De nombreuses branches des sciences naturelles mettent en pratique la théorie des systèmes fonctionnels de P. K. Anokhin, qui témoigne de son universalité. L'académicien est considéré comme un étudiant d'I. P. Pavlov, ce n'est que pendant ses années d'études qu'il a eu la chance de travailler sous la stricte direction de V. M. Bekhterev. L'influence des vues fondamentales de ces grands scientifiques a incité P. K. Anokhin à créer et à étayer une théorie générale des systèmes fonctionnels.

Contexte historique

Certains des résultats des recherches de Pavlov sont encore à l'étude dans les établissements d'enseignement. Il convient de noter que la théorie de Darwin n'a pas été retirée du programme scolaire, mais aucune preuve concrète de sa véracité n'a été fournie à la communauté scientifique. Il est pris "sur la foi".

Cependant, les observations de l'écosystème terrestre confirment qu'il n'existe pas : les plantes partagent les nutriments et l'humidité les unes avec les autres, distribuant tout uniformément.

Dans le règne animal, on constate que les individus ne tuent pas plus que nécessaire pour assurer leur subsistance. Les animaux qui perturbent l'équilibre naturel par un comportement anormal (par exemple, commencent à tuer tout le monde), comme cela arrive parfois avec certains membres de la meute de loups, sont exterminés par leurs propres parents.

Des observations de tribus primitives qui ont survécu au XXe siècle, en étudiant leur culture, leur vie, on peut tirer une conclusion sur un homme primitif qui sentait, comprenait, savait qu'il faisait partie de l'environnement. Tuant un animal pour se nourrir, il a laissé quelque chose de celui qu'il a tué, mais pas comme un trophée, mais comme un rappel de la vie de quelqu'un passée à continuer la sienne.

De là découle la conclusion que les peuples anciens avaient le concept de communauté, la dépendance à divers facteurs environnementaux.

Domaine de recherche de Petr Kuzmich

La théorie de P. K. Anokhin, au contraire, est construite sur la base d'une base expérimentale étendue, d'une méthodologie clairement structurée. Cependant, de nombreuses années d'observations, de pratiques, d'expériences et d'études théoriques des résultats ont conduit à ce concept d'académicien. Les résultats des expériences de Pavlov, Bekhterev, Sechenov n'ont pas joué le dernier rôle dans la formation d'une approche systématique du problème de l'activité intentionnelle. Dans le même temps, le concept de systèmes fonctionnels ne peut pas être qualifié de «copie» ou de «continuation» des théories des auteurs répertoriés en raison de la différence de méthodologie et de structure générale.

Approches méthodologiques de Pavlov et Anokhin

Lors d'un examen détaillé des concepts, on peut remarquer que les positions de la méthodologie sont comprises et expliquées par les auteurs de manière complètement différente.

Les principes méthodologiques de base des auteurs ci-dessus nous permettent de conclure qu'ils sont « opposés ». La théorie des systèmes fonctionnels de Petr Anokhin ne peut être une suite logique des enseignements matérialistes d'IP Pavlov.

Influence des œuvres de V. M. Bekhterev

Un fait historique est le désaccord entre le créateur de la psychologie objective et Pavlov. Grâce à la vindicte et à la mesquinerie de ce dernier, Bekhterev n'a pas reçu le prix Nobel.

L'auteur de la théorie des systèmes fonctionnels décrit le fonctionnement de l'école pavlovienne comme l'expression de nombreuses hypothèses (prises sur la foi) sur fond d'une découverte fondamentale (réflexe conditionné). En effet, les travaux du célèbre physiologiste (il s'agit de plusieurs volumes d'environnements pavloviens) sont une discussion avec les employés des principales hypothèses et suppositions.

Les travaux scientifiques de Pavlov étaient reconnus par la communauté mondiale et étaient, pour l'époque, assez progressistes, mais la "réflexologie" formulée par Bekhterev avait l'objectivité qui manquait à la théorie de Pavlov. Elle a étudié l'influence de la physiologie humaine sur sa socialisation et son comportement.

Il convient de noter qu'après la mort mystérieuse de Vladimir Mikhailovich, la "réflexologie" et la "psychologie objective", en tant que tendances scientifiques, ont été "gelées".

En étudiant l'héritage de Bekhterev et Anokhin, on peut remarquer quelques principes généraux dans la méthodologie d'étude du sujet. Il convient de noter que les hypothèses théoriques des deux auteurs ont toujours été basées sur des recherches et des observations pratiques. Alors que Pavlov n'autorisait "d'émettre des critiques dévastatrices" qu'en raison d'une hostilité personnelle.

L'émergence du concept, son développement

Les fondements de la théorie des systèmes fonctionnels ont été posés dans les années trente du XXe siècle sur la base de l'étude de l'interaction de l'activité nerveuse centrale et périphérique. Pyotr Kuzmich a acquis une riche expérience pratique à l'Institut de médecine expérimentale de toute l'Union nommé d'après A. M. Gorky, qui a servi de base à la création dans les années quarante de l'Académie des sciences médicales de l'URSS et de l'Institut de médecine expérimentale de Leningrad.

L'académicien a pu étudier l'activité nerveuse non seulement au niveau biologique général. Les premiers pas furent franchis dans l'étude des aspects embryologiques du fonctionnement de l'activité nerveuse supérieure. En conséquence, les approches structurelles et fonctionnelles de la théorie des systèmes d'Anokhin sont reconnues comme les plus avancées. Il met en lumière les mécanismes privés et leur intégration dans un système plus complexe d'ordre supérieur.

Décrivant la structure des réactions comportementales, l'académicien est arrivé à la conclusion sur l'intégration de mécanismes particuliers dans un acte comportemental holistique. Ce principe s'appelait le "système fonctionnel". Ce n'est pas une simple somme de réflexes, à savoir leur combinaison en complexes d'un ordre supérieur, selon la théorie des systèmes fonctionnels, qui initie le comportement humain.

En utilisant les mêmes principes, on peut considérer non seulement des réactions comportementales complexes, mais aussi des actes moteurs individuels. L'autorégulation est le principal principe effectif de la théorie du système fonctionnel d'Anokhin. La réalisation des objectifs planifiés qui profitent au corps se produit grâce à l'interaction et à l'autorégulation des plus petits composants du système.

La publication du livre d'Anokhin "Aspects philosophiques de la théorie d'un système fonctionnel" comprend des travaux sélectionnés couvrant les questions de l'intelligence naturelle et artificielle, de la physiologie et de la cybernétique, ainsi que des facteurs de formation du système.

La systématologie comme base de la théorie

Dans la définition, un "système fonctionnel" est décrit comme obtenant un résultat utile grâce à l'interaction d'éléments d'un système distribué étendu et en constante transformation. L'universalité de la théorie du système fonctionnel d'Anokhin P.K. réside dans son application par rapport à toute action délibérée.

Du point de vue de la physiologie, les systèmes fonctionnels sont divisés en deux catégories :

• Le premier d'entre eux est conçu pour maintenir la constance des principaux paramètres du corps grâce à l'autorégulation, par exemple en maintenant la température corporelle. En cas d'écarts, des processus d'autorégulation de l'environnement interne sont lancés.
• Le second assure l'adaptation à l'environnement grâce à la connexion avec celui-ci, qui régule le changement de comportement. C'est ce système qui sous-tend diverses réponses comportementales. Informations sur le changement environnement externe est une incitation naturelle à corriger diverses formes de comportement.

Structure système central se compose d'étapes successives :

• synthèse afférente (ou "amener" à un organe ou un centre nerveux);
• la prise de décision;
• accepteur des résultats d'une action (ou "acceptation" des résultats d'une action);
• synthèse efférente ("réaliser", transmettre des impulsions);
• formation d'action;
• évaluation du résultat obtenu.

Différents types de motifs et de besoins (vitaux (soif, faim), sociaux (communication, reconnaissance), idéaux (réalisation de soi spirituelle et culturelle)) stimulent et corrigent la forme du comportement. Cependant, pour passer au stade de l'activité délibérée, l'action de «stimuli de démarrage» est nécessaire, à l'aide de laquelle la transition vers le stade de la prise de décision a lieu.

Cette étape est mise en œuvre sur la base de la programmation des résultats d'actions futures grâce à l'implication de la mémoire individuelle d'une personne par rapport aux objets environnants et aux méthodes d'action pour atteindre l'objectif.

L'établissement d'objectifs en théorie

La sélection du but du comportement dans la théorie du système fonctionnel d'Anokhin est un point clé. Les émotions dominantes positives et négatives sont directement liées à l'établissement d'objectifs. Ils fixent le vecteur et contribuent à la sélection du but du comportement, jetant les bases de la morale du point de vue de la théorie des systèmes fonctionnels. Les émotions situationnelles agissent comme un régulateur du comportement à ce stade de la réalisation de l'objectif et peuvent provoquer l'abandon de l'objectif ou un changement dans le plan pour atteindre l'objectif souhaité.

Les principes de la théorie du système fonctionnel d'Anokhin P.K. reposent sur l'affirmation selon laquelle il est impossible d'assimiler une séquence de réflexes à un comportement intentionnel. Le comportement se distingue de la chaîne des réflexes par la présence d'une structure systématisée basée sur la programmation d'actions à l'aide d'une réflexion anticipatrice de la réalité. La comparaison des résultats de l'action avec le programme et d'autres processus connexes détermine la finalité du comportement.

Schéma du système fonctionnel

Théorie de l'académicien et cybernétique

La cybernétique est la science des régularités des processus de contrôle dans divers systèmes. Les méthodes de la cybernétique sont utilisées dans les cas où la collision du système avec l'environnement a provoqué certains changements (ajustements) dans le comportement du système lui-même.

Il est facile de voir qu'il existe certaines facettes de contact entre la cybernétique et la théorie des systèmes fonctionnels d'Anokhin. Décrivez brièvement l'attitude de Peter Kuzmich envers la science qui était nouvelle à cette époque. Il est qualifié à juste titre de propagandiste et de développeur de questions de cybernétique. En témoignent les articles inclus dans la collection "Aspects philosophiques de la théorie d'un système fonctionnel".

À cet égard, le livre « Selected Works. Cybernétique des systèmes fonctionnels ». Il décrit en détail les questions et les problèmes de la cybernétique et leur solution possible en utilisant la théorie des systèmes fonctionnels, qui est donnée comme principe principal de contrôle parmi les systèmes biologiques.

Le rôle de P.K. Anokhin dans le développement d'une approche systématique est d'étayer une théorie scientifique par un raisonnement physiologique précis, contrairement à ses prédécesseurs. La théorie d'Anokhin est un modèle universel du travail du corps, qui a des formulations précises. Il est également impossible d'ignorer le fonctionnement du modèle basé sur les processus d'autorégulation.

L'universalité de la théorie des systèmes fonctionnels s'exprime dans la possibilité d'étudier l'activité de systèmes de toute complexité, car elle possède un modèle structuré bien développé. À l'aide de nombreuses expériences, il a été prouvé que les lois de la cybernétique sont caractéristiques de tous les systèmes fonctionnels inclus dans les organismes vivants.

Pour terminer

La théorie d'Anokhin Pyotr Kuzmich, qui existe depuis plus de cinquante ans, définit une personne comme un système autorégulateur qui est en unité avec le monde extérieur. Sur cette base, de nouvelles théories sur l'apparition des maladies et leur traitement, ainsi que de nombreux concepts psychologiques, sont apparus.

(26.01.1898 - 05.03.1974)

PC. Anokhin est un étudiant et disciple de l'académicien I.P. Pavlova, docteur en sciences médicales, professeur, académicien de l'Académie des sciences et de l'Académie des sciences médicales de l'URSS, lauréat du prix d'État. Il a dirigé le Département de physiologie normale du GMI (1930-1934). Le fondateur de l'école physiologique de Nizhny Novgorod.

Pyotr Kuzmich Anokhin est né le 14 (27) janvier 1898 à Tsaritsyn (aujourd'hui Volgograd) de la province de Saratov dans la famille d'un cheminot, qui vivait dans la partie la plus pauvre de la ville, appelée "Le Ravin", dans un journal loger.

Après avoir obtenu son diplôme d'une école primaire supérieure, Petr Anokhin a passé en 1914 un examen externe pour 6 classes d'une véritable école et l'année suivante, il est entré à l'école d'arpentage et d'agronomie de Novotcherkassk.

Les années étudiantes de P. Anokhin ont coïncidé dans le temps avec les événements politiques les plus complexes et les plus marquants de l'histoire de notre pays. Il a accepté la révolution comme une lutte pour la justice. Le tourbillon révolutionnaire saisit le jeune homme et le plongea tête baissée dans le cycle de la guerre civile. PC. Anokhin a participé à l'établissement du pouvoir soviétique sur le Don, a travaillé comme commissaire de presse à Novotcherkassk, rédacteur en chef du journal Krasny Don, mais très vite, il a réalisé son véritable destin.

En 1921, P.K. Anokhin est entré à l'Institut d'État des connaissances médicales de Petrograd (ancien Institut psychoneurologique, créé par V.M. Bekhterev), dont il est diplômé en 1926.

Je dois dire qu'étant un étudiant de première année, P.K. Anokhin avait envie d'activités de recherche. Professeur V.M. Bekhterev a instillé à jamais dans l'âme d'un jeune scientifique un intérêt pour les problèmes d'étude du cerveau et de la psyché humains. En conséquence, il a écrit l'ouvrage scientifique "L'influence des combinaisons majeures et mineures de sons sur l'excitation et l'inhibition dans le cortex cérébral", mais a ensuite choisi une voie différente. Il s'intéresse aux expériences avec les animaux, avec le cerveau.

De telles opportunités ont été fournies par le travail de l'académicien I.P. Pavlova. Leur rencontre eut lieu en 1922. Dans le laboratoire de l'Académie de médecine militaire sous la direction d'I.P. Pavlov Anokhin a réalisé un certain nombre de travaux sur la physiologie de l'activité nerveuse supérieure.

En 1926, P. K. Anokhin a été élu par concours en tant qu'assistant principal au Département de physiologie de l'Institut zootechnique de Leningrad. Là, il a reçu une bonne formation méthodologique de représentants de l'école physiologique de N.E. Les professeurs Vvedensky F.E. Tura, Yu.M. Uflyand, de ce fait, il a réalisé un travail intéressant et original sur la glande salivaire. En 1929, un jeune chercheur du même département reçoit un cours de docent indépendant.

En 1930, P.K. Anokhin, sur la recommandation de l'académicien I.P. Pavlov a été admis au nouvel institut médical de Nizhny Novgorod. Il est chargé de l'organisation du Département de physiologie normale. Petr Kuzmich devient le premier chef de ce département.

Le jeune professeur qui est arrivé à l'institut est immédiatement devenu une personnalité populaire. Ses conférences, d'un style brillant et d'un contenu profond, étaient faciles à retenir. La capacité de soulever des questions avec acuité et d'en discuter de manière professionnelle, l'érudition combinée à un tempérament vif - tout cela a littéralement enflammé le personnel et les étudiants.

Avec l'arrivée d'un nouveau professeur dans notre institut, le travail du cercle des étudiants scientifiques s'est sensiblement relancé. Bientôt, un groupe de jeunes gens se rallient à lui, qui forment le noyau de sa future école et deviennent plus tard ses associés en sciences.

Au début de son activité à l'Institut médical Gorki, P.K. Anokhin a proposé une nouvelle technique sécrétoire-motrice. Parmi les travaux de cette période, commencés en 1931, figuraient des études sur le problème des relations entre le centre et la périphérie de l'activité nerveuse. En conséquence, le scientifique est arrivé à la conclusion que le système nerveux exerce son activité intégrative non seulement selon le principe structurel, mais également selon un principe spécifiquement fonctionnel.

Il convient de noter que le problème central de la recherche scientifique du professeur était le développement de la théorie des systèmes fonctionnels du corps, dans laquelle il était engagé depuis 1930.

Le résultat du travail de l'équipe dirigée par P.K. Anokhin, a été la publication en 1935 de la collection d'ouvrages "Le problème du centre et de la périphérie dans la physiologie de l'activité nerveuse", dans laquelle le concept de système fonctionnel a d'abord été formulé comme une organisation morphofonctionnelle dynamique de composants en interaction qui fournissent un effet adaptatif utile pour le corps. La formulation de l'afferentation inverse a essentiellement remporté la priorité de notre pays dans la cybernétique physiologique, qui a de loin dépassé la naissance de la direction cybernétique dans son ensemble.

Une vaste étude des systèmes fonctionnels du corps a conduit le professeur P.K. Anokhin à la formulation d'idées originales sur l'organisation systémique des adaptations intégrales des fonctions corporelles. C'était un développement créatif supplémentaire de la thérapie réflexe, permettant de révéler le schéma de l'activité adaptative, en y introduisant de nouveaux concepts, tels que le résultat de l'activité, l'accepteur du résultat d'une action, l'afferentation inverse sur le résultat, etc.

L'étude des mécanismes de maturation des systèmes fonctionnels dans la période de développement ontogénétique des fonctions a conduit le scientifique à la formulation d'un nouveau principe de développement - la systogénèse. L'essence de la théorie de la systogenèse réside dans le fait qu'au moment de la naissance des animaux et des humains, tout d'abord, les systèmes fonctionnels qui assurent la survie du nouveau-né immédiatement après la naissance mûrissent de manière hétérochrone et sélective.

Plus tard, l'utilisation de la théorie du système fonctionnel dans des conditions pathologiques a conduit P.K. Anokhin au développement de la théorie de la compensation des fonctions altérées. Les huit grands principes de cette théorie sont maintenant largement utilisés en médecine pratique et en physiologie.

Sur la base de la théorie du système fonctionnel, pour la première fois en physiologie et en pathologie, les mécanismes d'adaptations compensatoires dans le système respiratoire fonctionnel lors d'une résection pulmonaire totale chez l'homme ont été découverts.

Déjà en 1932, le Département de physiologie normale est devenu une branche de l'Institut de médecine expérimentale de toute l'Union (VIEM), où le professeur P.K. Anokhin est devenu chef du département de physiologie générale de l'activité nerveuse supérieure.

En 1934, le professeur Anokhin, avec la branche, a été transféré à Moscou, où le scientifique a poursuivi ses recherches, mais dès 1935, il est venu à Gorky, a donné des conférences et a participé à la discussion de questions scientifiques.

À Moscou, la structure du VIEM a finalement été développée, composée de 28 départements, sans compter les succursales. Professeur P.K. Anokhin est devenu chef du Département de physiologie générale de l'activité nerveuse.*

En 1938, avec N.N. Burdenko Anokhin a organisé et dirigé le secteur physiologique de l'Institut de neurochirurgie, qu'il a dirigé jusqu'en 1945.

Pendant les années du Grand Guerre patriotique Petr Kuzmich a travaillé comme physiologiste-neurochirurgien, a été directeur scientifique de plusieurs grands hôpitaux. Il a opéré indépendamment les blessés avec des lésions du système nerveux périphérique et a obtenu un tel succès dans cette direction que ses opérations ont été démontrées comme indicatives afin de former les chirurgiens à travailler correctement avec les neurotraumatismes.

D'une grande importance pour la médecine pratique, et en particulier pour la neurochirurgie, étaient ses nombreux travaux scientifiques en temps de guerre, tels que "La transplantation nerveuse (sur le remplacement des défauts nerveux après une blessure)", "Le traitement chirurgical des défauts nerveux importants", "Les plastiques nerveux dans l'armée traumatisme des systèmes nerveux périphériques", etc.

L'approche même du problème de la transplantation, la plastie, a déterminé pour l'essentiel les orientations stratégiques du développement de la chirurgie dans la seconde moitié du XXe siècle.

En 1942, P.K. Anokhin a été élu professeur de la faculté de biologie de l'Université d'État de Moscou du nom de M.V. Lomonosov.

En 1944, l'Académie des sciences médicales de l'URSS a été organisée avec sa participation directe. PC. Anokhin en est devenu membre à part entière (1945). Depuis 1949, il est directeur de l'Institut de physiologie de l'Académie des sciences médicales de l'URSS.

À l'été 1950, éclate la fameuse session pavlovienne (non scientifique, mais politiquement programmée), qui fait reculer la science et la pratique de la biomédecine pendant des décennies, discréditant le nom du grand I.P. Pavlova.

Cet événement a été joué selon le scénario de la session "noire" de VASKhNIL en 1948. Cela s'est passé sous le protectorat du "père des peuples" V.I. Staline. Il y avait des candidats-interprètes correspondants qui ont ensuite pris le monopole de la science. IP Pavlov a été présenté par eux comme un visage brillant et figé, un pas à droite ou à gauche de son enseignement - la mort. Tous ceux qui ont vraiment développé cet enseignement - P.K. Anokhin, L.A. Orbeli, I.S. Beritashvili, A.D. Speransky et bien d'autres ont été discrédités, privés de la possibilité d'activités de recherche et d'enseignement à part entière et démis de leurs fonctions (au mieux). Ainsi, par exemple, P.K. Anokhin a été démis de ses fonctions et n'a pu trouver de travail qu'à Ryazan, occupant le poste de chef du département de physiologie normale de l'Institut médical.

La situation politique a incité Pyotr Kuzmich à publier en 1952 dans une revue physiologique un article «Sur l'essence fondamentale de mes erreurs dans le développement de l'I.P. Pavlov et les moyens de les surmonter. Il écrivit plus tard que le matérialisme dialectique était capable d'empêcher la déviation erronée du scientifique dans son travail "insurmontable pour nous d'un point de vue idéologique". Ainsi, Pyotr Kuzmich voulait vivre et travailler, et pour cela il vaut mieux être un conformiste, et non un combattant mort.

L'accélération de la physiologie n'était pas aussi destructrice que la génétique, et après la mort du leader, tout a commencé à revenir à la normale.

Déjà en 1953, P.K. Anokhin a commencé à diriger le département de l'activité nerveuse supérieure de l'Institut central pour l'amélioration des médecins et, en 1955, il a dirigé le département de physiologie normale du premier institut médical de Moscou. LEUR. Sechenov.

Depuis 1958, P.K. Anokhin a simultanément dirigé le département de neurophysiologie de l'Institut de physiologie normale et pathologique de l'Académie des sciences médicales de l'URSS. En 1966, il a de nouveau été élu membre à part entière de l'Académie des sciences de l'URSS.

Le scientifique a créé la théorie des systèmes fonctionnels du corps en tant que formation cyclique fermée avec la présence d'informations de rétroaction sur le résultat de leur action. Il a identifié les mécanismes clés d'un système fonctionnel : synthèse afférente, prise de décision, accepteur des résultats d'une action. Le résultat de l'action, l'affect inverse.

PC. Anokhin a suggéré que les émotions et la motivation sont des composants indispensables d'un système fonctionnel, constituant la base de la synthèse afférente avec les affections situationnelles et déclenchantes (1966-1968).

La définition d'un système fonctionnel formulée par le scientifique comme une organisation autorégulatrice fermée, dont tous les composants interagissent pour obtenir un résultat utile pour le corps avec une signalisation constante du résultat de l'action, a donné la priorité à notre pays en cybernétique physiologique.

Lors d'une visite au laboratoire de P.K. Anokhin en 1960, le fondateur de la cybernétique Norbert Wiener a admis que les recherches de l'équipe dans le domaine de la cybernétique physiologique étaient bien en avance sur l'émergence de cette direction scientifique dans d'autres branches de la science.

PC. Anokhin a développé la méthode sécrétoire-motrice des réflexes conditionnés (1932), a introduit l'étude des composants végétatifs du réflexe conditionné comme critère nécessaire à l'état de l'animal, a donné une nouvelle interprétation du mécanisme de formation de l'inhibition interne ( 1935-1958), a découvert la fonction principale lobes frontaux dans une activité délibérée (1949). Le scientifique a été l'un des premiers en Union soviétique à appliquer la technique électroencéphalographique pour l'analyse des réactions réflexes conditionnées et une technique électrophysiologique fine pour l'analyse des schémas de propagation des excitations de diverses modalités le long

nerf afférent. PC. Anokhin a établi la nature systémique spécifique des activations ascendantes du cortex cérébral dans des réactions de diverses qualités biologiques (1956-1962), a proposé une nouvelle idée de la nature et de la composition du potentiel évoqué (1960-1964).

Formulé par P.K. Anokhin, les principes de compensation des fonctions altérées sont largement utilisés en clinique pour gérer les processus de neuroréhabilitation en neurologie et en neurochirurgie.

PC. Anokhin a précisé les mécanismes d'adaptation et de résistance de l'organisme dans des conditions extrêmes et a clarifié un certain nombre de problèmes de la pathogenèse de la forme neurogène hypertension (1960).

En 1968, le scientifique a reçu la médaille d'or du nom d'I.P. Pavlov pour une série de travaux brillants sur la physiologie du système nerveux central, pour le développement d'une nouvelle direction en neurophysiologie - une approche systématique de l'organisation fonctionnelle du cerveau. Aux États-Unis, au Congrès des physiologistes, il a livré un brillant rapport "Convergence des excitations sur un neurone comme base de l'activité intégrative du cerveau".

Cette idée de convergence et d'intégration de différentes voies réflexes s'apparente à A.A. Oukhtomski.

Ainsi, P.K. Anokhin se tenait sur les fondations de géants tels que I.P. Pavlov, V.M. Bekhterev et A.A. Oukhtomski.

Il convient également de noter que les travaux scientifiques de l'académicien P.K. Les Anokhin se distinguent non seulement par un grand nombre de faits et de méthodes de recherche originaux complètement nouveaux, mais aussi par l'audace de leurs jugements. Il réagissait avec sensibilité à tout ce qui était nouveau et le don de prévoyance lui permettait de prédire les voies les plus fructueuses dans le développement de la physiologie du système nerveux central.

PC. Anokhin a créé une grande école scientifique, largement connue à la fois dans notre pays et à l'étranger. Sous sa direction, 25 thèses de doctorat et 180 thèses de maîtrise ont été rédigées.

À différentes périodes de sa vie, il a été membre du Conseil médical académique du Commissariat du peuple à la santé, membre du Présidium de l'Académie des sciences médicales de l'URSS, rédacteur en chef du département de physiologie de la Grande Encyclopédie médicale, membre du comité de rédaction du Physiological Journal of the USSR nommé d'après I.M. Sechenov et autres.

La personnalité de l'académicien Anokhin lui a attiré des collègues et des étudiants, qui ont été impressionnés par les qualités humaines du scientifique: honnêteté, gentillesse, attention aux gens. Pyotr Kuzmich était étranger au snobisme et à l'arrogance. Bien sûr, il n'a pas laissé entrer tout le monde dans son monde intérieur, mais celui qui a été honoré de cet honneur a été émerveillé par la richesse spirituelle, la subtilité de sa nature.

Ainsi, selon les souvenirs et les récits de ceux qui ont travaillé avec lui, Anokhin le scientifique avait un sens étonnant de l'ensemble, la capacité de séparer l'essentiel du secondaire, il se caractérisait par une "imagination disciplinée". Comme il sied à un vrai scientifique, il était capable de donner des idées sans une crainte stupide pour leur priorité, il n'a jamais cherché à mettre son nom de famille avec l'auteur du travail qu'il a supervisé. PC. Anokhin était un excellent professeur. Les conférences se lisent de manière brillante, rapide, captivant les auditeurs avec logique et imagination.

La vie créative de Petr Kuzmich peut être décrite comme un exemple frappant de la communauté de la théorie avec la pratique, de l'expérience avec la clinique. Il a également collaboré avec N.N. Burdenko, étudiant les lésions du système nerveux périphérique, et avec A.V. Vishnevsky, développant les aspects physiologiques de l'anesthésie et du syndrome postpulmonectomie.

PC. Anokhin était également ami avec des scientifiques étrangers, les citant largement à l'époque où cela s'appelait grincer des dents et cosmopolitisme.

Jusqu'aux derniers jours de sa vie, Anokhin travaillait jusqu'à 22h-12h, réduisait les vacances d'été au minimum et ne les utilisait jamais complètement.

Pyotr Kuzmich a uni les gens, construit des ponts entre les écoles scientifiques de différentes villes. "Il s'est tenu sur Sharik", a déclaré N.I. Vavilov sur la stratégie comportementale d'un vrai scientifique.

Il est intéressant de savoir que l'académicien P.K. Anokhin n'a pas rompu le contact avec notre ville, en particulier avec l'institut médical: il a envoyé des télégrammes pour marquer les anniversaires de l'institut, a tenu des réunions avec des collègues du département de physiologie normale (des photographies de ces réunions sont soigneusement conservées au département de physiologie normale et au musée de la NSMA).

Le 29 juin 1978, une plaque commémorative avec un bas-relief de Peter Kuzmich Anokhin, académicien de l'Académie des sciences et de l'Académie des sciences médicales de l'URSS, lauréat du prix Lénine, fondateur du Département de physiologie normale de l'État médical Institut, a été ouvert sur la façade du bâtiment principal de l'Institut médical Gorki.

L'un des traits les plus caractéristiques de la physiologie moderne est la tentative de critiquer le vaste matériel empirique obtenu principalement au cours de la recherche analytique et de créer une image synthétique des processus dynamiques complexes se produisant dans tout l'organisme.

Au lieu des schémas mécaniques bruts existants qui tentent d'expliquer la dynamique du processus de la vie, les concepts synthétiques les plus divers sont exposés dans la littérature mondiale, dans la plupart des cas avec des tendances clairement vitalistes.

Ainsi, par exemple, la théorie de l'organicisme (théorie de l'organisme) a été récemment proposée, qui tente d'embrasser toute la variété des manifestations physiologiques individuelles du point de vue des influences de coordination de l'organisme dans son ensemble. Un ardent défenseur et même, peut-être, le fondateur de cette théorie est Ritter. Dans son livre "Organismic conception etc", il essaie d'analyser l'influence de l'organisme en tant que synthèse supérieure sur les manifestations particulières de sa fonction et conclut qu'en fait nous ne pouvons pas trouver un seul énoncé physiologique qui pourrait être considéré isolément. Toutes les apparences sont reliées par l'organisme dans son ensemble et se déroulent sous son contrôle constant. En plus de cette tendance, un mouvement connu sous le nom de « holism » (du mot anglais whole) a récemment commencé à connaître du succès dans la littérature américaine.

Embrassant les problèmes plus larges des processus organiques et inorganiques, l'holisme cherche également à remplacer la domination de l'analytisme dans les sciences naturelles par la domination d'une manifestation holistique de tous les processus naturels. Sans aucun doute, il y a un côté positif à ces tendances, qui consiste en une réaction naturelle contre la vision mécaniste autrefois révolutionnaire des processus physiologiques. Mais en eux, il y a une telle inclinaison vers la compréhension vitaliste de l'intégrité que la proportion correcte entre analyse et synthèse est déjà perdue, et la synthèse elle-même se développe en même temps dans un certain impératif catégorique, approchant l'entéléchie.

Dans le domaine de la physiologie de l'activité nerveuse, un certain nombre de points de vue ont également été avancés ces dernières années, qui visent à réviser la théorie réflexe qui a prévalu jusqu'à présent et à la remplacer par des idées plus complexes. Toutes ces représentations du champ de l'activité nerveuse ne sont, en fait, que des variantes de la théorie de la Gestalt, qui commence maintenant à pénétrer dans tous les types de recherches sur les phénomènes biologiques. Les partisans de cette théorie de la physiologie de l'activité nerveuse sont majoritairement des neurologues américains et allemands, et certains d'entre eux sont connus du lecteur par des traductions de leurs articles parus récemment dans notre presse (Goldstein, Bethe, Weizsacker). Leur influence générale sur le sort de la neurologie moderne a été notée à plusieurs reprises dans un certain nombre d'articles ; Dans cet essai, cependant, ces travaux seront considérés principalement en relation avec les tentatives des auteurs de combiner les facteurs centraux et périphériques de l'activité nerveuse en un seul complexe.

Ces tentatives nous aident à aller au-delà de la théorie traditionnelle des centres pour expliquer les complexes complexes de l'activité nerveuse et à construire une vision du monde sur la base d'une connexion mutuelle constante des processus centraux et périphériques. Dans cette nouvelle formulation du problème, les appareils périphériques percepteurs et les organes de réponse fonctionnels, ainsi que le système nerveux central, constituent une unité dynamique, dans laquelle ce n'est que pour des cas individuels que l'on peut parler avec certitude de la prédominance de l'un ou de l'autre.

Naturellement, en introduisant le rôle constant régulateur et intégrateur des appareils périphériques dans le système de l'activité nerveuse, ce nouveau point de vue rompt largement avec la reconnaissance traditionnelle de l'apanage du système nerveux central dans la régulation de l'activité nerveuse.

Une telle restructuration du point de vue sur l'activité nerveuse change complètement la position des chercheurs dans tous les domaines de la neurologie, change les perspectives mêmes de la recherche et nécessite une large connaissance d'un certain nombre de problèmes de frontière. C'est pourquoi le rejet de la théorie des centres, qui est en grande partie simple et schématique, et donc facile à manipuler, est très lent et réticent. La situation est grandement aggravée par le fait qu'en fait, nous ne disposons actuellement d'aucune formulation définie et universellement reconnue du concept de centre. Cet état de fait est étrange, si l'on tient compte du fait que tout le monde commence à parler de centres névralgiques déjà depuis le banc des élèves. A l'avenir, cependant, on s'accoutume tellement à ce mot, qui n'a pas de contenu exact, que rarement personne ne se propose d'établir sa relation avec les faits accumulés de l'activité nerveuse.

L'énoncé du problème du centre et de la périphérie, et avec lui une formulation plus précise de ces concepts, a été donné pour la première fois il y a quelques années par Bethe (1931). Reprenant habilement le grandiose matériel expérimental et clinique obtenu au cours d'un demi-siècle par différents auteurs et dans différentes directions, il l'a fait entrer dans un système cohérent, lui donnant un certain sens, que les chercheurs eux-mêmes n'ont souvent pas vu. Le lecteur soviétique connaît déjà la position de principe générale de Bethe grâce à son article publié dans l'un des numéros de la revue Advances in Modern Biology. Dans le présent article, je me suis donné pour tâche de donner une forme plus détaillée à ce problème, d'approfondir son argumentation physiologique basée principalement sur les expériences de mes collègues et d'essayer de comprendre ce problème à la lumière du développement onto- et phylogénétique des relation entre les processus centraux et périphériques.

CENTRE ET SES CARACTERISTIQUES

Avant d'aborder ces idées dynamiques qui émergent aujourd'hui sous l'influence d'un certain nombre d'expériences récentes, nous essaierons de donner un décryptage plus ou moins exact de ce qu'entendent habituellement les partisans de la localisation exacte des fonctions nerveuses par le "centre".

En parlant de centres, ils désignent tout d'abord les formations nerveuses qui sont, au sens plein du terme, les extrémités cérébrales de divers troncs nerveux périphériques. Ces troncs nerveux sont une connexion directe de tout organe périphérique, percepteur ou effecteur, avec des éléments ganglionnaires, qui peuvent se trouver dans différentes parties du système nerveux central.

Comme exemple de tels centres, on peut citer les centres des muscles individuels, le centre du nerf vague, les centres de la moelle épinière qui perçoivent les irritations cutanées, etc. Ces centres, pour ainsi dire, en premier et dernier cas, réalisent la connexion du système nerveux central avec la périphérie, ils sont les premiers à assumer tous les effets des stimuli externes et internes sur le corps ("représentant" selon Uexkuhl) et ils prennent également sur eux-mêmes sous la forme finale chaque nerf impulsion, quelle que soit sa complexité et quelle que soit la complexité du chemin qu'elle a emprunté ("final way" de Sherrington). Comme il ressort des formulations ci-dessus, ces centres du premier degré sont les plus dépendants des organes périphériques et exercent le plus constamment leur influence sur eux.

Mais les centres décrits, étant les portes d'entrée et de sortie de diverses impulsions circulant dans le système nerveux central, sont interconnectés par un certain nombre de formations nerveuses intermédiaires, dans lesquelles la circulation d'une impulsion nerveuse, en raison de leurs connexions multiples, semble être particulièrement complexe. Ces formations nerveuses intermédiaires, qui comprennent principalement des formations sous-corticales et le cortex, du point de vue de la théorie des centres, ne compliquent le déroulement du processus nerveux et les manifestations nerveuses du corps qu'en raison de leur fonctionnement total. A chaque instant séparé et à différents moments de fonctionnement, quelle que soit la complexité du complexe d'excitation existant, les centres individuels qui composent ce complexe ne perdent jamais leur spécificité. Sous sa forme la plus schématique, ce point de vue s'exprime dans la proposition que tout acte nerveux complexe est la somme et l'influence mutuelle d'arcs réflexes individuels. Il est tout à fait évident que, malgré l'apparente variabilité du comportement des animaux et des humains, le point de vue ci-dessus introduit une certaine prédétermination dans le degré et la nature de la participation des centres individuels. Les propriétés de ces centres, quelle que soit la complexité de leurs combinaisons du point de vue de la théorie de la localisation, sont strictement anatomiquement fixées. La variabilité et la formation d'un nouveau type de fonctionnement du système nerveux, comme, par exemple, se manifeste lors de la formation d'un réflexe conditionné, n'excluent pas les dispositions ci-dessus de la théorie des centres, car elles ne sont expliquées que comme un nouveau circuit entre des centres nerveux complètement prédéterminés.

Il ressort de ce qui précède que si les centres nerveux conservent toujours leurs propriétés spécifiques, alors les fibres d'association qui les relient reflètent dans une large mesure la même spécificité. Ils ne portent toujours que ce type d'excitation, qui se forme dans les centres reliés par eux.

De ces dispositions, il résulte naturellement que toute la variété de l'activité du système nerveux central est le résultat d'une variété de connexions, d'exclusions mutuelles, etc. de centres nerveux individuels et de leurs connexions sans perdre leur spécificité.

La spécificité fonctionnelle de certaines formations nerveuses est une propriété originale qui ne change sous aucune condition. Telles sont les propositions de base auxquelles tout clinicien et neurophysiologiste qui adhère à un point de vue strictement localisé doit nécessairement adhérer, consciemment ou inconsciemment.

À l'avenir, nous essaierons d'évaluer cette position du point de vue des données modernes, mais il est maintenant nécessaire d'analyser les méthodes elles-mêmes, à l'aide desquelles les principales dispositions de la théorie des centres ont été établies.

Au milieu du siècle dernier, lorsque les réalisations des sciences naturelles ont découvert les unes après les autres de nouveaux aspects de l'activité de l'organisme, lorsque les améliorations techniques ont permis de décomposer n'importe laquelle des manifestations organiques en détails plus détaillés, à cette époque les méthodes de stimulation et d'extirpation ont atteint un épanouissement particulier par rapport au cerveau. Du point de vue des tendances analytiques, ces méthodes semblaient donner une indication précise de la présence de tel ou tel centre du système nerveux central.

En fait, nous savons que l'irritation d'une certaine zone du cortex entraîne une contraction de certains groupes de muscles, atteignant un isolement particulier chez les primates et les humains, et l'extirpation, par exemple, de la région occipitale entraîne l'élimination de la capacité distinguer et même percevoir les influences visuelles. Avec le développement des méthodes histologiques et des techniques électrophysiologiques, il est devenu possible d'appliquer de nouvelles caractéristiques d'identification à des centres localisés individuels.

La méthode d'étude de la myélogénèse a permis d'établir précisément que certaines formations nerveuses complexes sont myélinisées simultanément, conjointement et souvent en îlots isolés. Cette méthode met l'accent sur une certaine localisation des centres nerveux (Dogel, Langwoursy). L'enregistrement des oscillations électriques dans le cortex cérébral à l'aide d'un oscilloscope, appliqué récemment, semble nous convaincre que certaines zones corticales ont une courbe d'oscillations électriques bien particulière.

Chaque fois qu'un appareil percepteur fonctionne, la zone qui lui correspond dans le cortex présente des « perturbations électriques », dont la nature a des limites précises correspondant aux propriétés physiologiques et cytoarchitectoniques de cette zone (S. A. Sarkisov).

Récemment, dans le laboratoire du Pr. A. G. Gurvich a trouvé un autre moyen très intéressant de caractériser le processus nerveux et en même temps sa localisation. Il s'est avéré qu'un influx nerveux d'une certaine qualité et d'une certaine intensité, que ce soit dans un nerf périphérique ou dans le cerveau, a un effet mitogénétique bien défini perçu par les cellules de levure. Comme vous le savez, le laboratoire du Pr. A. G. Gurvicha a trouvé un moyen de caractériser qualitativement cet effet mitogénétique grâce à l'analyse spectrale. En ce qui concerne le système nerveux central, il a été montré que la stimulation du nerf optique donne des spectres de qualité différente en n. Optik i, thalamus et dans le cortex optique.

Ainsi, dans l'effet mitogénétique, on peut voir un moyen puissant de caractériser le processus d'excitation, "laissant loin derrière les méthodes de la biochimie moderne dans sa sensibilité et surtout dans sa physiologie" (AG Gurvich, 1934).

Voilà un tel arsenal de moyens et de méthodes dont disposent les sciences naturelles modernes pour établir la localisation des centres nerveux. Sans aucun doute, l'importance de ces méthodes pour découvrir telle ou telle régularité du processus nerveux ne peut être niée, mais il est également certain qu'elles ne doivent être considérées que dans la mesure où elles peuvent aider à résoudre le problème de la localisation. En attendant, ces méthodes sont sans doute surestimées par les partisans de la théorie des centres nerveux.

Si, lors de la stimulation d'une zone, nous posons le cortex, nous obtenons l'un ou l'autre effet moteur sur la périphérie, cela ne peut pas être interprété dans le sens que nous avons trouvé un centre moteur qui coordonne des actes moteurs complexes. La zone des cellules pyramidales est la longueur de l'influx nerveux à la sortie des segments moteurs, c'est-à-dire, dans une certaine mesure, dans le langage de Sherrington, "bearer's check", bien qu'il utilise cette expression en relation avec la moelle épinière.

Par conséquent, l'excitation de n'importe quel groupe de cellules ne peut être qu'une manifestation des résultats de l'intégration complexe des processus nerveux qui se produisent avant eux, mais en aucun cas un indicateur de la construction d'un acte moteur complet. Sans aucun doute, cette connexion directe de la zone motrice avec l'appareil moteur effecteur est très utile, par exemple, pour qu'un neuropathologiste diagnostique avec précision le foyer de destruction, mais il ne s'agit toujours que de la destruction du LIEN FINAL dans l'image complexe de la circulation d'un influx nerveux et rien de plus. C'est pourquoi tout le diagnostic des troubles organiques du système nerveux central fait appel « notamment au dernier maillon moteur (mouvement des membres, fonction oculomotrice, déglutition, etc.).

De même, la méthode d'extirpation ne donne rien de plus que la méthode d'irritation. Si l'extirpation, par exemple, de la région visuelle d'un animal entraîne une perte complète ou partielle de la vision, cela ne signifie nullement que nous avons exclu le "centre visuel". Bethe note correctement que, malgré le fait que lorsque le nerf optique est coupé, toute la fonction visuelle est éliminée, il ne viendrait à l'esprit de personne de dire qu'un «centre visuel» est situé dans le nerf optique, et pourtant, par rapport à le cortex visuel, la plupart des physiologistes font une telle conclusion. .

En supprimant la zone visuelle, nous supprimons la première instance dans la circulation de l'impulsion perçue à travers le système nerveux central, et il est donc naturel que nous ne voyions plus aucun des indicateurs habituels de cette circulation (mouvement, sécrétion, etc.) .

Ainsi, dans le cas de la région effectrice finale et dans le cas de la région réceptrice initiale, on interrompt la circulation de l'influx nerveux à ses maillons extrêmes, étroitement liés aux organes périphériques - c'est le seul moyen pour toutes les expériences menées en tant que méthode de stimulation peut être évaluée. ainsi que la méthode d'extirpation.

Sur la base de ces considérations, il est déjà possible d'évaluer correctement d'autres indicateurs de localisation, tels que l'électrocérébrogramme, l'effet mitogénétique et la myélinisation. Si, lors de la stimulation de la rétine, des oscillations électriques peuvent être enregistrées dans la zone visuelle du cortex, différentes de celles d'autres zones, cela indique seulement que la zone visuelle a une relation plus intime et plus proche avec le passage d'un impulsion lumineuse que les autres zones.

Bien sûr, un oscillogramme peut nous aider à différencier la participation de parties individuelles du cerveau à certaines fonctions, à délimiter plus ou moins précisément les limites de zones individuelles, mais cela ne signifie pas pour établir la localisation d'une fonction complexe spécifique.

De la même manière, la myélinisation, étant non seulement un indicateur du fonctionnement du système, mais aussi en partie des perspectives biologiques d'un organisme donné (surcroissance selon Koghill), peut plutôt indiquer la circulation prédominante d'un influx nerveux à un stade donné du développement ontogénétique. De plus, bien que Langwoursy insiste sur un certain parallélisme entre le début de la fonction du tissu nerveux et le processus de sa myélinisation, néanmoins, des voix se sont récemment fait entendre indiquant qu'un tel parallélisme est extrêmement relatif et ne peut en aucun cas servir d'argument. en faveur des fonctions de localisation (Anguio-Gonsalez, 1932).

Tout ce qui précède s'applique également à l'indicateur mitogénétique : il sert d'indicateur des changements qualitatifs subis par l'influx nerveux lorsqu'il circule dans des parties individuelles du système nerveux central, mais ne peut en aucun cas aider à déterminer les centres qui localisent et organisent telle ou telle fonction complexe.

En résumant tous ces arguments sur les méthodes d'étude des centres nerveux, il faut dire qu'au fond il s'agit toujours soit d'une augmentation de la fonction du dernier maillon, soit, le plus souvent, d'une interruption du cours de l'excitation à l'un des nombreux points de l'influx nerveux complexe. . C'est pourquoi, plus les destructions sont localisées près des derniers maillons de cette chaîne complexe, et donc des organes périphériques, plus les dysfonctionnements qui en résultent sont d'autant plus provocants et moins compensés. Et inversement, si la destruction est localisée quelque part au milieu de ce système d'entrelacement complexe, plus il est difficile de déceler le résultat direct de cette destruction, et donc, de localiser le centre correspondant. Si nous prenons en compte (par exemple, dans les expériences d'extirpation) la puissante influence de l'inévitable diashisis à venir (Monakov, 1912), alors tout cela rend le résultat de l'extirpation complètement peu fiable.

DOCTRINE DES CENTRES ET COMPORTEMENT COMPLEXE

Centres afférents du cortex cérébral

Si nous prenons un comportement complexe complexe comme indicateur de la présence de centres nerveux, la théorie des centres nerveux s'avère particulièrement insoutenable et va à l'encontre du matériel réel de la neurophysiologie moderne. Puisque, du point de vue de la théorie classique des centres nerveux et de leur localisation, il faut supposer que chaque centre impliqué dans un comportement complexe a une fonction parfaitement définie et nulle part récurrente, on s'attendrait à ce que la suppression de l'un ou l'autre centre entraînerait une perte non compensée. En fait, dans les expériences d'élimination, de restauration et de reproduction des compétences, il s'avère tout le contraire. La grande majorité des expériences dans lesquelles, après diverses extirpations et déconnexions, l'habitude précédemment développée a été conservée ou a pu être reformée, nous convainc que la participation de l'une ou l'autre partie du système nerveux central à un acte de comportement développé complexe ne peut être reconnu comme irremplaçable et, en tout cas, décisif. Du point de vue de la compensation générale, il est relativement plus difficile de compenser la suppression de certaines sections afférentes du cortex et des sections inférieures du système nerveux central en général, mais même alors seulement si nous parlons de la restauration de ce particulier fonction. Le comportement adaptatif général est reconstruit dans tous ces cas assez efficacement, ce qui garantit l'existence de l'individu. Récemment, l'école de Lashley a réalisé une étude systématique et caractérisé la fonction afférente du cortex cérébral. Bien que Lashley se soit engagé dans l'étude de la zone perceptive visuelle, il est intéressant pour nous de nous attarder sur ses découvertes car tout ce qui concerne fonction visuelle s'applique également aux autres aires corticales afférentes. La conclusion générale de ses expériences sur la méthode d'extirpation et l'évaluation subséquente du comportement "visuel" est que le cortex visuel lui-même, même chez un animal organisé relativement simplement comme le rat blanc, semble être plus ou moins nettement localisé. Ces conclusions, données dans un certain nombre d'ouvrages de Lashley, contredisent quelque peu la compréhension de ses expériences que nous avons dans la littérature neurologique soviétique (Yushchenko, Kharitonov). Le malentendu vient du fait que la relation entre les deux fonctions du tissu cortical : différenciée et équipotentielle, sur laquelle insiste Lashley, n'est pas tout à fait correctement comprise.

Voici comment Lashley lui-même (1931) en parle : "... la même zone peut parfois fonctionner comme un système hautement différencié, et parfois comme une masse unique." Dans diverses fonctions corticales, il existe un degré de spécialisation allant d'une correspondance exacte limitée des cellules à des conditions de non-spécificité absolue.

"Nous ne faisons pas de choix entre une théorie de la localisation et une théorie de la décentralisation, mais nous devrions développer une vision plus large qui reconnaîtrait le zèle et l'interdépendance des deux types d'intégration."

D'après ces citations, il est clair que Lashley ne nie en aucun cas et n'exclut pas la fonction spéciale de certaines sections afférentes du cortex cérébral, il souligne seulement qu'une fonction spéciale n'est pas capable d'expliquer l'effet dynamique de la masse corticale sur tous les processus survenant dans les sections sous-jacentes du système nerveux central. Cela a été démontré dans de nombreuses expériences.

Nous ne nous attarderons pas maintenant sur les formes et les techniques de ses expériences - cela sera discuté dans une revue spéciale des travaux récents de Lashley. Il importe ici de formuler plus précisément cette fonction supplémentaire du centre, qui a récemment été soutenue par un certain nombre d'autres auteurs américains. Les indications de cette fonction proviennent principalement d'expériences dans lesquelles l'habitude n'a été détruite qu'en fonction du degré de violation de la masse corticale, et non de sa localisation. De plus, le degré de perte et de violation de la compétence du labyrinthe n'est directement proportionnel qu'à la masse du tissu cortical détruit, quel que soit l'endroit où cette destruction a été effectuée. Parallèlement à cela, Lashley a montré que si un rat développe une compétence alors qu'il était auparavant aveuglé, il la perd quand même lorsque le cortex visuel est retiré, et presque dans la même mesure que s'il l'avait acquise à l'aide de l'appareil visuel. Cette expérience et d'autres expériences similaires ont conduit Lashley à dire que la zone visuelle, ainsi que sa fonction visuelle spécifique, a également une fonction non spécifique, inhérente à toutes les autres zones du tissu cortical - "fonction non visuelle de la zone visuelle". Cette fonction de « facilitation » (facilitation) est cette propriété « équipotentielle » du cerveau ; cellules, qui unit le cortex en un seul tout.

« Nous ne sommes pas conscients de la prévalence de ces activités « facilitatrices », mais nos travaux suggèrent que l'ensemble du cortex cérébral, et peut-être même chaque partie du système nerveux, peut, en plus de ses fonctions spécifiques, présenter une telle activité « facilitatrice » générale. ' effet sur d'autres pièces. Cela peut, dans une certaine mesure, expliquer les relations quantitatives qui existent entre la taille de la lésion et la bonne exécution, et la taille de la "facilitation" ne dépend que du nombre de cellules actives" (Lashley, 1931).

Comme on peut le voir de ce qui précède, toute la théorie de l'équipotentialité développée par Lashley présuppose inévitablement la présence d'une fonction plus ou moins précisément localisée et spécifique, et il est presque impossible de la séparer de sa fonction indifférenciée qui l'accompagne constamment - la facilitation. Plus tard, Lashley a affiné son point de vue dans un certain nombre d'expériences spécialement conçues et a commencé à parler davantage de l'échange et de l'équipotentialité des éléments récepteurs du cortex dans certaines zones.

"Contrairement à la théorie de la mosaïcité de l'activité fonctionnelle des zones spécialisées, il y a des indications que dans une zone spéciale toutes les parties sont équivalentes à certains égards et pour certaines fonctions."

"Le travail montre que, dans une très large gamme, les propriétés absolues du stimulus sont relativement sans importance pour le comportement, et les réponses sont déterminées par la quantité d'excitation qui est également efficace, quel que soit le groupe de cellules réceptrices du système. appliqué" (Lashley, 1933).

Toutes ces conclusions sont étayées principalement par ces expériences de Lashley, dans lesquelles, malgré la suppression de 50% du cortex visuel, dans les deux hémisphères et quelle que soit la localisation de la destruction développée auparavant, une habitude visuelle complexe est conservée. Évaluant tous ces résultats et les résultats ci-dessus, il conclut: «ils montrent que l'idée de voies simples du récepteur au cortex avec l'établissement d'une intégration entre les neurones individuels là-bas ne correspond pas du tout à l'image réelle du mécanisme afférent » (ma décharge. - P. A.).

Il n'est donc pas surprenant que, récemment, dans les travaux de Lashley lui-même et d'un certain nombre d'autres auteurs, une tentative ait été faite pour trouver un corrélat morphologique à ces représentations dynamiques qui découlent des expériences décrites ci-dessus. La question principale qui a été attaquée par les études purement morphologiques a été la question de savoir si certains points rétiniens correspondent à des zones bien définies et constantes du cortex visuel. La question est d'une importance fondamentale, car on sait que l'image inversée d'un objet en mouvement peut se déplacer sur la rétine, et pourtant une personne ou un animal a une idée complètement définie et constante de la forme, de la taille et d'autres propriétés de L'object.

Comment combiner ce fait avec la doctrine de la localisation précise et fixe ?
La recherche la plus complète et la plus systématique sur la méthode de dégénérescence a été effectuée par Poljak. Ses données, très complètes, publiées en 1933, ont montré qu'il existe une correspondance zonale exacte entre la rétine et le cortex, dans certains cas étant en fait une relation "point à point". Parallèlement, il a été montré que les limites de la zone optique dans le cortex sont nettement limitées, de sorte que de leur point de vue, il est impossible de parler de diffusion des éléments visuels dans les zones corticales voisines. Ces observations purement histologiques, basées sur le tracé de certaines voies dégénérées, semblent aller à l'encontre de la théorie des éléments nerveux « dispersés », qu'I.P. Pavlov. Selon cette théorie, parallèlement à la formation nucléaire, pour ainsi dire, d'une zone réceptrice ou effectrice du cortex, il existe également des éléments dispersés ayant la même fonction, dispersés dans tout le cortex bien au-delà des limites de cette zone nucléaire. Nous n'entrerons pas maintenant dans une discussion pour savoir s'il existe des corrélats morphologiques au phénomène de compensation, qui a été constaté dans le laboratoire d'I.P. Pavlov uniquement sur un fantôme fonctionnel. Il est seulement important de souligner que la contradiction entre la théorie des "éléments dispersés" et les données de Poljak peut également être éliminée pour d'autres raisons. Sans doute, lorsque le noyau principal, disons visuel, est éliminé, la généralisation de l'influx excitateur venant aux formations nucléaires intermédiaires (disons, le thalamus) le rend accessible à toutes les parties restantes du tissu cortical. Que la fonction visuelle spécifique de ces nouveaux éléments se produise dans ce cas, ou qu'ils raffinent et stimulent le travail de l'appareil sous-cortical, comme il semble, dans les expériences de Lashley, selon le type "facilifation", cette question fait l'objet à une étude plus approfondie. Mais il me semble incontestable que tout processus de compensation lors de la destruction du tissu cortical procède principalement par une généralisation accrue de l'impulsion dans les noyaux primaires, qui se trouvent à proximité de l'appareil récepteur périphérique, et ce n'est que par ce biais que de nouvelles zones corticales sont activées . Schématiquement, cela peut être imaginé comme le montre la Fig.1.

Ceci est en partie indiqué par les expériences de notre laboratoire (P. Fedotov) avec la destruction de parties individuelles du thalamus. Ces derniers sont compensés beaucoup plus lentement et plus difficilement que des dommages beaucoup plus importants du tissu cortical, et cela est sans doute dû à leurs positions intermédiaires par rapport à l'impulsion afférente passante. Un fait intéressant dans l'étude de Poljak est que bien qu'une relation précise et bien ajustée ait été établie entre la rétine et le cortex visuel, la relation entre la rétine et les corps géniculés était plus diffuse et ne pouvait pas être localisée avec précision (Poljak, 1933). Cette indication a une grande signification physiologique. En effet, comment imaginer qu'une impulsion, partant d'un certain point de la rétine correspondant à une certaine zone du cortex, soit diffuse dans des formations nucléaires intermédiaires, non confinées à des parties déterminées de ces formations ?

Ces relations soulignent une fois de plus qu'en tenant compte de l'effet d'un stimulus sur le cortex cérébral, on ne peut que compter avec des relations très intéressantes et la propagation d'une impulsion qui survient déjà dans les premiers cas nucléaires sur le chemin de sa circulation. Mais plus à ce sujet ci-dessous. Dans le but d'étudier précisément ce segment du problème, Lashley a récemment publié la septième communication sur le "Machanisme de la vision", dans laquelle il a présenté un certain nombre de preuves histologiques que les fibres rétiniennes décussées et non décussées sont localisées de manière plus ou moins permanente dans certains centres optiques primaires. Ainsi, par exemple, les fibres croisées ne se terminent pas dans les corps genouillés latéraux, mais passent dans les tubercules supérieurs des quadrigèmes, tandis que les fibres non croisées, au contraire, se terminent de préférence dans les corps genouillés. Ces données semblent contredire les résultats de Poljak, mais en fait elles ne disent rien sur la communication impulsionnelle, mais indiquent seulement le comportement différent des fibres nerveuses optiques croisées et non croisées (Lashley, 1934).

Ainsi, la caractérisation neurophysiologique des centres afférents se heurte à un gros problème : comment combiner des données morphologiques, indiquant une fixation et une spécialisation plus ou moins précises des éléments nerveux de la zone corticale, avec des données neurophysiologiques, qui plaident en faveur du fait que cette spécialisation ne joue pas un rôle déterminant dans la dynamique de la fonction de l'ensemble du système nerveux central. Au contraire, lorsqu'il s'agit de l'échange de parties individuelles de la zone visuelle dans une fonction relativement primitive, elles s'avèrent toutes équivalentes (équipotentielles). Le même problème se pose aux neuromorphologues - savoir s'il existe des corrélats morphologiques pour une fonction neurodynamique généralisante de type facilitation ou si elle est réalisée par les mêmes éléments nerveux qui portent également une fonction particulière. Et si cette dernière circonstance est présente, alors ce polymorphisme fonctionnel des cellules corticales devrait être étudié jusqu'au bout. Sans aucun doute, ce problème est très difficile et ne peut être résolu que par des méthodes très subtiles, s'il peut être résolu du tout. A cet égard, les méthodes d'extirpation couche par couche sont d'une importance particulière, permettant d'éliminer les couches morphologiques individuelles du cortex à l'aide de certains agents de fixation (en haut) (Dusser de Barrene, 1934).

Que l'on trouve ou non un corrélat morphologique de la fonction facilitatrice, nous pouvons affirmer que physiologiquement ces deux processus dans chaque manifestation individuelle de la fonction nerveuse sont si étroitement liés l'un à l'autre que l'on peut parler de leur unité complète. C'est pourquoi la destruction de certaines zones du cortex, comme si elles n'étaient pas intéressées par le développement de cette compétence, affecte néanmoins les subtilités du comportement de l'animal et même dans une mesure non moindre que la destruction d'une zone spéciale. Ainsi, parlant des centres afférents du cortex, il faut se rappeler qu'en fait, rien ne correspond à ce concept. Il existe une distribution préférée de l'impulsion dans les premiers cas de sa circulation, associée à la relation la plus étroite avec l'organe de perception, mais déjà dans ces premiers cas, elle se généralise en raison des connexions universelles avec le cortex de formations intermédiaires telles que le thalamus. La reconnaissance des éléments « dispersés » conduit essentiellement à la même conclusion, car si chacun des foyers à fonction particulière a ses éléments dans les parties restantes du cortex, alors, compte tenu de toutes les formations particulières, il faudra évidemment accepter que dans toute fonction, le cortex se comporte comme une seule entité. Il ne faut pas oublier, bien sûr, que la complication de l'organisation animale dans le processus de développement phylogénétique modifie considérablement le rapport des deux fonctions du tissu cortical décrites ci-dessus - spécialisée et équipotentielle. Aux niveaux inférieurs, montrant un très faible développement du tissu cortical primaire (hupopallium), le principal facteur actif est sans doute la fonction facilitatrice du tissu cortical, alors que chez les mammifères très développés, et surtout chez l'homme, le moment de la spécialisation a évidemment un rôle de premier plan. C'est précisément cela qui peut expliquer tout l'engouement pour les représentations schématiques de la localisation des fonctions dans le cortex. Des expériences de stimulation de la région de la zone motrice chez un crocodile peuvent servir de preuve de ce point de vue. Une partie suffisamment grande du cortex, située plus près de la partie frontale, donne des mouvements généraux diffus de tout le corps, mais aucun indice de mouvements locaux isolés ne peut être obtenu ( Herrick, 1926). Tout le monde sait bien sûr que cette expérience réussit facilement chez les vertébrés supérieurs, et en particulier chez les primates et les humains.

En résumant tout le matériel et les considérations sur ce sujet, nous devons dire qu'il n'y a guère de sens physiologique à parler des centres afférents du cortex cérébral. Cette conclusion n'exclut pas l'importance particulière de certaines zones plus que d'autres dans tout processus nerveux, mais ces zones particulières elles-mêmes ne peuvent être considérées que comme certains chemins et points de propagation de l'influx afférent, et les points, bien sûr, ne sont que initiaux et portent donc en eux-mêmes les résultats inévitables de la spécificité de l'impulsion et/ou d'une autre surface de perception. De plus, ces foyers et zones associés à divers organes percepteurs ne peuvent fonctionner que sur une base spéciale, ils portent inévitablement une fonction équipotentielle commune avec d'autres zones, facilitant le flux des processus sous-corticaux. Mais il est particulièrement important pour un certain nombre de constructions schématiques de la théorie réflexe que les zones afférentes corticales honorent dans la perception des stimuli externes non pas selon le principe de propagation linéaire d'une impulsion sous la forme d'un arc de réflexe, mais spécial et formations neurodynamiques, affectant en permanence l'indexation et la résolution externe des processus dans les formations sous-corticales complexes. Une impulsion externe, entrant dans le cerveau, ne va pas linéairement dans une direction, mais, comme l'a dit Sherrington dans sa récente conférence, "oscille" entre des impulsions distinctes; points clés, établissant des corrélations locales particulières des processus d'excitation (Sherrington, 1933). Le travail d'Adrian avec l'enregistrement des biocourants dans le cortex cérébral semble indiquer la même chose.

Il est très probable (et il y a des indications de cela dans la phylogenèse du tissu cortical) qu'une impulsion afférente s'écoule dans le cortex le long d'une collatérale, et, une fois qu'elle pénètre dans le cortex, elle effectue ensuite de nombreuses circulations circulaires entre le cortex et le sous-cortex. formations, jusqu'à ce que l'une ou l'autre se produise.

Etant donné la vitesse de propagation de l'excitation et la petite taille des neurones du gros cerveau chez la plupart des animaux, il faut dire que les périodes de ces circulations doivent être extrêmement courtes. À partir de là, il est clair que tout schéma, qui est une propagation linéaire et unidirectionnelle de l'excitation, est incorrect. En pratique, nous devons imaginer qu'en réponse à tout stimulus, le cerveau se transforme en un système complexe dynamiquement intense dans lequel les périodes et les tailles des oscillations nerveuses entre les points individuels de l'ensemble du cerveau sont encore au-delà des limites de nos capacités techniques modernes (voir dessous). Néanmoins, la connaissance des points nodaux afférents du cerveau nous permet de parler de la propagation et de la circulation prédominantes d'un influx nerveux provoqué par tout stimulus extérieur.

CENTRES EFFÉRENTS

Nous avons déjà brièvement évoqué les principales formations effectrices, connues depuis longtemps sous le nom de "centres moteurs". On ne peut les appeler centres que dans un sens très conventionnel du terme. Ils ne concentrent en eux-mêmes le contrôle d'aucune des manifestations motrices, mais ne servent que de champ final dans lequel pénètre le processus nerveux, qui a subi un traitement complexe et analytique quelque part avant les centres moteurs. De ce point de vue, il est très intéressant de noter la relation particulière de la zone motrice corticale à des actes moteurs plus ou moins complexes. caractéristiques générales de la zone motrice corticale réside dans le fait qu'on lui attribue la concentration de tous les processus de développement de la motricité. Cela signifie que sous l'action de stimuli externes, tout acte moteur acquis doit éventuellement se manifester à travers la zone motrice corticale.

C'est en cela que l'affirmation selon laquelle les réactions acquises sont fonction du cortex cérébral prend tout son sens. Enfin, il en résulte que si la zone motrice corticale était complètement supprimée, alors la mise en œuvre des réactions motrices acquises deviendrait impossible.

Données de Wagner (1905), V.M. Bekhterev (1915), Gierlich (1913), N; I. Krasnogorsky (1915), V.P. Protopopova (1925) montrent que le développement préalable d'une habileté motrice est éliminé si la zone motrice du côté correspondant est extirpée chez les animaux. De même, Pike et Chappell (1930) ont montré que la capacité d'entraînement moteur d'un chat est significativement réduite avec très peu de perturbation de la zone motrice. Lashleu explique le manque de fonction motrice dans toutes ces expériences par le fait que la zone motrice d'un côté a été supprimée et, ainsi, l'adaptation motrice générale a pu être réalisée avec succès aux dépens du membre sain restant, c'est-à-dire qu'il n'y avait pas assez stimulus pour restaurer la motricité perdue.

Que ces considérations puissent être pertinentes est indiqué par les expériences de Trendelerberg (1915) et Oden et Fanz (1917). Avec la suppression ou la destruction des zones motrices des deux côtés, la restauration des habiletés motrices acquises a été beaucoup plus rapide.

De même, des expériences encore anciennes Marigue (1885), Exner et Paneth(1889) ont montré que si une incision verticale circulaire est pratiquée autour de la zone motrice corticale pour la séparer du reste de la masse du cortex, on obtient alors le même effet que celui observé avec l'extirpation complète de la zone motrice. Mais parallèlement à ces données de localisation, des indications ont été reçues depuis longtemps que le cortex moteur n'est en aucun cas le facteur décisif dans la régulation de la restauration d'une habileté motrice acquise. Déjà Golz (1881) dans ses expériences a reçu un soupçon de valeur absolue zones motrices.

Des expériences récentes, réalisées dans le but particulier de tester l'importance absolue des zones motrices pour le développement et la rétention des habiletés motrices acquises, ont donné des résultats exactement opposés. Graham Brown (1916), Trendelenberg (1915), Lashleu (1924) ont montré que l'extirpation des zones motrices n'éliminait pas la possibilité de développer une nouvelle habileté motrice et de restaurer l'ancienne, bien que la suffisance de l'élimination ait été confirmée dans certains cas par des études histologiques. Lashleu (1924) a développé une habileté motrice complexe chez le singe et a montré qu'après extirpation successive de l'une et de l'autre aire motrice, l'habileté s'exerce finalement sans modifications particulières. Dans notre laboratoire, ce problème a été testé sur un matériau de choix actif sur une machine avec deux chargeurs opposés. Lors de l'analyse de l'acte moteur développé, nous nous sommes heurtés à la nécessité d'établir dans quelle mesure la participation de la zone motrice corticale à la mise en œuvre de cette habileté est déterminante. L'expérience s'est déroulée dans l'ordre suivant : d'abord, à certains stimuli conditionnés, l'animal était habitué à manger soit du côté droit, soit du côté gauche. Dans chaque cas individuel, lors de l'émission d'un stimulus conditionné, l'animal était placé dans des conditions de préférence active pour l'un ou l'autre côté de la machine (P. K. Anokhin, 1932). Le choix actif a été détecté avec un grand nombre d'essais, de mouvements et de regards de l'animal des deux côtés de la machine pendant l'action du stimulus principal. L'ablation simultanée des zones motrices sur leurs hémisphères a montré que quelques jours après l'opération, sans aucun entraînement préalable, malgré des capacités motrices relativement perturbées, le bon choix du côté correspondant apparaissait dès le tout premier test du stimulus conditionné (expériences. N. Tchernevsky).

Ces expériences ont montré de manière démonstrative que les données de Lashleu et d'autres auteurs indiquent un phénomène très régulier qui peut être obtenu dans diverses situations de développement de la motricité.

Comment comprendre de tels résultats ?
Comment comprendre le fait que la zone motrice corticale ne joue pas un rôle décisif dans le développement de la motricité conditionnée ? Ces résultats peuvent être expliqués de trois manières. Premièrement, on pourrait penser que la fonction motrice, qui appartenait auparavant aux zones motrices des hémisphères, est passée après leur retrait dans les formations sous-corticales. La plus probable est le passage de cette fonction à des divisions phylogénétiquement proches des formations corticales.

Lashleu (1924), ayant reçu une restauration complète de la motricité après l'extirpation de la zone motrice corticale, a ensuite détruit une partie importante de nucl. caudatus des deux côtés. L'expérience a montré que l'habileté retrouvée était en grande partie préservée. Ainsi, dans ce cas, le sous-cortex n'a pas remplacé le cortex. Cependant, les expériences du même Lashle u, qui ont prouvé la restauration de la fonction visuelle réceptive à travers les formations sous-corticales les plus proches (thalamus), nous convainquent que la question de la substitution éventuelle de la fonction corticale à travers les formations sous-corticales doit être soigneusement et complètement étudié. Néanmoins, en ce qui concerne la substitution de la fonction motrice, évidemment, il faut arriver à une conclusion négative.

La deuxième explication a été proposée par Fanz (1907) et a été surtout développée à fond par l'école d'Acad. I.P. Pavlova. Fanz croyait qu'après le retrait de la zone motrice, la fonction initialement perdue passe aux formations limitrophes de la masse corticale, qui restaurent assez adéquatement la motricité perdue.

Laboratoire de l'acad. IP Pavlova admet que la distribution des éléments nerveux moteurs ne se limite pas à la zone dite motrice ; au contraire, elles sont disséminées dans toute la masse corticale, comme les cellules afférentes dont nous avons déjà parlé. (Comme le dit l'académicien I.P. Pavlov, il existe une "immunité mécanique".) Cette compréhension des éléments "dispersés", basée sur des considérations purement fonctionnelles, est pleinement cohérente avec les données cytoarchitectoniques sur la structure des formations limitrophes. De l'avis des morphologues, l'idée d'éléments moteurs dispersés pourrait bien être étayée par des données cytoarchitectoniques (consultation personnelle de l'auteur avec le professeur L. Ya. Pines).

Récemment, ce problème, attaqué de différents côtés, a reçu une couverture quelque peu différente en raison d'un certain nombre d'expériences spéciales. La question se pose ainsi : est-ce que la compensation se fait du fait d'éléments dispersés, ou est-ce que toute la masse restante du cerveau, quels qu'en soient les éléments, participe et réalise la compensation de la fonction perdue. Il est bien évident que deux points de vue fondamentalement différents se heurtent ici : la fonction est compensée soit par des éléments d'une certaine capacité fixés derrière eux (ceux dispersés), soit le système nerveux central tout entier restructure les éléments restants de telle sorte que, indépendamment de la fonction fixée derrière eux, ils restaurent plus ou moins complètement les capacités perdues de l'organisme, et dans cette seconde hypothèse, on suppose que la masse corticale non détruite restante peut participer à la restauration de l'effet et de l'activité non spécialisée.

Des expériences spéciales par Leyton et Sherrington ont été menées pour tester les hypothèses de Fanz mentionnées ci-dessus. L'expérience a été mise en place de cette manière : d'abord, une habitude s'est formée, puis la zone motrice a été extirpée, et, lorsque la fonction motrice a été restaurée, les zones du cortex les plus proches de la zone initialement extirpée ont été à nouveau supprimées. Les observations sur les animaux ont montré que les fonctions motrices restaurées n'étaient pas éliminées sous une forme plus ou moins perceptible.

Les résultats de ces expériences nous amènent à une compréhension quelque peu différente de l'idée d'éléments dispersés.
En effet, si l'on suppose que la dispersion des éléments cellulaires d'une certaine fonction se produit avec un certain gradient à partir du noyau principal, alors, évidemment, les zones corticales les plus proches de ce noyau devraient avoir repris l'essentiel de la fonction restaurée. Cela signifie que lors de l'extirpation secondaire des zones voisines, la fonction motrice restaurée aurait dû être perdue presque complètement. En fait, ce n'était pas le cas.

Toutes ces données nous font penser que la restauration de telle ou telle activité après l'extirpation d'une zone spécifique ne peut s'expliquer par la participation d'éléments spécifiques du cortex, qui sont en quelque sorte "en réserve". Données Colz (1881), Lashley (1929), Bornstein (1932) et al., convainquent qu'il existe une certaine équipotentialité dynamique des éléments nerveux de différentes zones, qui peuvent être impliqués dans le processus de compensation, quel que soit l'endroit, dans quelle zone spécifique, la violation s'est produite. Cela donne lieu à toute une série d'expériences menées par divers auteurs, qui visent généralement à résoudre la question : y a-t-il une correspondance définie et régulière entre la destruction du cortex cérébral et la perte d'une fonction ou d'une autre ? La conclusion générale de ces expériences est ainsi formulée par Lashley : « Le résultat significatif de ces observations est que la destruction limitée ne réduit aucune fonction pertinente, laissant les autres intactes, mais réduit la capacité pour toutes sortes de fonctions » (Lashley, 1933) .

"Les actes moteurs, une fois acquis (par exemple, ouvrir le volet d'une boîte), peuvent être produits directement par des organes moteurs qui n'ont pas été associés à ces actes lors de l'entraînement" (Lashley, 1933). Toutes les expériences citées et bien d'autres omises faute de place montrent qu'il n'y a aucun moyen d'expliquer la coordination motrice complexe et le développement des habiletés motrices, en restant seulement dans les limites des anciennes positions "centristes" de localisation. L'idée d'une stricte spécificité des éléments nerveux, qui est née dans le cadre du développement de nos connaissances histologiques du système nerveux central, doit être modifiée et complétée du point de vue de ces idées synthétiques nées sur la base de la neurodynamique expérience. Le fait que dans notre littérature neurologique soviétique des vues synthétiques, telles que Lashley, soient critiquées sur la base d'une idée absolument correcte de la ligne de son développement, ne devrait cependant pas éliminer de notre champ de vision des éléments factuels parfois très précieux. .

On pourrait penser que si les relations centrales sont multiples et compensent facilement toute perturbation, alors les voies conductrices le long desquelles l'impulsion, qui est déjà prête, formée dans le système nerveux central, va, auraient dû être strictement spécifiques. En fait, ce n'est pas le cas non plus. Déjà les anciennes expériences de Starlinger, Osawa et Rothman avec une section bilatérale du tractus pyramidal et une restauration ultérieure de la coordination motrice parlent contre cela. Du point de vue des processus compensatoires, les expériences d'Osawa méritent une attention particulière. Faisant des sections successives des colonnes de la moelle épinière, tantôt d'un côté, tantôt de l'autre, il recevait à chaque fois la restauration d'une coordination parfaitement adéquate.

Il est bien évident que dans ce cas la "spécificité" des voies et des formations cellulaires changeait à chaque nouvelle opération. Concluant son évaluation de toute une série d'expériences de ce type, Bethe déclare : "De là, il devient tout à fait clair que certaines connexions de fibres remplissent une tâche spécifique, sinon exclusive, de conduite, tout comme une locomotive à vapeur circule le long d'un parcours bien défini. chemin entre les grandes gares. Si ce chemin le plus commode et le plus praticable est détruit, alors un nouveau se formera plus ou moins rapidement à partir des autres chemins existants, qui, cependant, sont moins commodes et praticables. Chaque point est connecté les uns aux autres de plusieurs manières - directes et indirectes, mais il n'y a pas de chemins spécifiques qui représenteraient une seule connexion (Bethe, 1931).

Ainsi, comme conclusion générale de tout ce matériel et de son interprétation, on peut dire que chez un animal adulte et mature, avec lequel les physiologistes ont principalement expérimenté, dans des conditions normales, il existe une certaine prédominance d'une voie conductrice et d'un centre sur un autre. Mais cette préférence n'est pas un indicateur de la spécificité absolue et de l'immuabilité des formations nerveuses, elle change à chaque fois que la circulation normale de l'influx est perturbée : cette prédominance est de nature dynamique. Il en ressort clairement que la vision neurodynamique n'affirme pas la simple équivalence des éléments cérébraux, comme certains le prétendent.

Du déni de la spécificité absolue des formations nerveuses d'un point de vue dynamique, nous nous tournons vers le problème de savoir comment et grâce à quels facteurs agissant dans le processus d'ontogenèse cette circulation influx privilégiée et une caractéristique particulière des points nodaux de la centrale système nerveux, qui sont présents chez un animal adulte, se sont développés.

Comment et à cause de quoi se produit la compensation de la fonction lorsque certaines zones du système nerveux central sont détruites ?

Alors que la théorie de la localisation repose presque sur des voies et des centres prédéterminés, la théorie dynamique de l'activité nerveuse pose la question du déterminisme historique de la structure et de la fonction du système nerveux central. Bref, la question du développement ontogénétique de l'activité nerveuse à partir des tout premiers instants de l'embryogenèse est résolument posée. Cette question fera l'objet des derniers chapitres de notre revue.

LE PROBLÈME DE LA SPÉCIFICITÉ DES CENTRES INFÉRIEURS

Si les caractéristiques dynamiques générales du cortex cérébral et les actes complexes du comportement animal nous ont conduits à la conclusion qu'il n'y a pas de spécificité absolue des formations nerveuses, alors des expériences avec des changements dans les propriétés spécifiques des formations nerveuses inférieures, telles que, par exemple, la moelle épinière et le bulbe rachidien, sont d'autant plus importants et fondamentaux. Ici, dans ces départements, la fonction appartenant à certains noyaux a longtemps été considérée comme innée, héréditairement fixée et non sujette à aucune modification. En fait, chacune des expériences dans ce domaine, visant à tester les centres, était en elle-même capable de provoquer une révolution dans nos idées neurologiques, mais la plupart d'entre elles ont été oubliées, et les autres, bien qu'elles soient entrées dans la physiologie moderne, n'ont pas eu d'effet notable. effet sur le concept réflexe. En attendant, leur véritable signification réside précisément dans le fait qu'elles remettent en cause le principe du réflexe avec tous ses traits caractéristiques (P.K. Anokhin, 1933).

Ce cas n'est pas le seul dans l'histoire des sciences. Beaucoup de ses réalisations les plus précieuses sont restées dans les archives jusqu'à ce que l'environnement approprié mûrisse, atteignant le niveau d'expériences oubliées. Le concept de réflexe est devenu trop ancré dans l'esprit des physiologistes, et même certains résultats frappants qui parlent contre lui sont tout simplement passés inaperçus. Le principe de base de toutes les expériences de cette série est qu'un certain centre nerveux, historiquement associé à certains organes périphériques, se voit attribuer artificiellement d'autres organes périphériques qui ne lui sont pas caractéristiques. Techniquement, cela se fait en suturant des troncs nerveux différents. Cette méthode de test de la spécificité des centres nerveux est d'une grande commodité : elle permet de pré-attribuer la connexion hétérogène artificielle souhaitée. Historiquement, cette méthode a été utilisée principalement à des fins chirurgicales, et seuls très peu d'expérimentateurs l'ont utilisée dans le cadre d'une expérience physiologique. Des expériences de réticulation des troncs nerveux ont montré que si des nerfs dissemblables sont connectés à des organes périphériques qui leur sont inhabituels, cela conduit finalement au fait que le «centre» et la «périphérie» travaillent ensemble et entrent en relations adéquates. Ce "déclenchement" se produit, bien sûr, avec la perte de la spécialisation originelle des centres nerveux impliqués dans ce processus. Il faut regretter que la neurophysiologie ait ignoré sans raison des expériences de ce genre, car la première d'entre elles, et peut-être la plus importante de toutes, fut réalisée par Flourens dès 1848.

En réticulant les nerfs qui donnent l'extension à l'aile du coq avec les nerfs fléchisseurs, il a finalement obtenu la restauration de la fonction originelle de l'aile. Cette expérience, menée, comme le dit Bethe, avec "la claire intention de tester les centres", a été menée dans Essence sous une forme si classique que toutes les expériences ultérieures de croisement de troncs précisément somatiques ne pouvaient rien donner de mieux. Même les expériences de Bethe lui-même, réalisées en 1912 avec la décussation des nerfs sciatiques opposés, montrent en fait seulement que la violation de la spécificité des centres peut se produire non seulement entre la flexion et l'extension d'un côté, mais la substitution des centres et le sens inverse est possible.

Expériences Bethe (1912), Kennedu (1911), Osborn et Klivingston (1911), fait dans le même sens, a montré que le processus de remplacement de la spécificité des centres se termine par l'inclusion correspondante dans la fonction de la zone motrice - le cortex cérébral. Si, après restauration complète de la fonction motrice dans la région du chiasma nerveux, la région du cortex correspondant au côté opéré est irritée, on obtient alors des contractions des muscles ayant reçu une innervation altérée. Il n'est pas tout à fait clair si, dans ces conditions, les relations de localisation dans le cortex sont toujours préservées en fonction des zones nouvellement innervées, mais en tout cas, le contrôle de cette zone est toujours concentré dans la zone motrice du côté correspondant (Osborn , Klivington, 1911).

Les expériences ci-dessus sont les principales, confirmant la possibilité de modifier la spécificité des centres de la colonne vertébrale. Bien sûr, la question ne se limite pas à ces expériences : un nombre considérable d'opérations ont été pratiquées dans la clinique chirurgicale, qui, tout en poursuivant des tâches purement pratiques, reposent en fait sur le même fondement théorique (Bayer, Percé, etc.).

Une conclusion importante de ces expériences est, tout d'abord, que les centres rachidiens ne sont pas spécifiques, avec une fonction fixée une fois pour toutes, mais peuvent, en un temps très limité, la changer en une autre diamétralement opposée. Ce fait en soi va à l'encontre du point de vue généralement accepté selon lequel l'ensemble du système nerveux central peut être divisé en sections avec une activité individuellement changeante et en sections avec une fixation héréditaire.

Partant du fait que, malgré la variabilité des centres rachidiens, avec l'établissement final d'une coordination correcte, le cortex cérébral entre dans d'anciennes relations de localisation, on pourrait penser que toute cette restructuration des centres rachidiens se produit sous l'influence du cortex cérébral . En substance, ce sont précisément ces conclusions qui ont été tirées par tous les auteurs qui ont tenté d'établir une connexion entre la région réintégrée de la moelle épinière et le cortex cérébral. Nous avons vérifié ce fait dans une expérience plus subtile utilisant la méthode des réflexes conditionnés. L'animal a fait une croix n.m. obturatorius et n. fémorale sur les deux membres postérieurs. À la suite de cette décussation, les membres postérieurs de l'animal ont développé pendant une période relativement longue une nouvelle connexion de coordination avec l'ensemble de l'appareil locomoteur. Cette élaboration de la posture de la liaison de coordination pourrait être subdivisée en quatre périodes.
La première période - un animal dépourvu de quatre troncs nerveux, avec une paralysie importante des membres postérieurs, compensatoire adapte sa locomotion à ce défaut. Ici, nous ne pouvons peut-être parler que de l'accélération du processus de régénération due aux impulsions centrales constantes qui exécutent le processus de compensation, mais le processus de régénération lui-même n'est pas encore terminé.
Deuxième période - fibres nerveuses les segments centraux atteignent l'appareil effecteur, c'est-à-dire les muscles. L'établissement d'une connexion élémentaire entre les centres de la moelle épinière et les muscles qu'ils n'ont jamais innervés (du fait de la décussation des troncs nerveux) commence. L'animal, bien qu'il commence à se tenir légèrement debout, mais les muscles ont définitivement une asthénie et pendant longtemps dans cette position, il ne peut pas tenir.
Dans la troisième période suivante, le développement des actes locomoteurs commence, et si au début, dans la deuxième période, ces mouvements chez l'animal étaient effectués par le mouvement synchrone des deux membres postérieurs, maintenant une réciprocité notable entre le droit et les membres gauches commencent à se développer. L'animal de cette période est un objet d'étude extrêmement intéressant. Au cours de son parcours, les membres antérieurs et postérieurs fonctionnent de manière incohérente: les membres postérieurs se déplacent à leur propre rythme et les antérieurs se déplacent à leur propre rythme. Ainsi, cette période doit être reconnue comme la période d'établissement de la coordination générale, c'est-à-dire l'implication de la région réintégrative de la moelle épinière dans le complexe locomoteur général.
Et, enfin, dans la quatrième période, tous les membres se répartissent correctement la fonction entre eux, les membres postérieurs travaillent en pleine conformité avec l'ensemble de coordination général et en proportion normale avec les membres antérieurs. Il est intéressant de noter que tout obstacle placé sur l'animal pendant cette période de son mouvement provoque cependant une réaction chaotique et confuse, et il ne peut pas surmonter cet obstacle.

C'est au cours de cette période que nous avons effectué des tests pour savoir dans quelle mesure le cortex cérébral participait à ce processus de réintégration, ou, plus précisément, dans quelle mesure la connexion entre le cortex et les groupes musculaires correspondants était déjà établie à ce moment-là. Pour vérification, nous avons procédé comme suit. Nous avons développé chez l'animal un réflexe défensif conditionné vers le membre postérieur droit, c'est-à-dire vers le membre dans lequel le croisement des troncs nerveux avait été précédemment effectué. La réaction inconditionnée de ce membre à la stimulation par choc électrique était tout à fait normale, c'est-à-dire qu'au moins extérieurement, elle ne différait pas de la réaction inconditionnée habituelle: lorsqu'elle était stimulée par le courant, l'animal lançait la jambe haute, la pliant au niveau de la hanche et du genou , et lors de la flexion de la hanche, tous les groupes musculaires qui ont reçu une innervation croisée. Malgré l'exactitude et la suffisance de la réaction inconditionnée, nous n'avons pas pu obtenir de réflexe conditionné même après 400 fois de renforcement avec un courant électrique. En général, une réaction conditionnée chez un animal à un stimulus défensif conditionné s'est développée très tôt - vers la 15e application du stimulus conditionné, l'animal a commencé à exprimer de l'anxiété, à crier et à faire des mouvements généraux.

Ces observations indiquent que la réaction conditionnée en tant que réaction de tout l'organisme chez l'animal à la situation donnée s'est développée, mais nous ne pouvions pas développer le retrait défensif conditionné du membre réintégré à ce moment-là.

Cette expérience nous a largement convaincus que le cortex cérébral n'exerce pas encore un contrôle local fin sur l'aire réintégrée. Si ces observations sont comparées à d'autres faits que nous avons obtenus, à savoir avec les faits de l'extirpation de la zone motrice chez un animal après que le membre avec la décussation des troncs nerveux, apparemment, a restauré sa fonction, alors il s'avère que la suppression de cette zone provoque la paralysie de la zone comprise dans la zone d'intersection.

Ces deux expériences, de sens opposés, nous posent la question : comment comprendre que le cortex cérébral n'exerce pas de contrôle fin de localisation et en même temps son exclusion entraîne la paralysie des muscles impliqués dans la décussation ? Nous avons essayé d'expliquer ce rythme par des considérations développées par Lashley et ses étudiants (voir ci-dessus). Si nous supposons que le cortex cérébral remplit non seulement une fonction spécifique, dans une certaine mesure de localisation, mais aussi une fonction générale, non spécifique, sous la forme d'un effet dynamogène du cortex sur tous les centres voisins, alors il devient clair que cette l'effet général, étant plus ou moins diffus, se manifeste déjà dans une période très précoce du processus de réintégration, précisément au moment où les centres spinaux reçoivent une liaison avec les organes périphériques, avec les muscles. Mais à cette époque, l'impact spécifique local subtil du cortex sur cet organe n'avait pas encore été réalisé.

Cette analyse nous permet de tirer un certain nombre de conclusions sur la forme de participation du cortex cérébral au processus de réintégration. Nous savons de l'étude de Wachholder et al., que le rythme avec lequel une impulsion arrive du cortex cérébral aux centres segmentaires spinaux est significativement différent du rythme avec lequel l'impulsion est transférée à l'appareil effecteur, et donc au réflexe segmentaire local. (comme Eigenreflex) peut exister dans une certaine mesure indépendamment de l'impulsion corticale. C'est dans cette circonstance, nous semble-t-il, que réside l'explication du phénomène paradoxal décrit ci-dessus. Evidemment, après les croisements, il y a une mise en place, une synchronisation mutuelle de ces relations réflexes et de ces circulations d'impulsions qui se produisent au niveau du segment. Cela est d'autant plus nécessaire qu'à l'intersection des troncs nerveux, nous avons modifié la relation entre le centre et la périphérie.

Ainsi, une influence subtile spécifique du cortex cérébral ne peut se réaliser que si ces relations isochrones subtiles ont déjà pris forme au niveau de ces segments de la moelle épinière, tandis que la connexion diffuse générale avec les centres de la moelle épinière proches du cortex a resté le même. Cette influence non spécifique maintient très probablement sous son contrôle tout le déroulement du processus de régénération et entre en relation avec les muscles dès que les fibres régénératrices se sont développées jusqu'à eux. Ceci, évidemment, devrait expliquer le fait paradoxal que le cortex, l'organe le plus mobile et le plus labile, n'établisse pas une connexion conditionnelle avec la section réintégrée de la moelle épinière.

Parallèlement à ces études, nous avons réalisé un certain nombre d'expériences spéciales dans lesquelles nous avons essayé d'élucider le rôle de la signalisation afférente des organes de réponse dans le processus de réintégration de la moelle épinière. Pour cela, en croisant les troncs nerveux des deux membres, nous avons déafférent l'un d'eux. L'expérience a montré que l'ataxie qui se forme dans le membre postérieur à la suite de sa déafférentation reste très stable tout au long du processus de réintégration, alors que le membre normal est déjà en train d'établir sa relation normale.

Ainsi, nous sommes arrivés à la conclusion que le processus de réintégration dépend beaucoup plus de la signalisation afférente des organes périphériques que de l'influence du cortex cérébral, selon au moins dans la première période de réintégration. Le même fait est confirmé par d'autres expériences dans lesquelles, quelque temps avant l'intersection des troncs nerveux, on a complètement enlevé l'hémisphère correspondant du cerveau. Ci-dessous, nous nous attarderons sur une description détaillée de ces relations lorsque nous parlerons de la compréhension neurodynamique de l'origine et de la mise en œuvre du réflexe, et nous passerons maintenant aux expériences qui sont particulièrement importantes pour nous, car elles nous ont révélé un certain nombre des schémas et restructuration des centres nerveux dans des conditions anastomotiques.

Il conviendrait ici de s'arrêter brièvement sur l'ensemble du volume. ce que faisait l'ancienne physiologie dans le domaine des anastomoses nerveuses, ou plutôt pourquoi elle ne faisait rien. Nous avons déjà dit que chacune des expériences de décussation des troncs nerveux en elle-même était capable de provoquer une révolution, mais cela ne s'est pas produit, et. en particulier, dans le domaine des anastomoses des nerfs autonomes, rien n'a été ajouté à ce que nous savions sur le fonctionnement du système nerveux autonome. Seules des conclusions générales ont été tirées sur la possibilité de reconstruire les centres nerveux, mais quels facteurs y conduisent, quels processus intermédiaires se déroulent dans le système nerveux central - cela dépasse le champ de vision des physiologistes. C'est précisément l'absence d'une telle analyse qui peut expliquer que toutes les expériences affirmant que les centres végétatifs peuvent réorganiser leur fonction sont absolument fausses. Les principaux défauts de ces expériences étaient, d'une part, l'énoncé erroné du fait même de la restructuration du centre nerveux et, d'autre part, l'absence d'indices précis et solides pouvant être pris comme indices de ce réarrangement. Quant au premier inconvénient, il est déterminé par une conclusion pas tout à fait logique de l'expérience. En fait, si vous attachez des troncs nerveux coupés, alors à la fin de la régénération, comme l'a montré Langeu, les fibres du segment central du nerf auquel elles appartiennent se développeront dans le segment périphérique et dans l'appareil périphérique correspondant. Mais une circonstance, déterminée par les lois du processus de régénération, ne détermine en rien la participation du système nerveux central à ce processus ou sa propre restructuration. La grande majorité des anciens chercheurs, irritant le nerf au-dessus du site d'anastomose dans ces conditions et, ce faisant, obtenant, disons, une contraction musculaire, ont conclu que le nouveau centre contrôle désormais la nouvelle périphérie.

Nous soutenons, sur la base d'un certain nombre de nos expériences, que cette conclusion est dénuée de tout sens logique. Entre le moment où le nerf se développe dans l'appareil périphérique et le moment où le centre inclut cet appareil périphérique dans son travail actif, il y a une distance énorme, et pour de nombreux centres nerveux, comme nous le verrons ci-dessous, ce processus est généralement irréalisable. En attendant, cette conclusion erronée dans toutes les études précédentes et dans la revue sommaire de ces études par Bethe est un postulat qui affirme la variabilité des centres nerveux. Un bilan général de la restructuration des centres nerveux, qui peut se faire par la restauration de la fonction locomotrice, comme l'ont fait Flourens, Bethe et nous dans nos études citées plus haut, ne caractérisant que la fin du processus compensatoire proprement dit, est insuffisant. C'est pourquoi nous posons cette question avec tant d'acuité que toute une série de nos études consacrées à la caractérisation de la cicatrice nerveuse formée dans les conditions de l'anastomose nous a convaincus que cette zone, que personne n'a remarquée, n'a été étudiée par personne, prend une dimension extrêmement activement participé à l'ensemble du processus de restructuration. Là où, par exemple, Bethe parle de la restructuration obligatoire des centres nerveux (comme, par exemple, dans le cas de la régénération de segments d'un même nerf), nous avons, grâce à la cicatrice, la restauration des anciennes relations préopératoires sans aucun réarrangement des centres nerveux. C'est pourquoi, bien que la fonction locomotrice générale de l'organisme soit restaurée à la suite de la décussation des troncs nerveux, pour dire que cette restauration est passée par un réaménagement des rapports fixes des centres nerveux, toute une série de des études complémentaires doivent être réalisées. Afin de suivre la restructuration du centre nerveux sur une longue période de temps, il est nécessaire d'avoir un certain indicateur de sa fonction en périphérie et d'avoir accès depuis la périphérie. En bref, pour une analyse réussie du processus de réintégration, nous devons disposer d'indicateurs à la fois afférents et efférents de la fonction du centre.

De ces considérations, il nous a semblé plus commode d'étudier le noyau du nerf vague, qui a des fonctions bien spécifiques et des réponses spécifiques aux stimuli afférents. L'idée de l'expérience était de projeter le noyau du nerf vague sur l'appareil musculaire, disponible pour l'enregistrement, et la peau, disponible pour l'irritation. Évidemment, cette idée pourrait être réalisée par anastomose du nerf vague avec l'un des nerfs mixtes du membre antérieur.

Nous avons effectué cette opération en plusieurs modifications. Premièrement, nous avons anastomosé le segment central du nerf vague avec trois ou quatre racines du plexus brachial, en plaçant une suture nerveuse jusqu'au plexus lui-même. En même temps, pour une analyse plus fine, on a commencé à coudre le segment central du nerf vague à un, deux ou trois nerfs de la patte antérieure, qui avaient déjà dépassé le plexus, c'est-à-dire là où ils avaient déjà reçu leur spécificité valeur et zone de distribution (P.K. Anokhin, A. G. Ivanov). Nous espérions qu'à la suite de cette opération, les fibres du nerf vague se développeraient dans les segments périphériques et se développeraient jusqu'à la peau et les muscles. Ainsi, lorsque la peau est irritée, nous pourrions recevoir des réponses du noyau du nerf vague, et le noyau du nerf vague, pour sa part, pourrait envoyer des impulsions aux muscles qui reçoivent l'innervation du nerf vague. Notre calcul a été entièrement confirmé. Il s'est avéré qu'après un certain temps, après la fin du processus de régénération, se gratter la peau au niveau de l'épaule provoque d'abord une légère toux, puis une toux de plus en plus sévère, se transformant en vomissements. Ce phénomène est, bien sûr, un phénomène exceptionnellement important en physiologie ; pour nous, cependant, il avait une valeur particulière aussi parce qu'il était extrêmement constant dans toutes nos expériences. Malgré de nombreuses expériences d'anastomoses similaires, nous n'avons pas eu un seul cas où il n'y avait pas eu de toux en réponse au grattage de la peau, et c'est cette constance qui nous a donné une très grande commodité pour rendre compte de la relation entre la périphérie hétérogène et le centre change avec le temps. Du point de vue de la commodité de comprendre tout ce matériel, il est plus avantageux pour nous de le diviser en deux parties - les caractéristiques des phénomènes afférents et les caractéristiques des phénomènes efférents. Tout d'abord, il s'est avéré que le système nerveux central, en l'occurrence le noyau du nerf vague, réagit de manière extrêmement précise à un certain type de stimulus. Alors que la toux survient toujours en réponse au grattage de la peau, les vomissements viscéraux accompagnés de signes clairs de nausée ne se produisent qu'en réponse au pétrissage des muscles qui ont reçu l'innervation du nerf vague. Ces phénomènes, qui sont constants dans le sens de leur occurrence chez tous les animaux opérés, diffèrent cependant par une certaine variabilité liée au processus de régénération. Ils atteignent un maximum au 4-5ème mois du processus de régénération puis diminuent progressivement, de sorte qu'environ un an de régénération est obtenu avec beaucoup de difficulté, et parfois même aucun effort ne peut provoquer de toux ou de vomissements.

Sans aucun doute, ce processus est profondément significatif pour comprendre l'adaptation du centre à la périphérie, car il montre que les impulsions qui auparavant appelaient facilement certains complexes de travail à l'action les dépassent maintenant. Que ce processus de changement régénératif n'élimine pas définitivement les anciennes formes de relation peut être vu du fait qu'avec une augmentation artificielle de l'excitabilité bulbe rachidien et les noyaux du nerf vague, on peut à nouveau restituer tous les phénomènes de toux et de vomissements. Nous l'avons fait de bien des manières, dont nous ne parlerons pas ici (voir les ouvrages de la collection « Le problème du centre et de la périphérie dans la physiologie de l'activité nerveuse »). Nous n'en mentionnerons qu'un seul - l'application d'un tube à essai chaud sur la zone de la peau, d'où il était auparavant facile de provoquer une toux. La brûlure au deuxième degré qui en a résulté s'est transformée en une petite plaie et, après quelques jours, une légère égratignure autour de ce point pouvait facilement provoquer à la fois de la toux et des vomissements. Il faut penser que ce point ulcéreux, qui est un point d'irritation prolongée des terminaisons du nerf vague, crée un état tonique accru dans le noyau de ce dernier, et maintenant, dans ce contexte, l'ancienne irritation provoque à nouveau la même réaction.

Il est, bien sûr, extrêmement intéressant de retracer le mécanisme interne de ces phénomènes. Les vestiges de l'ancienne relation sont-ils restaurés dans ce cas, ou la solution de la relation n'est-elle pas du tout éliminée, mais seulement remplacée par de nouvelles ? Cette question est d'une importance fondamentale, car elle est liée aux caractéristiques de la première synapse centrale, qui prend diverses formes d'excitations périphériques. Subit-elle une restructuration, telle une restructuration qui aurait déjà un signe fonctionnel différent, ou ne se produit-elle pas ? Nous avons des raisons de penser qu'une telle altération de la synapse, due à la nature différente des impulsions provenant constamment de la périphérie, se produit. Ceci est prouvé par le fait que le nerf vague du côté sur lequel l'anastomose a été faite, après un temps considérable après cette opération (environ 2 ans), lorsqu'il est stimulé par un courant électrique, donne un effet central différent du nerf vague formel de le côté opposé. Alors que l'irritation du nerf vague normal provoque le ralentissement habituel des contractions respiratoires ou leur arrêt complet, la stimulation du nerf vague opposé entraîne une réaction nettement douloureuse de l'animal (cris, contractions musculaires générales, etc.). L'effectif actuel est resté le même.

Une autre preuve est que la section secondaire du nerf vague à ce stade, après la fin de la régénération, n'entraîne pas la reprise des phénomènes vagaux.

À l'avenir, nous nous attarderons sur cette question et essaierons d'analyser plus en profondeur la signification de la synapse, et nous passerons maintenant à la caractérisation des phénomènes effecteurs obtenus dans les conditions de notre anastomose.

Chronologiquement, la contraction musculaire apparaît d'abord en réponse à une irritation directe des nerfs, c'est-à-dire ce qui était généralement la preuve de la restructuration du centre nerveux pour les auteurs précédents. Mais ce fait n'a aucune valeur probante et indique seulement que les fibres du nerf vague se sont transformées en muscles. Cela peut être vu du fait que pendant cette période (un mois et 10 jours), les muscles ne participent pas à la fonction active du noyau du nerf vague. Un demi-mois ou un mois plus tard, nous remarquons que les muscles qui ont reçu l'innervation du nerf vague commencent à se contracter en synchronisation avec le rythme respiratoire.

Chaque respiration s'accompagne exactement d'une contraction musculaire, et la moindre modification du rythme respiratoire se traduit également par une série de contractions musculaires. Si, par exemple, vous pincez la trachée ou administrez une anesthésie, ou influencez autrement l'état du centre respiratoire et les mouvements respiratoires, alors le muscle qui a reçu l'innervation du vague reflète de manière absolument précise tous les changements du rythme respiratoire (B. A. Matveev, A. G Ivanov, P.K. Anokhin, 1935).

Nous avons soumis ce fait à l'analyse la plus fine avec enregistrement des oscillations du diapason, et il s'est avéré que la contraction musculaire n'est pas toujours exactement synchrone avec l'acte respiratoire, parfois elle est en avance sur l'expansion. poitrine, parfois en retard, et parfois suit exactement ce rythme.

Nous avons prêté beaucoup d'attention à l'analyse de ce fait et, par conséquent, avons développé une hypothèse de travail sur les formes de propagation de l'excitation qui existent dans un certain système fonctionnel.

Parallèlement à ces contractions des muscles respiratoires, il participe également à l'acte de déglutition. Si, par exemple, un acte de déglutition est induit artificiellement, alors à un certain stade du développement de cet acte, le muscle vagal entre en activité et effectue soit une ou une série de contractions, et plusieurs stades peuvent être tracés dans le développement du forme de contraction elle-même.

Pour la première fois, lorsqu'une contraction de déglutition du muscle vagal apparaît, elle se contracte individuellement, avec une petite onde dicrotique subséquente. D'après les observations sur l'acte de déglutition lui-même, cette contraction unique correspond exactement au moment où l'anneau pharyngé se contracte et l'appareil cartilagineux du larynx se déplace. Plus tard, avec le développement de l'inclusion des muscles dans le travail actif du noyau du nerf vague, de petites ondes supplémentaires commencent à s'ajouter à cette onde unique, qui correspondent à un moment ultérieur du développement de l'acte de déglutition (B. A. Matveev, A. G. Ivanov, P.K. Anokhin, 1935). Cette circonstance est particulièrement intéressante. Cela nous convainc que l'inclusion d'un organe périphérique hétérogène dans le système de travail actif d'un centre inhabituel car il se produit par étapes et, évidemment, chaque étape individuelle a ses propres facteurs qui incluent l'une ou l'autre partie du muscle dans le travail. On peut le voir en stimulant directement le nerf vague et en observant la contraction musculaire. La contraction est toujours plus étendue et plus puissante que la contraction des impulsions actives naturelles du noyau du nerf vague. Cela nous convainc qu'il y a une inclusion sélective des muscles dans le travail actif de ce centre. La nature des contractions du muscle qui participe à l'acte de déglutition a une forme étonnamment similaire chez les animaux de laboratoire les plus divers. Cela indique que l'impulsion envoyée par le système nerveux central au muscle est toujours synchronisée à une étape spécifique du développement de l'acte de déglutition.

Poursuivant le développement de nos expériences, nous nous sommes donné pour tâche de tester, en tant qu'indicateurs des propriétés spécifiques d'excitation dans les formations nerveuses centrales, les surfaces perceptrices les plus diverses, qui possèdent diverses formations réceptrices. L'objet le plus approprié à cet égard était la cornée de l'œil. Il a une certaine localisation limitée, ce qui est d'une grande commodité pour l'irritation. Il est excité non seulement par des facteurs mécaniques et thermiques, mais très distinctement par des facteurs chimiques, etc.

Pour relier la cornée au noyau du nerf vague, nous avons réalisé une anastomose du segment central du nerf vague avec le nerf optique coupé. Cette opération présente de grandes difficultés techniques, car pour un certain nombre d'affections, il est nécessaire de préserver la nutrition de la rétine. Cependant, toutes ces difficultés sont entièrement compensées par les résultats obtenus. Nous ne nous attarderons pas ici sur les résultats de cette opération et renvoyons le lecteur aux travaux de A. I. Shumilina (1935), où il prendra connaissance de tous les détails en détail. Ici, nous pouvons également dire qu'une surface de perception telle que la cornée distribuait les formes de stimuli dans le même ordre que la peau, c'est-à-dire que les mouvements de toux et de vomissements n'étaient causés que par des irritations mécaniques en grattant la cornée, aucune autre forme d'excitation - ni les chimistes ni température - n'a pas provoqué cette réaction. Seul un courant électrique d'une intensité suffisante provoquait parfois des phénomènes de toux, mais dans ce cas on ne sait toujours pas exactement dans quelle mesure une irritation mécanique des électrodes en coton appliquées est exclue. Cela signifie que le grattage en tant qu'un certain type d'irritation, ne stimulant apparemment qu'une certaine forme de l'appareil récepteur de la peau, a un caractère complètement identique au grattage de la cornée, bien que cette dernière, comme nous le savons, ne possède pas d'appareils récepteurs spéciaux. Ces observations, évaluées comparativement, conduisent à une large généralisation des caractéristiques des tissus du point de vue de leur capacité à répondre à telle ou telle forme de stimulation. Sans aucun doute, la relation ontogénétique entre la peau et la cornée est d'une grande importance pour cette forme de réaction.

Il était d'un grand intérêt de prendre une surface réceptrice qui aurait d'autres récepteurs et une origine différente. Un excellent objet de ce point de vue est la muqueuse en général et la muqueuse de la cavité buccale en particulier. Afin de relier la membrane muqueuse de la langue, par exemple, au noyau du nerf vague, nous avons effectué une série d'opérations d'anastomose du nerf vague avec les deux nerfs linguaux. Le résultat de cette opération a été très différent de toutes nos opérations précédentes. Tout d'abord, nous avions des relations temporelles complètement différentes dans l'apparition des phénomènes afférents individuels. Alors que dans l'anastomose du nerf vague avec le nerf cutané au tout début, des phénomènes de toux étaient toujours notés (sous la forme d'une légère toux), avec une anastomose avec le nerf lingual, aucun grattage de la langue ne provoquait de phénomènes de toux, et inversement, une irritation électrique, qui ne provoquait aucune réaction sur la peau, dans ce cas, lorsque la langue était irritée, elle ne provoquait que des vomissements. Cependant, plus tard, après quelques mois, il était possible de provoquer des phénomènes de toux.

Ainsi, dans ce cas, il s'est avéré que les impulsions envoyées par la surface réceptrice au système nerveux central diffèrent significativement avec le même type de stimulation. Que cette différence soit le résultat des seules constantes physiques (rythme, amplitude) ou est-ce le résultat de quelques autres facteurs supplémentaires, il est actuellement difficile de trancher sans une analyse oscillographique de ces phénomènes. En tout cas, elles semblent permettre des explications au stade actuel conformément à la position générale d'Adrien (voir la section suivante de cet ouvrage).

L'un des phénomènes les plus intéressants au cours de cette anastomose (A. G. Ivanov) est que la glande salivaire, qui pénètre dans le système d'anastomose en tant qu'organe effecteur, sécrète en réponse à un certain nombre d'états du noyau du nerf vague. Ainsi, par exemple, si du bouillon de viande est introduit dans l'estomac d'un chien, c'est-à-dire forcé de sécréter activement du suc gastrique, parallèlement à cela, il y a une augmentation de la sécrétion de la glande salivaire. À la suite de l'anastomose, la glande salivaire a sans aucun doute reçu des fibres du nerf vague associées à l'appareil sécrétoire de l'estomac et des intestins, et ainsi sa sécrétion conjointe avec l'estomac nous convainc que l'impulsion sécrétoire est différenciée tout au long tractus intestinal pas tant dans sa partie effectrice, mais dans les impulsions afférentes. Chaque section de l'intestin a, évidemment, une certaine forme de récepteurs, qui sont anatomiquement dirigés vers certaines formations nerveuses, et puisque nous avons constaté que l'irradiation ne se produit pas dans les centres afférents primaires, cela contribue évidemment à une propagation localisée à l'effecteur. partie du noyau du nerf vague. L'impulsion elle-même dans la partie efférente diffère à peine des impulsions vers d'autres glandes. Dans tous les cas, ce problème nécessite des recherches supplémentaires.

Pyotr Kuzmich Anokhin (14 (26) janvier 1898, Tsaritsyn - 5 mars 1974, Moscou) - physiologiste soviétique, créateur de la théorie des systèmes fonctionnels, académicien de l'Académie des sciences médicales de l'URSS et de l'Académie des sciences de l'URSS, lauréat du le prix Lénine.

En 1913, il est diplômé de l'école primaire supérieure. Participé à la guerre civile. Dans les premières années du pouvoir soviétique, il était commissaire de presse et rédacteur en chef du journal Krasny Don à Novotcherkassk. Une rencontre fortuite avec A.V. Lunacharsky, qui a parcouru les troupes du front sud pendant cette période avec un train d'agitation, et la conversation sur le désir d'étudier le cerveau afin de «comprendre les mécanismes matériels de l'âme humaine» devient un jalon dans le destin d'Anokhin .

À l'automne 1921, il reçut un appel à Petrograd et fut envoyé étudier à l'Institut d'État des connaissances médicales de Leningrad (GIMZ), dirigé par V.M. Bekhterev.

Après avoir écouté plusieurs conférences d'I.P. Pavlov à l'Académie militaire de médecine, va travailler dans son laboratoire (1922). Après avoir obtenu son diplôme en 1926, le GIMZ a été élu au poste d'assistant principal au Département de physiologie de l'Institut zootechnique de Leningrad (depuis 1928 - professeur associé).

En 1930, P.K. Anokhin, recommandé pour la compétition par I.P. Pavlov, a été élu professeur du Département de physiologie de la Faculté de médecine de l'Université de Nizhny Novgorod. Depuis 1938, à l'invitation de N.N. Burdenko dirige le secteur psycho-neurologique de l'Institut central de neurochirurgie, où il développe la théorie de la cicatrice nerveuse.

Avec le début de la Grande Guerre patriotique à l'automne 1941, avec le VIEM, il est évacué à Tomsk, où il est nommé chef du service de neurochirurgie pour les lésions du système nerveux périphérique. En 1942, il retourna à Moscou et fut nommé chef du laboratoire de physiologie de l'Institut de neurochirurgie.

À l'automne 1950, lors d'une séance scientifique bien connue consacrée aux problèmes des enseignements physiologiques d'I.P. Pavlov, nouvelles directions scientifiques développées par les étudiants du physiologiste L.A. Orbeli, I.S. Beritashvili et A.D. Speranski et autres. Le rejet aigu a été causé par la théorie des systèmes fonctionnels d'Anokhin.

En conséquence, P.K. Anokhin a été suspendu de ses fonctions à l'Institut de physiologie et envoyé à Riazan, où jusqu'en 1952, il a travaillé comme professeur au Département de physiologie de l'Institut médical. De 1953 à 1955, il a dirigé le Département de physiologie et pathologie de l'activité nerveuse supérieure de l'Institut central pour le perfectionnement des médecins à Moscou.

En 1955, il était professeur au Département de physiologie normale du 1er Institut médical de Moscou nommé d'après I.M. Sechenov (aujourd'hui l'Académie médicale de Moscou).

Tombe de P.K. Anokhin au cimetière de Novodievitchi.

Livres (9)

Biologie et neurophysiologie du réflexe conditionné

La monographie contient une description des dernières réalisations de la science, résumées par un physiologiste de premier plan et faisant autorité.

L'auteur soulève un large éventail de questions de biologie, de neurophysiologie, de neurochimie, d'activité nerveuse supérieure, de neurocybernétique, et éclaire le problème principal de l'enseignement d'IP Pavlov, les mécanismes neurophysiologiques du réflexe conditionné, sous différents angles.

Ivan Petrovitch Pavlov

Écrire une biographie scientifique d'un grand chercheur, c'est d'abord restituer l'histoire créatrice des différentes étapes de sa vie, donner une analyse réalisable de ces idées directrices qui ont déterminé le succès de faits brillants individuels.

Il n'y a pas d'action sans cause - c'est la thèse que I. P. Pavlov a gardée toute sa vie dans son activité de création scientifique. De même, il ne peut y avoir de découvertes ou de généralisations scientifiques sérieuses qui ne soient strictement déterminées par les stades antérieurs du développement scientifique, l'ensemble des connaissances et le système social d'une époque donnée.

Œuvres choisies. Cybernétique des systèmes fonctionnels

Le livre proposé à l'attention des lecteurs comprend les œuvres de P.K. Anokhin, publié à différentes années dans des recueils d'articles scientifiques, des actes de congrès et de conférences, des éditions anniversaires.

En particulier, les travaux de P.K. Anokhin sur la cybernétique en tant que science sur le contrôle des systèmes autorégulateurs, sur le concept de rétroaction, la modélisation des systèmes fonctionnels et leur équivalent informationnel.

Essais sur la physiologie des systèmes fonctionnels

Le livre contient des travaux sur la théorie des systèmes fonctionnels du corps.

Un modèle universel du cerveau est montré avec la formulation des mécanismes nodaux centraux d'actes adaptatifs holistiques de tout degré de complexité : synthèse afférente, prise de décision, accepteur des résultats d'une action, programme d'action, afferentation inverse, comparaison du résultat .

A l'aide de la théorie générale des systèmes fonctionnels, des généralisations ont été faites: le concept de genèse du système, le problème de l'activité intégrative d'un neurone, etc. Tous ces problèmes sont traités en détail dans le livre.

Il est difficile de trouver un tel moment dans l'histoire de la civilisation qu'on puisse dire que c'est alors qu'est née l'idée d'intégrité, d'unité du monde.

Probablement, dès la première tentative de comprendre le monde, une personne pensante a rencontré une harmonie étonnante entre le tout, l'univers et les détails individuels, les parties. Or, dans l'essence même de l'esprit humain, il a toujours affaire à l'immédiat, à son environnement concret, aux phénomènes d'une niche isolée, et cela a radicalement influencé tout le cours de son activité cognitive.

Mécanismes systémiques de l'activité nerveuse supérieure

La monographie contient des œuvres choisies de l'éminent physiologiste soviétique, élève de I.P. Pavlov, académicien lauréat du prix Lénine Pyotr Kuzmich Anokhin.

Le livre examine les racines historiques de l'émergence et du développement des aspects systémiques de la doctrine de l'activité nerveuse supérieure, analyse les schémas systémiques du travail du cortex cérébral et un certain nombre de formations sous-corticales qui constituent la base de manifestations complexes et diverses de comportement.

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