, nismo imali niti jedan slučaj da nije bilo kašlja kao odgovora na grebanje kože, a upravo nam je ta postojanost pružala izuzetno veliku pogodnost da uzmemo u obzir odnos između heterogene periferije i centar se menja tokom vremena. Sa stanovišta pogodnosti razumijevanja cijelog ovog materijala, povoljnije nam je podijeliti ga na dva dijela - karakteristike aferentnih pojava i karakteristike eferentnih pojava. Pre svega, pokazalo se da centralni nervni sistem, u ovom slučaju jezgro vagusnog nerva, izuzetno precizno reaguje na određenu vrstu stimulusa. Dok se kašalj uvijek javlja kao odgovor na grebanje kože, visceralno povraćanje sa jasnim znacima mučnine ispred sebe javlja se samo kao odgovor na gnječenje mišića koji su dobili inervaciju od vagusa. Ove pojave, koje su konstantne u smislu pojavljivanja kod svih operisanih životinja, razlikuju se, međutim, u izvesnoj varijabilnosti u vezi sa procesom regeneracije. Postižu maksimum u 4-5. mjesecu regenerativnog procesa, a zatim postepeno opadaju, tako da se oko godinu dana regeneracije postiže s velikim poteškoćama, a ponekad čak ni bez napora ne može doći do kašljanja ili povraćanja.

Nesumnjivo, ovaj proces je duboko značajan za razumijevanje prilagođavanja centra periferiji, jer pokazuje da impulsi koji su ranije olako pozivali određene radne komplekse u akciju sada ih prolaze. Da ovaj proces regenerativne promjene ne eliminira trajno dotadašnje oblike odnosa može se vidjeti iz činjenice da se uz umjetno povećanje razdražljivosti oblongata medulla i jezgra vagusnog živca, možemo ponovo obnoviti sve pojave kašlja i povraćanja. To smo radili na mnogo načina, o kojima ovdje nećemo govoriti (pogledati radove zbirke „Problem centra i periferije u fiziologiji nervnog djelovanja“). Spomenut ćemo samo jedan od njih - nanošenje vruće epruvete na područje kože, odakle je ranije bilo lako izazvati kašalj. Nastala opekotina drugog stepena pretvorila se u malu ranicu, a nakon nekoliko dana, lagano grebanje oko ove tačke moglo bi lako izazvati i kašalj i povraćanje. Mora se misliti da ova ulkusna točka, koja je mjesto produžene iritacije završetaka vagusnog živca, stvara pojačano tonično stanje u jezgri potonjeg, a sada, na toj pozadini, prva iritacija opet izaziva istu reakciju.

Naravno, izuzetno je zanimljivo pratiti unutrašnji mehanizam ovih pojava. Da li se vraćaju ostaci starog odnosa ili se rješenje odnosa uopće ne eliminira, već samo zamjenjuje nekim novim? Ovo pitanje je od fundamentalnog značaja, jer je povezano sa karakteristikama prve centralne sinapse, koja poprima različite oblike perifernih ekscitacija. Da li se podvrgava restrukturiranju, takvom restrukturiranju koje bi već imalo drugačiji funkcionalni predznak ili se ne dešava? Imamo razloga da mislimo da se takva izmjena sinapse događa zbog različite prirode impulsa koji neprestano teku s periferije. To dokazuje i činjenica da vagusni nerv na strani na kojoj je napravljena anastomoza, nakon dužeg vremena nakon ove operacije (oko 2 godine), kada je stimulisan električnom strujom, daje drugačiji centralni efekat od formalnog. vagus suprotne strane. Dok iritacija normalnog vagusa uzrokuje uobičajeno usporavanje respiratornih kontrakcija ili njihov potpuni prestanak, stimulacija suprotnog vagusa dovodi do izrazito bolne reakcije životinje (kričanje, opće mišićne kontrakcije itd.). Trenutna snaga je ostala ista.

Drugi dokaz je da sekundarna transekcija vagusa u toj fazi, nakon završetka regeneracije, ne dovodi do ponovnog pokretanja vagusnih fenomena.

U budućnosti ćemo se zadržati na ovom pitanju i pokušati detaljnije analizirati značaj sinapse, a sada ćemo prijeći na karakterizaciju onih efektorskih fenomena koji se dobijaju u uvjetima naše anastomoze.

Hronološki, mišićna kontrakcija se prvo javlja kao odgovor na direktnu iritaciju nerava, odnosno ono što je kod prethodnih autora obično bio dokaz za restrukturiranje nervnog centra. Ali ova činjenica nema dokaznu snagu i samo govori da su vlakna vagusnog živca narasla u mišiće. To se vidi iz činjenice da u ovom periodu (mjesec i 10 dana) mišići ne učestvuju u aktivnoj funkciji jezgra vagusnog živca. Pola mjeseca ili mjesec nakon toga primjećujemo da mišići koji su dobili inervaciju od vagusa počinju da se kontrahiraju u skladu sa ritmom disanja.

Svaki udah je upravo praćen kontrakcijom mišića, a najmanja promjena u ritmu disanja jednako se odražava u nizu mišićnih kontrakcija. Ako, na primjer, stegnete dušnik ili date anesteziju, ili na drugi način utičete na stanje respiratornog centra i respiratorne pokrete, tada mišić koji je dobio inervaciju od vagusa apsolutno tačno odražava sve promjene u respiratornom ritmu (BA Matveev, A. G Ivanov, P. K. Anokhin, 1935).

Ovu činjenicu smo podvrgli najfinijoj analizi sa snimanjem oscilacija kamertona i pokazalo se da kontrakcija mišića ne ide uvijek tačno sinhrono sa respiratornim činom, ponekad je ispred ekspanzije. prsa, ponekad zaostaje za njim, a nekada upravo prati ovaj ritam.

Analiziranju ove činjenice posvetili smo veliku pažnju i kao rezultat toga razvili radnu hipotezu o onim oblicima širenja ekscitacije koji postoje unutar određenog funkcionalnog sistema.

Uz ove kontrakcije respiratornih mišića, on također učestvuje u činu gutanja. Ako je, na primjer, čin gutanja umjetno izazvan, tada u nekoj fazi razvoja ovog čina vagalni mišić ulazi u aktivnost i izvodi jednu ili niz kontrakcija, a može se pratiti nekoliko faza u razvoju sam oblik kontrakcije.

Po prvi put, kada se tek pojavi kontrakcija gutanja, vagalni mišić se kontrahira pojedinačno, s malim naknadnim dikrotičnim valom. Prema zapažanjima samog čina gutanja, ova pojedinačna kontrakcija tačno odgovara trenutku kada se faringealni prsten kontrahuje i pomiče hrskavični aparat larinksa. Kasnije, s razvojem uključivanja mišića u aktivni rad jezgra vagusnog živca, ovom pojedinačnom valu počinju da se dodaju dodatni mali valovi, koji odgovaraju nekom naknadnom trenutku u razvoju čina gutanja (BA Matveev, AG Ivanov, P. K. Anokhin, 1935). Ova okolnost je od posebnog interesa. Uvjerava nas da se uključivanje heterogenog perifernog organa u sistem aktivnog rada za njega neuobičajenog centra odvija u fazama i, očito, svaka pojedina faza ima svoje faktore koji uključuju jedan ili drugi dio mišića u rad. Da je to tako, može se vidjeti direktnim stimuliranjem vagusnog živca i promatranjem mišićne kontrakcije. Kontrakcija je uvijek opsežnija i snažnija od kontrakcije prirodnih aktivnih impulsa jezgra vagusnog živca. To nas uvjerava da postoji selektivno uključivanje mišića u aktivan rad ovog centra. Priroda kontrakcija mišića koji sudjeluje u činu gutanja ima iznenađujuće sličan oblik kod najrazličitijih eksperimentalnih životinja. Ovo ukazuje na to da je impuls koji centralni nervni sistem šalje mišiću uvijek vremenski tempiran na neku specifičnu fazu u razvoju čina gutanja.

Nastavljajući razvoj naših eksperimenata, postavili smo sebi zadatak da testiramo, kao indikatore specifičnih svojstava ekscitacije u centralnim nervnim formacijama, najrazličitije percepcijske površine, koje imaju različite formacije receptora. Najprikladniji predmet u tom pogledu bila je rožnica oka. Ima određenu ograničenu lokalizaciju, što je velika pogodnost za iritaciju. Pobuđuju ga ne samo mehanički i temperaturni faktori, već izrazito hemijski faktori itd.

Za spajanje rožnjače sa jezgrom vagusnog živca urađena je anastomoza centralnog segmenta vagusnog živca sa prerezanim optičkim živcem. Ova operacija predstavlja velike tehničke poteškoće, jer je za niz stanja potrebno očuvati ishranu mrežnjače. Međutim, sve ove poteškoće u potpunosti su nadoknađene dobijenim rezultatima. Nećemo se ovdje detaljno zadržavati na rezultatima ove operacije i uputiti čitatelja na rad A. I. Shumilina (1935), gdje će se detaljno upoznati sa svim detaljima. Ovdje također možemo reći da je takva perceptivna površina kao što je rožnica distribuirala oblike nadražaja istim redoslijedom kao i koža, tj. pokreti kašlja i povraćanja bili su uzrokovani samo mehaničkim iritacijama pri češanju rožnice, bez drugih oblika ekscitacije – ni hemičari. ni temperatura - nije izazvala ovu reakciju. Samo električna struja dovoljne snage ponekad je izazivala pojave kašlja, ali u ovom slučaju još uvijek ne znamo tačno u kojoj mjeri je isključena mehanička iritacija od primijenjenih pamučnih elektroda. To znači da je grebanje kao određena vrsta iritacije, koja naizgled stimulira samo određeni oblik receptorskog aparata u koži, po karakteru potpuno identična češanju rožnice, iako potonja, kao što znamo, nema posebne receptorske aparate. Ova zapažanja, kada se procijene uporedno, dovode nas do velike generalizacije karakteristika tkiva sa stanovišta njihove sposobnosti da odgovore na jedan ili drugi oblik stimulacije. Nesumnjivo je da je ontogenetski odnos između kože i rožnjače od velikog značaja za ovaj oblik reakcije.

Bilo je od velikog interesa uzeti površinu receptora koja bi imala druge receptore i drugačije porijeklo. Odličan objekt s ovog gledišta je sluznica općenito, a posebno sluznica usne šupljine. U cilju povezivanja sluzokože jezika, recimo, sa jezgrom vagusnog živca, uradili smo niz operacija anastomoze vagusnog živca na oba jezična živca. Rezultat ove operacije bio je veoma različit od svih naših prethodnih operacija. Prije svega, imali smo potpuno različite vremenske odnose u pojavi pojedinih aferentnih pojava. Dok su se kod anastomoze vagusa sa kožnim živcem na samom početku uvijek uočavale pojave kašlja (u vidu blagog kašlja), kod anastomoze sa jezičnim živcem nije bilo češanja jezika davalo pojavu kašlja, a obrnuto, električna iritacija, koja nije izazvala nikakvu reakciju na koži, u ovom slučaju, kada je jezik bio nadražen, izazvalo je samo povraćanje. Međutim, kasnije, nakon nekoliko mjeseci, bilo je moguće izazvati pojavu kašlja.

Tako se u ovom slučaju pokazalo da se impulsi koje šalje površina receptora do centralnog nervnog sistema značajno razlikuju kod istog tipa stimulacije. Da li je ova razlika rezultat samo fizičkih konstanti (ritam, amplituda) ili je rezultat nekih drugih dodatnih faktora, trenutno je teško odlučiti bez oscilografske analize ovih pojava. U svakom slučaju, čini se da dozvoljavaju objašnjenja u sadašnjoj fazi u skladu sa generalnim stavom Adriana (vidi sljedeći dio ovog rada).

Jedna od najzanimljivijih pojava tokom ove anastomoze (A. G. Ivanov) je da pljuvačna žlezda, koja ulazi u sistem anastomoze kao efektorski organ, luči kao odgovor na brojna stanja jezgra vagusnog nerva. Tako, na primjer, ako se mesna juha unese u želudac psa, tj. prisiljena je da aktivno luči želudačni sok, tada paralelno s tim dolazi do povećanja lučenja žlijezde slinovnice. Kao rezultat anastomoze, pljuvačna žlijezda je nesumnjivo primila vlakna vagusnog živca povezana sa sekretornim aparatom želuca i crijeva, pa nas njeno zajedničko lučenje sa želucem uvjerava da je sekretorni impuls diferenciran u cijelom crevni trakt ne toliko u svom efektornom dijelu, koliko u aferentnim impulsima. Svaki dio crijeva očito ima određeni oblik receptora, koji su anatomski usmjereni na određene nervne formacije, a pošto smo ustanovili da se zračenje ne događa u primarnim aferentnim centrima, to očito doprinosi lokaliziranoj distribuciji na efektoru. dio jezgra vagusnog živca. Sam impuls u eferentnom dijelu jedva da se razlikuje od impulsa na druge žlijezde. U svakom slučaju, ovaj problem zahtijeva daljnja istraživanja.

Pjotr ​​Kuzmič Anohin (14. (26. januara) 1898. Caricin - 5. marta 1974., Moskva) - sovjetski fiziolog, tvorac teorije funkcionalnih sistema, akademik Akademije medicinskih nauka SSSR-a i Akademije nauka SSSR-a, laureat Lenjinovu nagradu.

Godine 1913. završio je Višu osnovnu školu. Učestvovao u građanskom ratu. U prvim godinama sovjetske vlasti, bio je komesar za štampu i glavni urednik novina Krasny Don u Novočerkasku. Slučajni susret sa A.V. Lunacharsky, koji je u tom periodu putovao sa propagandnim vozom u trupe Južnog fronta, a razgovor o želji za proučavanjem mozga kako bi se "shvatili materijalni mehanizmi ljudske duše" postaje orijentir u sudbini Anohina. .

U jesen 1921. dobio je poziv u Petrograd i poslan je da studira na Lenjingradskom državnom institutu za medicinsko znanje (GIMZ), koji je vodio V.M. Bekhterev.

Nakon odslušanog niza predavanja I.P. Pavlov na VMA, odlazi da radi u svojoj laboratoriji (1922). Nakon diplomiranja 1926. godine, GIMZ je izabran u zvanje višeg asistenta na Katedri za fiziologiju Lenjingradskog zootehničkog instituta (od 1928. - vanredni profesor).

Godine 1930. P.K. Anohin, koju je za takmičenje preporučio I.P. Pavlov, izabran je za profesora Katedre za fiziologiju Medicinskog fakulteta Univerziteta u Nižnjem Novgorodu. Od 1938. godine, na poziv N.N. Burdenko vodi psiho-neurološki sektor Centralnog neurohirurškog instituta, gdje razvija teoriju nervnog ožiljka.

Sa početkom Velikog otadžbinskog rata u jesen 1941. godine, zajedno sa VIEM-om, evakuisan je u Tomsk, gde je postavljen za šefa neurohirurškog odeljenja za povrede perifernog nervnog sistema. Godine 1942. vratio se u Moskvu i bio postavljen za šefa fiziološke laboratorije u Institutu za neurohirurgiju.

U jesen 1950. godine, na poznatoj naučnoj sesiji posvećenoj problemima fiziološkog učenja I.P. Pavlov, nove naučne pravce koje su razvili studenti fiziologa L.A. Orbeli, I.S. Beritašvili i A.D. Speranskog i drugih. Akutno odbacivanje uzrokovano je Anohinovom teorijom funkcionalnih sistema.

Kao rezultat toga, P.K. Anohin je suspendovan sa posla na Institutu za fiziologiju i poslat u Rjazanj, gde je do 1952. radio kao profesor na Katedri za fiziologiju Medicinskog instituta. Od 1953. do 1955. bio je na čelu Odeljenja za fiziologiju i patologiju više nervne delatnosti Centralnog instituta za usavršavanje lekara u Moskvi.

Godine 1955. bio je profesor na Katedri za normalnu fiziologiju na 1. Moskovskom medicinskom institutu po imenu I.M. Sechenov (danas Moskovska medicinska akademija).

Mezar P.K. Anohin na Novodevičjem groblju.

Knjige (9)

Biologija i neurofiziologija uslovnog refleksa

Monografija sadrži opis najnovijih dostignuća nauke, koje je sažeo vodeći i autoritativni fiziolog.

Autor pokreće širok spektar pitanja biologije, neurofiziologije, neurohemije, više nervne aktivnosti, neurokibernetike i iz različitih uglova osvetljava glavni problem učenja IP Pavlova, neurofiziološke mehanizme uslovnog refleksa.

Ivan Petrovič Pavlov

Napisati naučnu biografiju velikog istraživača znači, prije svega, obnoviti stvaralačku historiju različitih faza njegovog života, dati izvodljivu analizu onih ideja vodilja koje su odredile uspjeh pojedinih briljantnih činjenica.

Nema akcije bez uzroka - to je teza koju je I. P. Pavlov čitavog života držao u svom naučnom stvaralaštvu. Isto tako, ne može biti ozbiljnih naučnih otkrića ili generalizacija koje ne bi bile striktno određene prethodnim fazama naučnog razvoja, korpusom znanja i društvenim sistemom date epohe.

Odabrani radovi. Kibernetika funkcionalnih sistema

Knjiga koja se nudi pažnji čitalaca obuhvata radove P.K. Anohin, objavljen u različitim godinama u zbornicima naučnih radova, zbornicima kongresa i konferencija, jubilarnim izdanjima.

Konkretno, radovi P.K. Anohin o kibernetici kao nauci o kontroli samoregulirajućih sistema, o konceptu povratne sprege, modeliranju funkcionalnih sistema i njihovom informacionom ekvivalentu.

Eseji o fiziologiji funkcionalnih sistema

Knjiga sadrži radove iz teorije funkcionalnih sistema organizma.

Prikazan je univerzalni model rada mozga sa formulisanjem centralnih nodalnih mehanizama integralnih adaptivnih činova bilo kojeg stepena složenosti: aferentna sinteza, donošenje odluka, akceptor rezultata akcije, akcioni program, reverzna aferentacija, poređenje rezultat.

Uz pomoć opšte teorije funkcionalnih sistema napravljene su generalizacije: koncept geneze sistema, problem integrativne aktivnosti neurona, itd. Svi ovi problemi su detaljno obrađeni u knjizi.

Teško je naći takav trenutak u istoriji civilizacije da bi se moglo reći da je tada nastala ideja o integritetu, o jedinstvu svijeta.

Vjerovatno je već pri prvom pokušaju razumijevanja svijeta misleća osoba naišla na zadivljujući sklad između cjeline, svemira i pojedinačnih detalja, dijelova. Međutim, u samoj suštini ljudskog uma, on se uvijek bavi neposrednim, svojim konkretnim okruženjem, fenomenima izolovane niše, što je radikalno uticalo na cjelokupni tok njegove spoznajne aktivnosti.

Sistemski mehanizmi više nervne aktivnosti

Monografija sadrži izabrane radove istaknutog sovjetskog fiziologa, učenika I.P. Pavlov, dobitnik Lenjinove nagrade akademik Pjotr ​​Kuzmič Anohin.

Knjiga istražuje istorijske korijene nastanka i razvoja sistemskih aspekata doktrine više nervnog djelovanja, analizira sistemske obrasce rada moždane kore i niza subkortikalnih formacija koje čine osnovu složenih i raznolikih manifestacija svrhovitosti. ponašanje.

Sadovsky V. //., Yudin E. G. Problemi, metode i primjene opće teorije
sistemi.- U knjizi: Studije opšte teorije sistema. M., 1969, str. 3-
22.
Sinichkin V. V. Osobine širenja ekscitacije uzrokovane
antidromska stimulacija piramidalnog trakta na neuronima vida
Nojeva oblast kore velikog mozga.- U knjizi: Integrativna aktivnost
mozak. M., 1967, str. 72-74.
Sistemsko istraživanje. Godišnjak. M., 1970. 208 str. (Istorijski institut
Nauka i tehnologija Akademije nauka SSSR).
Sudakov KV Neurofiziološki mehanizmi uzbuđenja hranom.
dr. dis. M., 1965, 488 str.
Sudakov K. V. Pejsmejkerski mehanizam motivacije hranom.- Sažeci
izvještaj II All-Union. kongres fiziologa, tom 1. L., 1970, str. 187-192.
Sudakov K. V., Kotov A. V. Interakcija motivacije i pojačanja
ekscitacije na neuronima cerebralnog korteksa kao osnova nutritivnih uslova
refleks.- Zbornik radova sa simpozijuma 22. skupa o problemima
mama fiziol. viša nervna aktivnost. L., 1969, str. 20-21.
Sudakov K. V., Fadeev Yu. A. Posebnosti uzlazne aktivnosti korteksa
mozga u stanju fiziološke gladi i boli
iritacija.-Fiziol. časopis SSSR, 1963, tom 49, br.11, str. 1310-1917.
Trapeznikov V. A. Čovjek u sistemu upravljanja - Sažeci 5. Svesavezne.
sastanci menadžmenta. M., 1970.
Waddington K. Predgovor.- U knjizi: B. Goodwin. Privremena organizacija
ćelije. M., 1966.
Ursul AD Priroda informacija. M., 1968.
Ukhtomsky A. A. Sobr. soč., tom 2. L., 1951.
Khayutin S. N. Aktivnost pojedinačnih neurona u vidnom korteksu
u uslovima izražene prehrambene motivacije - U knjizi: Strukturni,
funkcionalna i neurohemijska organizacija emocija. L., 1971,
od. 175-179.
Hanike F. Nove ideje u menadžmentu. M., 1969.
Hall A. D., Fagin R. E. Definicija pojma sistema.-U knjizi: Istraživanja
studije opšte teorije sistema. M., 1969, str. 252-282.
Shumilina A.I. Funkcionalni značaj frontalnih područja korteksa glave
mozga u uslovno refleksnoj aktivnosti psa - U knjizi: Pro-
problemi više nervne aktivnosti. M., 1949, str. 561-627.
Šumilina A. I. Eksperimentalna analiza metodom indukovanog potencijala
als kortikalno-subkortikalne reverberacije ekscitacija.- U knjizi: Integ-
aktivna aktivnost nervnog sistema u normalnim i patološkim stanjima. M., 1968,
od. 276-287.
Einstein A. Fizika i stvarnost. M., 1965, 359 str.
Funkcionalni sistem kao osnova za integraciju nervnih procesa u em-
briogeneza - Zbirka. izvještaj 6th All-Union. kongres fiziologa, biohemičara
kov i farmakolozi. Tbilisi, 1937, str. 148-156.
Ashby W. R. Dizajn mozga. M., 1964, 411 str.
Ashby W.R. Opća teorija sistema kao nova naučna disciplina.- U knjizi:
Studije opće teorije sistema. M., 1969, str. 125-142.
Jung R. Sjajnije od hiljadu sunaca. M., 1960.
Bross J. D. Dizajn za odluku. Njujork, 1953.
Bullock T.H. Parametri integrativnog djelovanja nervnog sistema na
neuronski nivo.- U: Submikroskopska organizacija i funkcija
vous ćelije, 1958, str. 323.
Marting D. C. La experimentacion instrumental ä la luz de conception de
Anojin.- Bol. Inst neurofisiol. psihol., 1966, v. 2, str. četrnaest.
Suga N. Ciklusi oporavka i odgovori na frekvencijski modulirani tonski puls»
u slušnim neuronima slepih miševa koji lociraju eho.-J. Physiol., 1964, v. 175,
str. 50-80.