Zemljina biosfera uključuje najmanje 5 (prije 20, a moguće čak i 50) miliona različitih vrsta živih bića. Biljni svijet je bogat i raznolik (preko 500 hiljada vrsta). Često se biljno carstvo (Vegetabilia, Plantae ili Phytobiota) dijeli na tri potcarstva: Crvene alge, ili Grimizne (Rhodobionta), Prave alge (Phycobionta) i Više biljke, ili Zametne organizme (Embryobionta). Prva dva potkraljevstva su klasifikovana kao niže biljke (thallus, ili thallus biljke - Thallophyta). U ovu grupu spadaju najjednostavnije organizovane biljke (jednoćelijske, kolonijalne i višećelijske) koje žive u vodenoj sredini, posebno u morima i okeanima. U nekim modernim sistemima organskog svijeta ona ima samo istorijski značaj, budući da su ranije eukariotske jednoćelijske, pokretne forme, a sada sve niže biljke, često uključene u Protista kraljevstvo.

Više biljke se nazivaju i izdanake ili lisnate (Cormobionta, Cormophyta); telomeny (Telobionta, Telomophyta); kopnene biljke.

Potkraljevstvo Više biljke karakteriziraju sljedeće glavne karakteristike.

Uglavnom kopneni način života. Više biljke su stanovnici zraka. U toku dugog evolucionog procesa nastale su nove vrste koje su prilagođene životu u kopnenim uslovima. Prisutnost vodenih oblika među višim biljkama (bara, elodea, vodokras i dr.) je sekundarna pojava.

Izlazak u uslove kopnenog staništa dao je snažan poticaj restrukturiranju cjelokupne organizacije postrojenja. U kopnenim uslovima došlo je do poboljšanja osvjetljenja biljaka, što je aktiviralo proces fotosinteze, dovelo do povećanja asimilata, volumena biljaka u cjelini i zahtijevalo njihovu daljnju morfološko podjelu. Pokazalo se da je vegetativno tijelo biljke podijeljeno na dva dijela (zemlja i podzemni), koji obavljaju različite funkcije. Dakle, više biljke karakterizira morfološka podjela na dva glavna vegetativna organa: korijen i izdanak. Stabljika i listovi su komponente izdanka (kao da su organi istog reda). Sve više biljke sa lisnatim stabljikom pripadaju morfološkoj grupi - izdanci. Među savremenim biljkama ove grupe preovlađuju visokoorganizovani oblici, dobro prilagođeni različitim životnim uslovima zemljišta. Odlikuju se brojnim modifikacijama glavnih organa i njihovih komponenti (gomolji, stoloni, bodlje, brkovi, ljuske, lukovice i dr.). Postoji i niz primitivnih predstavnika sa jednostavnijom organizacijom, koji nemaju korijene. Lisnate briofite (kukavički lan i druge) su prvenstveno biljke bez korijena. Oni formiraju rizoide da apsorbuju vodu. Pemfigus je sekundarna biljka bez korijena (živi u gornjim slojevima vode).

Nemaju sve više biljke i nadzemni dio podijeljen na vegetativne organe. Mahovine jetre često su predstavljene zelenom dihotomno razgranatom pločom koja puže po tlu i pričvršćena za nju rizoidima. Oni čine morfološku grupu talusa ili talusnih biljaka.

Više biljke karakterizira složenija anatomska diferencijacija tkiva. Vazdušno okruženje odlikuje velika promjenjivost mnogih okolišnih faktora, njihov veći kontrast. U kopnenim uslovima, biljke su razvile složen sistem integumentarnih tkiva. Najvažnije specijalizovano integumentarno tkivo, bez kojeg je razvoj zemljišta nemoguć, je epiderma. U evolucijskom smislu, ima vrlo drevno porijeklo. Tijelo prvih poznatih kopnenih biljaka (rinofita) bilo je prekriveno epidermom, koji je imao stomate za regulaciju izmjene plinova i transpiracije. Potom su formirana sekundarna (periderma) i tercijarna integumentarna (ritidoma) tkiva.

U kopnenoj sredini, u većini viših biljaka, kompleksi provodnih, mehaničkih, ekskretornih, unutrašnjih graničnih i drugih vrsta tkiva također su dobili najsloženiji razvoj.

Za normalno funkcioniranje podzemnih i nadzemnih organa potrebno je brzo kretanje vode, mineralnih i organskih tvari. To se postiže razvojem posebnih provodnih tkiva unutar tijela viših biljaka: ksilema ili drveta, floema ili lika. U smjeru prema gore, duž ksilema, voda se kreće s mineralima otopljenim u njoj, apsorbiranim iz tla od strane korijena i organskom, koju proizvodi sami korijeni. U smjeru prema dolje, duž floema, kreću se proizvodi asimilacije, uglavnom ugljikohidrati. Formiraju se specijalizirani vodoprovodni elementi ksilema - traheide, a zatim traheja, odnosno žile. Prstenaste i spiralne traheide i žile čine protoksilem, porozan, s različitim tipovima bočne poroznosti (ljestvičaste, naspramne, pravilne, ponekad nasumične) - metaksilem. Najstariji tip traheida pora su skalariformni. Karakteristični su za metaksilem većine biljaka viših spora.

Među sporastim biljkama, ljestvene posude nalaze se u metaksilemu nekih paprati (na primjer, paprati). Plovila se također nalaze u sekundarnom ksilemu visoko organiziranih golosjemenjača (ephedra, gnetum i velvichia). Međutim, kod zapaženih paprati i golosjemenjača žile nisu brojne, a glavno funkcionalno opterećenje snose traheide. Već su pronađeni kod rinofita.

Vjeruje se da su se elementi koji transportuju produkte asimilacije u procesu evolucije biljnog svijeta pojavili ranije od onih koji nose vodu. U riniji su pronađene izdužene stanice tankih stijenki s plazmodesmenalnim tubulima i porama, koje su, moguće, bile uključene u prolaz otopina organskih tvari. Kod lisnih mahovina ovu funkciju obavljaju duge ćelije tankih zidova, blago proširene na krajevima. Nekoliko ovih ćelija čini uzdužni jednoredni niz. Ostatak viših spora i golosjemenjača karakterizira stvaranje sitastih stanica. Samo kod kritosjemenjača formiraju se sitaste cijevi, čiji su segmenti nastali iz sitastih stanica. Proces njihove transformacije sličan je procesu transformacije traheida u vaskularne segmente. Sitaste cijevi su efikasnije od sitastih ćelija u izvođenju proizvoda fotosinteze. Uz to, svaki segment prati jedna ili više satelitskih ćelija.

Konduktivni elementi, mehanička tkiva i parenhim grupirani su u pravilne kombinacije - vaskularne fibrozne snopove (radijalni, koncentrični, kolateralni, bikolateralni). Najčešće su kolateralne, otvorene (dvosupnice) i zatvorene (jednosobne) biljke. Pojavljuje se centralni cilindar - stela, prvo u obliku jednostavne protostele. U budućnosti, zbog povećanja i složenosti strukture stabljike, formiraju se sifonostela, diktiostela, eustela i ataktostela.

U višim biljkama, mehanička tkiva su također dobila snažan razvoj. Kada su živjeli u vodenoj sredini, potreba za ovim tkivima je bila mala, jer je voda dobro podržavala njihova tijela. U zračnom okruženju, čija je gustina višestruko manja od vode, mehanička tkiva pružaju biljci otpornost na statička (gravitacija) i dinamička (tj. brzo promjenjiva) opterećenja (nalet vjetra, pljusak, udari životinja itd.). U procesu evolucije nastala su i razvijala se specijalizirana mehanička tkiva (sklerenhim i kolenhim) u vezi s progresivnom diobom i povećanjem mase biljaka.

Poput organa, tkiva se nisu pojavila i razvila odmah. Visim biljkama talusa nedostaje razvijen provodni sistem. Mehanička tkiva su također slabo razvijena. Imajući malu veličinu, žive u vlažnim uvjetima, snagu ovih biljaka u velikoj mjeri osigurava elastičnost membrana koje čine njihove žive ćelije, zasićene vodom. Proučavanje izumrlih fosilnih biljaka otkriva čitav niz međuoblika, koji pokazuju porijeklo i faze razvoja različitih organa i tkiva.

Spore viših biljaka imaju složeniju strukturu od spora nižih biljaka (alge). Nepokretni su, bez flagela. Spore viših spornih biljaka (briofiti, likopsidi, preslice, paprati i psiloti) prekrivene su višeslojnom ćelijskom membranom (sporoderm). Sastoji se od dva glavna sloja: tvrdog vanjskog (egzospora) i tankog unutrašnjeg (endospora). Karakteristična karakteristika egzospore, koji se sastoji od celuloze, je prisustvo sporolinina, visokomolekularnog jedinjenja sa izuzetnom otpornošću; bliski u fizičkom i hemijska svojstva to cutin. U nižim biljkama nastaju zoospore i aplanospore (bez flagela). Nemaju polisaharidnu ljusku. Exosporium je izuzetno izdržljiv, vodootporan, otporan na visoke temperature, hemikalije i mikroorganizme. Stoga spore kopnenih biljaka mogu ostati održive dugo vremena (ponekad i decenijama). To doprinosi preživljavanju nepovoljnih perioda za klijanje, što je posebno važno u uslovima kopnenog staništa. Zbog svoje mikroskopske veličine, često se transportuju na značajne udaljenosti. Stoga su drastične adaptivne promjene strukture spora bile neophodne u uslovima života na kopnu. Uz pomoć spora vrši se preseljenje vrsta i prenošenje nepovoljnih uslova. Školjke spora (posebno njeni vanjski slojevi) također su dobro očuvane u geološkim slojevima, u fosilnom stanju. Mnoge davno izumrle biljke poznate su samo po ostacima njihovog sporoderma.

Primitivnije više biljke proizvode iste spore (izospore) i po veličini i po fiziološkim karakteristikama (morfološki izospore biljke). U povoljnim uslovima izospore "niknu" - dijele se, formiraju se dvospolni izrasline (gametofiti). U klupskim mahovinama, preslicama, paprati i psilotima žive samostalno, bez obzira na sporofit. Hrane se različito: autotrofno (zemlje, zeleno), mikotrofno - simbioza sa gljivama (podzemne, bezbojne) i miksotrofne (polu-podzemne) izrasline.

Međutim, među kopnenim biljkama postoji mnogo morfološki heterospornih oblika, u kojima se formiraju spore koje se razlikuju po veličini i uvijek po funkcionalnim osobinama (heterospore). Male spore (mikrospore) tokom klijanja daju muške izrasline, velike (megaspore) ženske. Nastaju na jednoj ili na različitim jedinkama, odnosno u mikro- i megasporangijama.

Moderne preslice karakterizira fiziološka raznolikost. Identične spore na različitim supstratima trofičnosti i dostupnosti vode formiraju različite tipove izraslina: muške (u lošim uslovima rasta), ženske i biseksualne (pod povoljnim uslovima). To je zbog činjenice da jaje akumulira hranjive tvari potrebne za razvoj embrija nakon oplodnje. Fiziološka raznolikost modernih preslica je "eho" morfološke raznolikosti njihovih predaka.

U procesu evolucije, raznolikost spora je praćena smanjenjem izraslina, posebno muških. Često se sastoje samo od jedne ćelije vegetativnog tijela i jednog anteridija. Ženska klica, osim formiranja jajeta, mora osigurati sigurnost zigota i razvoj embrija, koji u ranim fazama nije sposoban za samostalan život. U heterosporoznoj lycopsform i paprati izrasline razvijaju se unutar megaspore ili djelomično strše izvan ljuske. Pouzdanije su zaštićene od dvospolnih izraslina morfološki izospornih biljaka. Megaspore lycopsformes i paprati također obavljaju funkciju naseljavanja vrsta. U sjemenskim biljkama megaspore nikada ne napuštaju materinski sporofit.

Kopnene biljke karakterizira stvaranje fundamentalno novih višećelijskih reproduktivnih organa, odnosno organa aseksualnih i polnih procesa (tj. sporangija i gametangija). To je zbog zaštite spora i gameta od vanjskih utjecaja u složenom kopnenom staništu. Spoljni slojevi se sterilišu (formira se zid); samo unutrašnja tkiva mogu proizvesti spore i gamete. Zid čvrsto zadržava vlagu i štiti spore i gamete u razvoju od isušivanja. Ova karakteristika je jedna od najvažnijih u uslovima zemaljskog postojanja.

Zid sporangija je jednoslojan ili višeslojan. Broj spora u sporangijama varira. Kod izosporoznih viših biljaka vrlo rijetko se u sporangiju formira samo 8 spora, obično najmanje 32 spore. Mnogi - dvaput ili četiri puta više, Neke primitivne paprati - do 15.000 spora. U heterosporoznim oblicima, najmanje 32 mikrospore se takođe formiraju u svakom mikrosporangiju. Međutim, jedna megaspora se obično proizvodi po megasporangiju.

Organi polnog procesa viših biljaka uvijek su dva tipa: muški - anteridija i ženski - arhegonije. U anteridiju se formiraju muške zametne ćelije (muške gamete) - spermatozoidi, a u arhegonijumu - ženske zametne ćelije (ženske gamete) - jaje. Anteridije su ovalnog ili sfernog oblika. Ispod jednoslojnog zida anteridija formira se spermatogeno tkivo iz čijih ćelija se formiraju bičasti spermatozoidi. U vrijeme njihovog sazrijevanja, u prisustvu vlage, zid se otvara, a spermatozoidi se kreću prema arhegonijama uz pomoć flagela.

Arhegonije su u obliku bočice. Gornji uski dio je vrat, donji prošireni dio je trbuh. Pod zaštitom jednoslojnog zida razvijaju se cervikalne tubularne ćelije unutar cerviksa, a jedna ili dvije trbušne tubularne ćelije i velika sferična jajna stanica razvijaju se u abdomenu. Do sazrevanja jajeta, cervikalne, trbušne tubularne ćelije, kao i gornje ćelije zida, postaju sluzave. Dio sluzi se izlučuje izvan arhegonija. Sluz sadrži supstance koje imaju pozitivan hemotaktički učinak na spermatozoide. Oni plivaju do arhegonijuma duž sluzi vrata i kreću se prema jajetu.

U životnom ciklusu, sporangije i gametangija su ograničene na različite faze razvoja (oblike, ili generacije). Također dolazi do smanjenja gametangija u heterosporoznim oblicima. Kod svih golosjemenjača, anteridije su smanjene, arhegonije - u gnetumu, velvichia. Sve angiosperme uopće ne formiraju gametangiju.

Više biljke ne stvaraju izogamete i heterogamete (pokretne zametne stanice različitih spolova koje se razlikuju po veličini), koje se nalaze u nižim biljkama. Polna diferencijacija kod viših biljaka se povećala i dovela do oštrog dimorfizma gameta. Jaja akumuliraju hranljive materije i stoga su veća i nepokretnija. Spermatozoidi i spermatozoidi su gotovo lišeni rezervnih nutrijenata. Dakle, više biljke karakteriziraju anisogamete koje se razlikuju po veličini i stupnju pokretljivosti.

Dimorfizam gameta ima veliku biološki značaj. Neravnomjerna distribucija hranjivih tvari između muških i ženskih gameta osigurava veći broj fuzija gameta nego ravnomjerna raspodjela iste mase nutrijenata između gameta. U procesu evolucije biljaka povećavao se dimorfizam gameta.

Sa intenziviranjem polne diferencijacije, broj muških gameta u gametangiju se povećava, dok se ženskih spolnih stanica, naprotiv, smanjuje. Arhegonijum je nastao sa jednim velikim i nepokretnim jajnim ćelijama. Veliki broj jaja u arhegonijumu može biti samo u abnormalnim slučajevima. Povećanje broja spermatozoida povećalo je vjerovatnoću seksualnog procesa. To je bilo praćeno smanjenjem njihove veličine, što je doprinijelo kretanju spermatozoida u najtanjim filmovima vode. Koncentracija hranjivih tvari u jednom velikom jajetu doprinosi razvoju potpunijeg potomstva.

Kopnene biljke karakterizira oogamija. Proces oplodnje (singamija) odvija se unutar arhegonija. Kod primitivnih viših biljaka oplodnja se odvija po vlažnom vremenu, za vrijeme kiše ili jake rose. Pokretne muške gamete sa flagelama (spermatozoidima) kreću se nezavisno u filmu vode i dospevaju do arhegonija. Kod većine golosjemenjača i kod svih kritosjemenjača, kao rezultat adaptacije na život u kopnenim uvjetima, nastala je posebna vrsta oogamije - sifonogamija. Muške gamete gube pokretljivost. Proces oplodnje odvija se bez prisustva tečnog medija. Funkciju isporuke i zaštite muških gameta obavlja sam gametofit (peludno zrno), zbog formiranja polenove cijevi. Ovim se postiže veća pouzdanost procesa oplodnje.

Kao rezultat seksualnog procesa formira se zigota, koja daje višećelijski embrion viših biljaka. Poput zigota, sve stanice embrija karakterizirani su diploidnim skupom kromosoma koji sadrže nasljedni materijal roditelja neidentične genetske prirode. Ovo osigurava pojavu genetski heterogenijeg potomstva zbog rekombinacije roditeljskih gena. Stvaraju se povoljni uslovi za prirodnu selekciju. To je upravo biološka uloga seksualnog procesa.

Embrion je mladi sporofit sljedeće generacije. U budućnosti se postepeno formira odrasli sporofit. Posebnost viših biljaka - prisustvo višećelijskog embrija - omogućila je njemačkom botaničaru W. Zimmermannu, sovjetskom botaničaru A. Takhtadzhyanu i američkom botaničaru A. Cronquistu da nazovu potkraljevstvo viših biljaka - embrionalni organizmi ( Embryobionta).

Kod viših biljaka u kritično ranim fazama, mladi embrion (sporofit) se razvija unutar ženskog gametangija pod zaštitom majke. U višim sporama, roditeljski organizam je gametofit, a kod sjemenskih biljaka sam sporofit (pošto je gametofit izrazito smanjen).

Više biljke karakteriše heteromorfni životni ciklus (slika 1). U biljkama spora nastavlja se od spore do spore, u sjemenskim biljkama, od sjemena do sjemena. Uključuje dva reproduktivna procesa: aseksualni (sporulacija) i seksualni. Karakteristično obilježje viših biljaka je postojanje pravilne promjene razvojnih faza, odnosno smjenjivanje generacija: seksualne (gametofit = izraslina = haplont = haplofaza) i aseksualne (sporofit = diplont = diplofaza). Kao što je gore navedeno, u mnogim višim biljkama (mahovine, preslice, paprati itd.), ove generacije su, takoreći, odvojeni fiziološki nezavisni organizmi, a reproduktivni procesi su odvojeni ne samo prostorno, već i vremenski.

Rice. Slika 1. Šema životnog ciklusa morfološki izosporne biljke - mahovine (Lycopodium clavatum): 1 - sporofit (odrasla biljka); 2 - sporofil sa sporangijumom; 3-6 - razvoj spora iz matične ćelije (sporocita) mejozom; 7 - spor; 8 - klijanje spora; 9 - biseksualni gametofit (rast); 10 - anteridijum; 11 - sperma; 12 - arhegonijum sa jajetom; 13 - arhegonijum sa jajetom i spermom; 14 - podjela zigota (razvoj embriona); 15 – ostaci izrasline; 16 - mladi sporofit.

1–7,14,16 - organi i strukture sporofita; 8–13.15 – organi i strukture izrasline.

Kod mahovina, a posebno kod sjemenskih biljaka, jedna od generacija je podređena drugoj i, u fiziološkom smislu, kao da je svedena na svoj organ. Kod mahovina dominira gametofit, u svim ostalim višim biljkama sporofit, koji često dostiže velike veličine. Kod svih viših biljaka mjesto redukcijske diobe (mejoze) je u toku formiranja spora. Od jedne diploidne matične ćelije spora formira se tetrada haploidnih spora (4 mejospore).

Saprofit završava ontogenetski razvoj formiranjem višećelijskog sporangija sa sporama. Kod većine viših biljaka, s izuzetkom briofita, sporangije nastaju na posebnim organima - sporangoforima (nosačima sporangija). Poreklo, struktura i oblik sporangiofora su raznoliki. Češće imaju ravni oblik lista, nazivaju se sporofilima.

Nakon klijanja haploidnih spora, formira se haploidna polna generacija, gametofit. Samo kod briofita iz spora se razvija protonema (presprout) - filamentozna ili lamelarna formacija koja daje gametofit. Ciklus se ponavlja.

Za razliku od nižih biljaka, spore u višim biljkama ne provode proces reprodukcije („reprodukcija svoje vrste“). Čak i u onim slučajevima kada spore (kod morfološki izospornih) i megaspore (u morfološki heterosporama) biljke obavljaju funkciju naseljavanja, od njih se formiraju biseksualni ili ženski gametofiti (izrasline) - generacije koje se oštro razlikuju od sporofita po svojim morfološkim, citološkim i funkcionalne karakteristike, u čijim je sporangijama nastao.

Nekarakteristično za više biljke i spolno razmnožavanje. Jedinka slična roditelju se ne razvija iz zigota, a sljedeća generacija heteromorfnog životnog ciklusa je sporofit.

Pojava novih jedinki vrste odvija se samo kao rezultat kombinacije dvaju reproduktivnih procesa - sporulacije i seksualnog procesa. Kod viših spornih biljaka razmnožavanje se odvija kao rezultat gametosporije (ako gametofit dominira, briofiti) ili sporogamije (ako dominira sporofit, ostatak spora) (Sautkina i Poliksenova, 2001). Kod viših sporonosnih biljaka sporulacija i polni proces su prostorno odvojeni i odvijaju se u različitim generacijama.

U procesu evolucije sjemenskih biljaka javlja se velika aromorfoza - pojavljuje se megasporangium (megasinangija) posebnog tipa - ovula (ovule). Procesi formiranja megaspora, ženskog gametofita, formiranje gameta (jaja), proces oplodnje, razvoj embriona odvijaju se u jednom organu. Kao rezultat, sama ovula se pretvara u sjeme. Sporulacija i polni proces više nisu razdvojivi i na njihovoj osnovi nastaje posebna vrsta razmnožavanja - sjeme. Kod kritosjemenjača ovi se procesi kombiniraju ne samo prostorno već i vremenski. Oba procesa slijede jedan za drugim vrlo brzo, gotovo bez prekida. Klice su snažno smanjene, periodi njihovog razvoja su naglo smanjeni. Kritosjemenjače zorno pokazuju krajnji rezultat heterosporoznosti - smanjenje trajanja životnog ciklusa. Megaspora je također izgubila sposobnost raspršivanja vrste; ovu funkciju obavlja sjeme.

Većinu viših biljaka karakterizira vegetativno razmnožavanje. Izuzetak su mnoge golosjemenčice, a među kritosjemenjačama - jednogodišnje i dvogodišnje biljke. Oblici prirodnog vegetativnog razmnožavanja su izuzetno raznoliki i često specijalizirani, posebno kod kritosjemenjača. Više biljke se mogu razmnožavati uz pomoć vegetativnih organa (telje, korijenje, izdanci) i njihovih dijelova. Rasprostranjen je nespecijalizirani oblik vegetativne reprodukcije - fragmentacija, kao posljedica djelovanja nasumičnih mehaničkih faktora (utjecaj vjetra, strujanja, kretanja i grizanja životinja itd.), te kao posljedica uginuća nekih ćelije. Specijalizovani oblici vegetativnog razmnožavanja takođe su široko karakteristični za haploidne i diploidne generacije, sa svojom dominacijom. U sporastim biljkama formiraju se plodni pupoljci, grančice, listovi, tijela legla, ukorijenjeni izdanci, adventivni (adventivni) pupoljci (paprati), podzemni rizomi i druge adaptacije. Ćerki organizmi kritosjemenjača uvijek se razvijaju iz pupoljaka, koji su položeni na različite dijelove vegetativnih organa (korijen, stabljika, listovi). Njihov nastanak često je povezan s mehaničkim oštećenjem organa (prirodnim i umjetnim). Rizomi, podzemni i nadzemni stoloni (brkovi), lukovice, kukolji, gomolji, korijenski češeri i drugi su rasprostranjeni specijalizovani organi vegetativne reprodukcije cvjetnica.

Više biljke su nastale od algi, jer je u geološkoj istoriji biljnog sveta eri viših biljaka prethodila era algi. Ove hipoteze su se pojavile krajem 19. stoljeća (F. Bower, F. Fritsch, R. Wettstein). Prve pouzdane kopnene biljke poznate su samo iz spora i datiraju s početka silurskog perioda paleozojske ere (prije 430 miliona godina). Kopnene biljke su opisane iz gornjeg silura i donjeg devona na osnovu očuvanih mikroostataka ili otisaka organa. Prve više biljke objedinjene su u grupu rinofita. Unatoč morfološkoj i anatomskoj jednostavnosti strukture, bile su tipične kopnene biljke. Imali su kutinizovanu epidermu sa stomama, razvijen provodni sistem, višećelijske sporangije sa sporama sa jakim zaštitnim membranama. Stoga se može pretpostaviti da je proces razvoja zemljišta započeo mnogo ranije - u ranom paleozoiku (u periodu ordovicija ili kambrija).

Više biljke imaju kompleks zajedničkih osobina, što ukazuje na jedinstvo njihovog porijekla iz jedne grupe predaka (monofiletsko porijeklo). Međutim, postoji mnogo sljedbenika gledišta o polifiletskom porijeklu, uključujući i unutar određenih grupa viših biljaka (bryophytes, angiosperms). Prema njihovim stavovima, izvorna grupa algi imala je različite tipove ciklusa reprodukcije i dala je dvije nezavisne linije evolucije.

Dugo su se smeđe alge smatrale početnom grupom viših biljaka (G. Shenk, G. Potonier). K.I. je također bio pristalica ovih stavova. Meyer. Karakteriziraju ih složeni razvojni ciklusi, uključujući heteromorfne. Postoje sve vrste smjene generacija. Ovo je jedna od najsloženijih grupa algi, kako spolja tako i iznutra. Karakterističan je višećelijski, često složeno raščlanjen talus na organe u obliku stabljike i listova. Mnoge smeđe alge imaju strukturu tkiva (razlikuju se asimilatorno, skladišteno, mehaničko i provodno tkivo). Predstavnici ovog odjela imaju višećelijske sporangije i gametangiju. Međutim, u prirodi često djeluje zakon "nespecijaliziranog pretka". Osim toga, prve više biljke karakterizirala je primitivna vanjska i unutrašnja struktura. Jedna od poteškoća za prihvatanje ove hipoteze su i razlike u sastavu pigmenta i rezervnim nutrijentima: smeđe alge imaju hlorofil A i C (potonji se ne nalazi u biljkama), dodatni pigment je fukoksantin, rezervni produkti su laminarin i heksatomski alkohol mami (nemaju skroba). Smeđe alge su također isključivo morski, a ne slatkovodni organizmi. Među arhegonijskim biljkama nema predstavnika morske flore. Samo među angiospermima, 20-30 vrsta živi u slanim vodama. Nesumnjivo je riječ o sekundarnim vodenim visokoorganiziranim biljkama.

Sa pojavom novih informacija u drugoj polovini dvadesetog veka, zelene alge su ponovo smatrane precima viših biljaka (L. Stebbins; M. Shafedo i drugi). I više biljke i zelene alge karakteriše prisustvo sličnih pigmenata (glavni fotosintetski pigment je hlorofil A, pomoćni pigmenti su hlorofil B, α- i β-karoten, slični ksantofili), njihovi plastidi imaju dobro definisan sistem unutrašnjih membrane. Produkt asimilacije (glavni skladišteni ugljikohidrat) je škrob, koji se taloži u hloroplastima, a ne u citoplazmi, kao kod drugih fotosintetskih eukariota. U višim biljkama i nekim zelenim algama, celuloza je najvažnija komponenta ćelijskog zida. Postoji i sličnost nekih rinofita sa nekim zelenim algama u prirodi grananja. Neki moderni hetofori (red Chaetophorales) imaju višekomornu gametangiju. Postoji i sličnost u životnim ciklusima nekih predstavnika. Uz pokretne zoospore, zelene alge imaju i nepokretne aplanospore, koje su tako karakteristične za više biljke. Žive uglavnom u slatkovodnim rezervoarima, nalaze se i na kopnu. Morfološka i ekološka raznolikost, raznolikost njihovih životnih strategija omogućila im je da evoluiraju u različitim smjerovima. Dakle, prema većini modernih botaničara, vjerojatni preci viših biljaka mogli bi biti slatkovodne ili bočate vodene višećelijske zelene alge s heterotrihom (multi-filamentoznom) strukturom talusa.

Hipoteza o porijeklu viših biljaka od organizama sličnih živim characeae također je široko prihvaćena. Obje grupe su spojene prirodom formiranja međućelijske pektinske ploče (uključen je fragmoplat - sistem mikrotubula koji se nalazi u ekvatorijalnoj ravni mitotičkog vretena). Pravci razvoja su isti - od centra ka periferiji (centrifugalno). Sličan tip formiranja međustanične ploče nalazi se i kod nekih predstavnika klase Ulotrix, koju karakterizira raznolika struktura talusa (filamentna, rjeđe lamelarna ili cjevasta).

Zajedno sa složenom morfološkom podjelom strukture talusa, karofite karakteriziraju višećelijski organi spolne reprodukcije, poput viših biljaka. Njihove važne karakteristike su i prisustvo faze protonema, ili predrasta, u procesu razvoja, haploidna priroda talusa (zigotska redukcija). Žive u slatkim i bočatim vodama. Neki su ograničeni na kopnena vlažna staništa. Ostaci fosilnih karofita poznati su iz nanosa silurskog perioda paleozojske ere. Pretpostavlja se i da su mogle potjecati od nekih visoko organiziranih kovrčavih zelenih algi, sličnih modernim hetoforima.

Drugi pogledi na porijeklo viših biljaka također su prevedeni u literaturi. Vjeruje se da bi njihovi preci mogli biti neka vrsta hipotetičke grupe koja kombinira karakteristike smeđih i zelenih algi. Poznate su i druge manje uobičajene hipoteze.

Također se sugerira da je prelazak alginog pretka viših biljaka u uslove kopnenog postojanja značajno olakšala simbioza s gljivama (teorija simbiogeneze). Kao što znate, simbioza s gljivama je široko rasprostranjena u prirodi. Na intracelularnom nivou sa podzemnim organima (endomikoriza) karakterističan je za većinu viših biljaka. Na početku paleozojske ere, složene višećelijske alge počele su kolonizirati obalno zemljište kao dio endomikorizne asocijacije. Proučavanja ostataka najstarijih viših biljaka pokazala su da se etdomikoriza u njima javljala ne manje nego u modernim. Prisustvo gljivičnih hifa u tkivima podzemnog organa vjerovatno je doprinijelo intenzivnijoj upotrebi minerala, posebno fosfata, sadržanih u nutrijentima siromašnim supstratima ranog paleozoika. Osim toga, pretpostavlja se da bi to moglo obezbijediti i bolju apsorpciju vode, pomoći u povećanju otpornosti više biljke na sušenje, što je izuzetno važno u uslovima života na kopnu. Slični odnosi se mogu uočiti i kod modernih biljaka, koje prve koloniziraju ekstremno siromašna tla. Vrste sa endomikorizom imaju mnogo veće šanse za preživljavanje u takvim uslovima. Dakle, moguće je da se na kopno prvi nastanio ne jedan organizam već čitav simbiotski kompleks.

Bilo je nekoliko preduslova za pojavu kopnenih biljaka. Samostalan tok evolucije biljnog svijeta pripremio je pojavu novih i savršenijih oblika. Kao rezultat fotosinteze algi, povećao se sadržaj kisika u atmosferi planete, što je omogućilo razvoj života na kopnu. U proterozojskoj eri (prije 900 miliona godina) koncentracija kisika u atmosferi bila je samo 0,001 sadašnjeg nivoa, u kambriju (prvi period paleozojske ere) - 0,01, au siluru - već 0,1. Povećanje sadržaja kiseonika koreliralo je sa formiranjem ozonskog omotača koji zadržava dio ultraljubičastog zračenja. U početnim fazama razvoja života na Zemlji doprinio je formiranju bioloških makromolekula i istovremeno je djelovao kao faktor koji ograničava evoluciju u nedostatku dovoljne količine kisika u atmosferi. Neophodan je prvenstveno za diobu jezgra i ćelije.

Pojava kopnenih biljaka vremenski se poklapa sa razvojem metabolizma fenolnih jedinjenja, uključujući tanine, antocijanine, flavonoide, itd. Oni regulišu procese rasta, potiču razvoj odbrambenih reakcija biljaka, uključujući i protiv mutagenih faktora - jonizujuće zračenje, ultraljubičasto zračenje , neke hemijske supstance.

U posljednje vrijeme sve više pristalica stječe hipotezu da su prvim zemljištem ovladali niži organizmi - razne alge, gljive i bakterije, formirajući zajedno kopnene ekosisteme. Pripremili su supstrat, koji su kasnije razvile biljke. Paleosoli su poznati još od ranog prekambrija.

Prema poznatom poznavaocu fosilne flore S.V. Meyen (1987) je vjerojatnije da se proces formiranja viših biljaka nije dogodio tijekom pojave algi na kopnu, već u populaciji algi na kopnu. Vrijeme njihovog formiranja treba pripisati prethodnim periodima silura.

Na početku paleozojske ere odvijali su se veliki procesi izgradnje planina na ogromnim područjima. Nastale su skandinavske planine, Sayans, Altai, sjeverni dio Tien Shana itd. To je izazvalo postepeno plićenje mnogih mora i pojavu kopna na mjestu nekadašnjih plitkih voda. Kako su mora postajala sve plića, višećelijske alge koje su naseljavale plitke vode duže su se zadržavale na kopnu. Preživjele su samo one biljke koje su se mogle prilagoditi novim životnim uvjetima. Preci viših biljaka morali su se prvo prilagoditi životu u bočatom, a zatim u bočatom svježa voda, u estuarijima, u plitkim vodama ili na vlažnim obalama vodenih tijela.

Novo stanište se bitno razlikovalo od prvobitnog vodenog. Karakteriziraju ga: sunčevo zračenje, nedostatak vlage, složeni kontrasti dvofazne sredine tlo-vazduh. Jedan od ključnih momenata rane faze odlaska na kopno bilo je formiranje spora sa jakim zaštitnim omotačem, budući da je nedostatak vlage bio glavni kritični faktor za razvoj zemljine površine. Spore su se mogle širiti po površini zemlje pomoću vjetra i izdržati sušne uslove. Da bi se spore raspršile, sporangije moraju biti podignute iznad supstrata. Stoga je razvoj sporofita bio praćen povećanjem njegove veličine. To je zahtijevalo više zraka i mineralne hrane. Rezultirajuće povećanje površine postrojenja postignuto je njegovom podjelom na najjednostavniji način - račvasto grananje nadzemne i podzemne osovine. Sa povećanjem veličine biljaka i njihovom diferencijacijom, pojavile su se strukture koje doprinose efikasnijem oslobađanju i širenju spora. Drugi važan evolucijski proces koji je pridonio razvoju zemljišta bila je biosinteza kutina od strane biljaka i formiranje općenito složenog specijaliziranog tkiva - epiderme sa stomama. U stanju je zaštititi kopnene biljke od isušivanja i izvršiti izmjenu plina. Više biljke su stabilizirale svoj sadržaj vlage i postale relativno neovisne o fluktuacijama atmosferske i zemljišne vlage. Kod nižih kopnenih biljaka metabolizam vode nije stabilizovan. Intenzitet njihovih životnih procesa u potpunosti ovisi o prisutnosti vlage u staništu. S početkom suše gube vlagu i padaju u suspendiranu animaciju.

Morfološka podjela kopnenih biljaka nastala je od heterotrihih talusa zelenih algi. Vjeruje se da su njihovi puzeći dijelovi doveli do talusnih (talusnih) oblika, a uzlaznih - radijalnih. Lamelarni tali biološki su se pokazali neperspektivnim, jer bi izazvali pojačanu konkurenciju za svjetlost. Naprotiv, uzlazni dijelovi su se dalje razvijali i kasnije formirali radijalno granaste aksijalne strukture.

Od puštanja viših biljaka na kopno, razvile su se u dva glavna smjera i formirale dvije glavne evolucijske grane: haploidne i diploidne.

Haploidnu granu evolucije viših biljaka karakterizira progresivni razvoj gametofita i predstavljena je briofitima. Uz osiguranje seksualnog procesa, gametofit obavlja glavne funkcije vegetativnih organa - fotosintezu, opskrbu vodom i mineralnu ishranu. Postepeno su se poboljšavali, postajali složeniji, povećavajući površinu asimilacije, morfološki secirali kako bi se osigurala ishrana i formiranje spora od sporofita u razvoju. Sporofit je, naprotiv, podvrgnut redukciji. U osnovi, bio je ograničen na stvaranje spora i nije nezavisna generacija. Za bolje raspršivanje spora razvio je razne uređaje.

Seksualni proces kod briofita odvija se u prisustvu kapljičaste vlage (muške gamete su pokretne - bifgelirani spermatozoidi). Stoga je gametofit često povezan s vlažnim staništima i ne može doseći velike veličine. Haploidni gametofit takođe ima manji genetski potencijal od diploidnog sporofita. Stoga je linija evolucije viših biljaka s dominacijom gametofita bočna, slijepa ulica.

U svim ostalim višim biljkama sporofit dominira u ciklusu razmnožavanja. Diploidni skup hromozoma, uz aktivaciju asimilacije, proširio je mogućnosti procesa oblikovanja. Sporofit u kopnenim uslovima pokazao se mnogo održivijim.

Prekretnica u evoluciji kopnenih biljaka bila je pojava sposobnosti stanica da sintetiziraju lignin. Formirali su provodna i potporna tkiva. Od devonskog perioda, podzemni dijelovi sporofita su se pretvorili u korijene koje obavljaju funkcije apsorpcije i fiksacije. Na nadzemnim dijelovima viših biljaka formirani su listovi. Dakle, kako se povećavala veličina tijela viših biljaka, anatomska i morfološka diferencijacija dovela je do formiranja složenih specijaliziranih tkiva i organa. To je ojačalo poziciju viših biljaka u kopnenoj sredini i doprinijelo efikasnijoj fotosintezi. Obilno grananje i stvaranje velikih sporofita više puta su doveli do kolosalne produktivnosti dijaspora i njihove efikasne distribucije. Većinom kopnenih biljnih zajednica dominiraju sporofiti.

Gametofit se, naprotiv, postepeno smanjivao i pojednostavljivao tokom evolucije. U izospore klubovima, preslice, paprati, gametofiti izgledaju kao sićušni nediferencirani ili slabo diferencirani zeleni steljci, koji su dobili naziv izraslina, ili protalij (protalium). Maksimalno smanjenje gametofita povezano je s podjelom spolova. Njihova svrha je ograničena u provedbi glavne funkcije - osiguravanja seksualnog procesa. Obje vrste uniseksualnih gametofita (muški i ženski) su mnogo manje od gametofita izospornih kopnenih biljaka. Kod heterospora se razvijaju ispod ljuske spore, dok se kod izospora razvijaju izvan nje.

Smanjenje i pojednostavljenje uniseksualnih gametofita dogodilo se u procesu evolucije ubrzanim tempom. Izgubili su hlorofil i njihov razvoj je nastao zahvaljujući nutrijentima sporofita. Najveće smanjenje gametofita uočeno je u sjemenskim biljkama. Muški gametofit je predstavljen polenovom zrnom, ženski gametofit u golosjemenicama je primarni haploidni endosperm, a kod kritosjemenjača je embrionalna vrećica jajne stanice.

U prvim fazama razvoja zemljišta kopnenim biljkama nije bilo konkurencije. Ujednačenost i obilje spora u geološkim naslagama svjedoči o njihovoj neznatnoj raznolikosti i brzom razvoju zemljišta. U devonskom vremenu (prije 400-345 miliona godina), biljke više spore diploidne evolutivne linije postale su brojnije i raznovrsnije. Po prvi put se pojavljuje morfološka raznolikost. U budućnosti se ponavlja u različitim nepovezanim grupama vaskularnih biljaka. Raznolikost je od velike biološke važnosti. Kod bolje organizovanih biljaka, ovule, sjemenke itd. nastaju samo na bazi heterosporija.

Do oštre diferencijacije biljnih oblika došlo je u srednjem devonu. Rinofite niskog rasta zamjenjuju visoki (do 40 m visoki) oblici drveća lycopsform i preslica. U kasnom devonskom vremenu, drveće biljke formiraju prave šume. U relativno kratkom periodu (kasni devon - karbon (karbon)) pojavljuju se predstavnici mnogih taksonomskih grupa paprati. Počeli su dominirati useljivim dijelom zemlje. Planeta je počela da postaje zelena. Ovaj period se s pravom naziva vrijeme paprati. Najveličanstveniji razvoj vegetacijski pokrivač dostigla na kraju karbonskog perioda. Visoke drveće toljaste (lepidodendroni, sigilarije itd.), preslice (kalamiti), paprati i sjemenke paprati formirale su bujne biljne zajednice, po mnogo čemu slične biljnom svijetu modernih tropskih krajeva. U to vrijeme pojavio se nalik na bor.

Na kraju paleozojske ere (permski period), golosemenke su počele da prevladavaju gotovo svuda na kopnu. Zamijenile su paprati koje su do tada dominirale. Najveća raznolikost oblika golosjemenjača postojala je u mezozoiku (era golosjemenjača). Vjeruje se da je oštra promjena flore u velikoj mjeri povezana s povećanjem suhoće klime. Ispostavilo se da su golosemenke sa razvijenijim provodnim sistemom više prilagođene promenjenim uslovima života. Važne adaptivne karakteristike karakterišu proces unutrašnje oplodnje uz pomoć polenove cijevi, što je svojstveno mnogim predstavnicima. I, konačno, razvili su ovule i sjemenke koje hrane embrion sporofita i štite ga od peripetija kopnenog života. Ovo su glavne biološke prednosti sjemenskih biljaka

Još su prilagođenije uslovima sredine cvjetnice, odnosno kritosjemenke. Zapanjujuća je raznolikost njihovih veličina, životnih oblika, adaptacija za oprašivanje, za širenje dijaspora, za prenošenje nepovoljnih klimatskih perioda itd. Sve ove karakteristike omogućavaju cvjetnicama da u potpunosti ostvare svoj evolucijski i adaptivni potencijal. Ispostavilo se da su to jedina grupa biljaka koja je sposobna formirati složene višeslojne zajednice (posebno u nizinskim šumama tropskih krajeva), koje se uglavnom sastoje, a ponekad i gotovo u potpunosti, od njihovih predstavnika. To je doprinijelo intenzivnijem i potpunijem korištenju staništa, kao i uspješnijem osvajanju teritorija. Nijedna grupa biljaka nije uspjela razviti toliku raznolikost prilagođavanja određenim faktorima okoline. Samo su oni po drugi put uspjeli ovladati morskim okolišem - desetine predstavnika kritosjemenjača rastu zajedno s algama u slanim vodama plitkih mora. Pojavivši se na početku perioda krede mezozojske ere (o tome se sudi po njihovim pouzdano utvrđenim fosilnim ostacima), do kraja krede obično dominiraju većinom ekosistema. U relativno kratkom geološkom periodu, procijenjenom na desetine do dva miliona godina, prošli su kroz glavnu evolucijsku diferencijaciju i proširili se širom svijeta, brzo došavši do Arktika i Antarktika. Njihova dominacija u vegetacijskom pokrivaču zemljišta nastavlja se i danas. Od njihove vitalne aktivnosti zavise tok biosferskih procesa metabolizma i transformacije energije, gasni sastav atmosfere, klima, vodni režim zemljišta, priroda procesa u tlu. Većina kopnenih životinja postoji samo zahvaljujući angiospermi. Oni formiraju svoje stanište, povezani su s njima raznim trofičkim i drugim konzorcijalnim odnosima. Mnoge životinjske grupe su se pojavile tek kada su cvjetnice zavladale zemljom. Za mnoge člankonošce (posebno insekte) i neke kralježnjake (posebno ptice), karakteristična je evolucija povezana s angiospermima. Čovjek kao biološka vrsta mogao je nastati i postojati samo zahvaljujući obilju kritosjemenjača.

Kao iu biljnom svijetu, paralelni smjer evolucije uočen je i u životinjskom svijetu - od oviparnog do živorodnog. U biljkama - od stvaranja spora do formiranja sjemena. Biljke sjemena zamijenile su biljke spore. Uostalom, velika većina sporova, ne pronalazeći povoljne uslove, umire. Spore nemaju adekvatnu opskrbu hranjivim tvarima. Razvoj gametofita, proces oplodnje u sporama, takođe zahteva određene uslove, koji se ne mogu uvek obezbediti na kopnu. Sjemenke obično imaju zalihe hranjivih tvari (kod golosjemenjača ovo je primarni haploidni endosperm, kod kritosjemenjača je to sekundarni triploidni endosperm, perisperm ili u samom embriju). Sjemenski omotač, koji se češće formira iz tkiva integumenta (integumenta), pouzdana je zaštita od štetnih utjecaja okoline. Sjeme je mnogo prilagođenije od spore (jedna ćelija). Većinu sjemena karakterizira manje-više dug period mirovanja. Period mirovanja je od velike biološke važnosti, jer omogućava preživljavanje nepovoljne sezone, a doprinosi i udaljenijem naseljavanju. Sjeme je najprilagođeniji biljni organ za naseljavanje.

U međuvremenu, generacija gametofita se postepeno smanjivala u veličini i postajala sve ovisna o sporofitu za ishranu i zaštitu.

Tako je pojava kopnenih, ili viših biljaka, označila početak nova era u životu planete. Razvoj kopnenog bilja bio je praćen pojavom novih životinjskih vrsta. Konjugirana evolucija biljaka i životinja dovela je do kolosalne raznolikosti životnih oblika na Zemlji i promijenila njen izgled. Više biljke čovjek također naširoko koristi u domaćinstvu i svakodnevnom životu. Štaviše, gotovo sve kultivisane biljke, sa izuzetkom pojedinačnih crvenih (porfir itd.) i zelenih algi (klorela, scenedesmus, itd.), su više biljke.

Potkraljevstvo viših biljaka ujedinjuje najmanje 350 hiljada vrsta. Većina taksonomista ih dijeli u 8 odjeljenja: briofit, riniform, likosform, preslica, paprat, psiloform, golosjemenjača, kritosjemenjača ili cvjetnice. Međutim, u modernim akademskim publikacijama, broj odjeljenja varira od 5 do 14. Proučavajući fosilne biljke, paleobotaničari (SV Meyen et al.) primjećuju da ne postoje pojedinačni rodovi između likoforma, preslice i paprati, koji zauzimaju srednju poziciju, kombinuju znakove različitih odjela, približavajući ih. Stoga se često kombinuju u jedan odjel. Osim toga, opća specifičnost njihovog ciklusa reprodukcije je uzastopna izmjena heteromorfnih generacija koje žive samostalno. Rhiniformes se, naprotiv, često dijele na 2 ili 3 nezavisna odjeljka, briofiti - na 3, 4 odjeljka. Ovo se odnosi i na golosemenke, podeljene u 5 odeljenja (A.L. Takhtadzhyan). Nedavno su identifikovane dvije nove divizije najstarijih sjemenskih biljaka - Archaeopteridophyta i Archaeospermatophyta (N.S. Snigirevskaya).

Zbog prisutnosti žila i (ili) traheida, predstavnici svih odjela, s izuzetkom briofita, često se nazivaju višim vaskularnim biljkama (Tracheophyta). Briofiti nemaju razvijen unutrašnji provodni sistem. Gimnosperme i angiosperme su klasifikovane kao sjemenske biljke, a ostali odjeli su klasifikovani kao više spore. Osim briofita i sjemenskih biljaka, predstavnici drugih odjela ponekad se kombiniraju u skupinu spora vaskularnih biljaka. Zbog redukcije arhegonija, kritosjemenjače su suprotstavljene svim ostalim odjelima - arhegonijalnim biljkama.

Analiza staništa biljaka data u "Ključu viših biljaka Bjelorusije" pokazala je da u flori Bjelorusije postoji oko 1220 lokalnih ili autohtonih vaskularnih biljaka. Kao rezultat narušavanja integriteta vegetacijskog pokrivača, zbog aktivne ekonomske aktivnosti čovjeka, prirodna flora je osiromašena i istovremeno obogaćena stranim ili slučajnim vrstama. Neke vrste se unose slučajno, posebno tokom transporta (željeznički, drumski, vodeni, vazdušni). Otprilike trećinu teritorije Bjelorusije zauzimaju kultivisane biljke (prehrambene, krmne, ljekovite, ukrasne, tehničke). Mnogi od njih prodiru u sinantropska staništa (pustare, deponije, rubove željezničkih pruga, autoputeva, poljski putevi itd.). Prema rezultatima studija D.I. Tretjakova, adventivni dio flore uključuje više od 800 vrsta. Pored vaskularnih biljaka, u flori Bjelorusije postoji oko 430 vrsta briofita (G.F. Rykovsky, O.M. Maslovsky). Dakle, trenutno u flori Bjelorusije postoji više od 2450 vrsta viših biljaka.

Pod intenzivnom upotrebom prirodni resursi problem zaštite flore postaje sve urgentniji. Sastavni je dio zaštite okoliša. Ovo je sveobuhvatan sistem mjera za racionalno korištenje, obnovu i umnožavanje prirodnih resursa. U sadašnjoj fazi razvoja društva ljudska ekonomska aktivnost je jedan od odlučujućih faktora koji određuju stanje prirodnih resursa. Stvaranje naučnog sistema mjera koji odgovara osnovnim zakonitostima razvoja prirode i društva i njihovoj primjeni u praksi i čini predmet zaštite prirode. Crvena knjiga je glavni dokument u skladu sa kojim se provodi zakonska zaštita rijetkih i ugroženih vrsta. 171 vrsta viših biljaka navedena je u Crvenoj knjizi Bjelorusije (uključujući 15 briofita, 12 vaskularnih spora i 144 vrste sjemena: 1 vrsta je golosjemenjača, 143 su kritosjemenjača). Od 2000. godine radi se na pripremi trećeg izdanja Crvene knjige Bjelorusije, u koju se planira uključiti 200 vrsta viših vaskularnih biljaka. U toku je rad na izradi Zelene knjige Bjelorusije, kojom se utvrđuje status rijetkih i ugroženih biljnih zajednica. Sadašnji sistem posebno zaštićen prirodna područja Od 1. juna 2004. godine Bjelorusija uključuje oko 1.500 objekata (uključujući 1 rezervat biosfere, 5 nacionalnih parkova, rezervate republičkog i lokalnog značaja, itd.). Oni zauzimaju oko 8% teritorije Bjelorusije, što je blizu optimalnog nivoa prema međunarodnim preporukama.

Biljno carstvo zadivljuje svojom veličinom i raznolikošću. Gde god da krenemo, u kom god kutku planete da se nađemo, svuda možete sresti predstavnike biljnog sveta. Čak ni led na Arktiku nije izuzetak za njihovo stanište. Šta je biljno carstvo? Njegove vrste su raznolike i brojne. Koja je opšta karakteristika biljnog carstva? Kako se mogu klasifikovati? Pokušajmo to shvatiti.

Opće karakteristike biljnog carstva

Svi živi organizmi mogu se podijeliti u četiri carstva: biljke, životinje, gljive i bakterije.

Znakovi biljnog carstva su sljedeći:

• su eukarioti, odnosno biljne ćelije sadrže jezgra;
• oni su autotrofi, odnosno formiraju organske tvari iz neorganskih organskih tvari u procesu fotosinteze zahvaljujući energiji sunčeve svjetlosti;
• voditi relativno sjedilački način života;
• neograničen rast tokom života;
• sadrže plastide i ćelijske zidove napravljene od celuloze;
• škrob se koristi kao rezervni nutrijent;
• prisustvo hlorofila.

Botanička klasifikacija biljaka

Biljno carstvo je podijeljeno u dva potkraljevstva:

• niže biljke;
• više biljke.

Potkraljevstvo "niže biljke"

Ovo potkraljevstvo uključuje alge - najjednostavnije strukture i najstarije biljke. Međutim, svijet algi je vrlo raznolik i brojan.

Većina njih živi u vodi ili na njoj. Ali postoje alge koje rastu u tlu, na drveću, na stijenama, pa čak iu ledu.

Tijelo alge je talus ili talus, koji nema ni korijen ni izdanke. Alge nemaju organe i razna tkiva, one upijaju tvari (vodu i mineralne soli) cijelom površinom tijela.

Potkraljevstvo "niže biljke" sastoji se od jedanaest odjela algi.

Značaj za ljude: oslobađanje kiseonika; koriste se za hranu; koristi se za dobijanje agar-agara; koriste se kao đubrivo.

Potkraljevstvo "više biljke"

Više biljke obuhvataju organizme koji imaju dobro izražena tkiva, organe (vegetativne: korijen i izdanak, generativni) i individualni razvoj (ontogeneza) koji se dijeli na embrionalni (embrionalni) i postembrionalni (postembrionalni) period.

Više biljke dijele se u dvije grupe: spore i sjemenke.

Sporene biljke šire se putem spora. Za reprodukciju je potrebna voda. Sjemenske biljke se razmnožavaju sjemenom. Za reprodukciju nije potrebna voda.

Spore biljke se dijele u sljedeće dijelove:

• briofiti;
• lycopsid;
• konjski rep;
• paprati.

Sjeme je podijeljeno u sljedeće odjele:

• angiosperms;
• golosemenjača.

Razmotrimo ih detaljnije.

Odjel "bryophytes"

Briofiti su nisko rastuće zeljaste biljke čije je tijelo podijeljeno na stabljiku i listove, imaju neku vrstu korijena - rizoide, čija je funkcija da upijaju vodu i fiksiraju biljku u tlu. Osim fotosintetskog i bazičnog tkiva, mahovine nemaju drugih tkiva. Većina mahovina su trajnice i rastu samo na vlažnim mjestima. Briofiti su najstarija i najjednostavnija grupa. U isto vrijeme, prilično su raznoliki i brojni i inferiorni su po broju vrsta samo u odnosu na kritosjemenke. Postoji oko 25 hiljada njihovih vrsta.

Briofiti se dijele u dvije klase - jetrene i lisnate.

Jetrenjače su najstarije mahovine. Njihovo tijelo je razgranati ravan stelj. Žive uglavnom u tropima. Predstavnici jetrenjaka: mahovine merchantsia i riccia.

Lisnate mahovine imaju izdanke koje se sastoje od stabljike i listova. Tipičan predstavnik je kukavičje lanena mahovina.

Mahovine se mogu razmnožavati i spolno i aseksualno. Aseksualno može biti vegetativno, kada se biljka razmnožava dijelovima stabljike, steljke ili listova, ili spora. Prilikom spolnog razmnožavanja kod mahovina nastaju posebni organi u kojima sazrijevaju nepokretna jajašca i pokretni spermatozoidi. Spermatozoidi se kreću kroz vodu do jajnih ćelija i oplođuju ih. Tada na biljci raste kutija sa sporama, koje se nakon sazrijevanja raspadaju i šire na velike udaljenosti.

Mahovine preferiraju vlažna mjesta, ali rastu i u pustinjama, i na stijenama, i u tundri, ali ih nema u morima i na jako slanim tlima, u rastresitim pijescima i glečerima.

Značaj za ljude: treset se široko koristi kao gorivo i đubrivo, kao i za proizvodnju voska, parafina, boja, papira, u građevinarstvu se koristi kao toplotnoizolacioni materijal.

Podjele "likosforma", "preslica" i "paprat"

Ova tri odjeljenja spornih biljaka imaju sličnu građu i razmnožavanje, većina raste na sjenovitim i vlažnim mjestima. Drvenasti oblici ovih biljaka su vrlo rijetki.

Paprat, mahovina i preslica su drevne biljke. Prije 350 miliona godina bila su velika drveća, ona su činila šume na planeti, osim toga, oni su izvori naslaga uglja u današnje vrijeme.

Živim fosilima možemo nazvati nekoliko biljnih vrsta paprati, repa i batina koje su preživjele do danas.

Eksterno različite vrste mahovine, preslice i paprati razlikuju se jedni od drugih. Ali oni su slični po unutrašnjoj strukturi i reprodukciji. Složenije su od briofita (imaju više tkiva u svojoj strukturi), ali jednostavnije od sjemenskih biljaka. Spadaju u sporne biljke, jer sve formiraju spore. Mogu se razmnožavati i spolno i aseksualno.

Najstariji predstavnici ovih grupa su mahovine. Danas u četinarskim šumama možete pronaći toljastu mahovinu.

Preslice se nalaze na sjevernoj hemisferi, sada ih predstavljaju samo biljke. Preslice se mogu naći u šumama, močvarama i livadama. Predstavnik preslice je poljska preslica, koja obično raste na kiselim tlima.

Paprati su prilično velika grupa (oko 12 hiljada vrsta). Među njima ima i bilja i drveća. Rastu skoro svuda. Predstavnici paprati su noj i obična papra.

Značaj za ljude: drevne paprati dale su nam naslage uglja, koji se koristi kao gorivo i vrijedne hemijske sirovine; neke vrste se koriste za ishranu, koriste se u medicini, koriste se kao đubrivo.

Odjeljenje "kritosjemenjača" (ili "cvjetanje")

Cvjetnice su najbrojnija i visokoorganizirana grupa biljaka. Postoji više od 300 hiljada vrsta. Ova grupa čini najveći deo vegetacionog pokrivača planete. Gotovo svi predstavnici biljnog svijeta koji nas okružuju u svakodnevnom životu, kako divlje tako i vrtne biljke, predstavnici su angiospermi. Među njima možete pronaći sve oblike života: drveće, grmlje i trave.

Glavna razlika između kritosjemenjača je u tome što je njihovo sjeme prekriveno plodom formiranim iz jajnika tučka. Plod je zaštita sjemena i potiče njihovo širenje. Angiosperme formiraju cvijeće - organ spolnog razmnožavanja. Odlikuje ih dvostruka oplodnja.

Biljke cvjetnice dominiraju vegetacijskim pokrivačem kao najprilagođenije savremenim uslovima života na našoj planeti.

Vrijednost za osobu: koriste se u hrani; oslobađanje kiseonika u okolinu; koriste se kao građevinski materijal, gorivo; koriste se u medicinskoj, prehrambenoj, parfemskoj industriji.

Odjeljenje "Gimnosperms"

Gimnosperme su predstavljene drvećem i grmljem. Među njima nema ljekovitog bilja. Većina golosjemenjača ima listove u obliku iglica (iglica). Među golosjemenicama izdvaja se velika grupa četinara.

Prije oko 150 miliona godina, četinarske biljke su dominirale vegetacijskim pokrivačem planete.

Značaj za ljude: formiraju crnogorične šume; oslobađaju velike količine kiseonika koristi se kao gorivo, građevinski materijal, brodogradnja, proizvodnja namještaja; primjenjuju se u medicini, u prehrambenoj industriji.

Raznolikost biljnog svijeta, nazivi biljaka

Navedena klasifikacija ima nastavak, odjeli se dijele na klase, klase na redove, zatim porodice, potom rodove i na kraju biljne vrste.

Biljno carstvo je ogromno i raznoliko, pa je uobičajeno koristiti botanička imena biljaka koja imaju dvostruko ime. Prva riječ u nazivu označava rod biljaka, a druga - vrstu. Evo kako će izgledati taksonomija dobro poznate kamilice:

Kraljevstvo: biljke.
Odjel: cvijet.
Klasa: dvosobna.
Redoslijed: astrocolor.
Porodica: aster.
Rod: kamilica.
Vrsta: kamilica.

Klasifikacija biljaka prema njihovim životnim oblicima, opis biljaka

Biljno carstvo se klasifikuje i prema životnim oblicima, odnosno prema spoljašnjem izgledu biljnog organizma.

• Drveće su višegodišnje biljke sa drevilnim nadzemnim dijelovima i izraženim jednostrukim deblom.
• Grmovi su također višegodišnje biljke sa drenovitim nadzemnim dijelovima, ali, za razliku od drveća, nemaju izraženo jedno deblo, a grananje počinje od samog tla i formira se nekoliko ekvivalentnih debla.
• Grmovi su slični grmlju, ali su manji - ne viši od 50 cm.
• Polugrmlje je slično grmlju, ali se razlikuje po tome što su samo donji dijelovi izdanaka lignificirani, dok gornji dijelovi odumiru.
• Lijane su biljke sa prianjajućim, penjajućim i penjajućim stabljikama.
• Sukulenti su višegodišnje biljke sa listovima ili stabljikama koje čuvaju vodu.
• Bilje su biljke sa zelenim, sočnim i nedrvenastim izbojcima.

Samonikle i kultivisane biljke

U raznolikost biljnog svijeta umiješao se i čovjek, a danas se i biljke mogu podijeliti na divlje i uzgajane.

Samonikle - biljke u prirodi koje rastu, razvijaju se i šire bez pomoći čovjeka.

Kultivisane biljke potiču od divljih biljaka, ali se dobijaju selekcijom, hibridizacijom ili genetski inženjering. Sve su to baštenske biljke.

Organ je dio biljke koji ima određenu vanjsku (morfološku) i unutrašnju (anatomsku) građu u skladu sa svojom funkcijom. Postoje vegetativni i reproduktivni organi biljke.

Glavni vegetativni organi su korijen i izdanak (stabljika sa listovima). Oni obezbeđuju procese ishrane, provodljivosti i materija rastvorenih u njemu, kao i vegetativno razmnožavanje.

Reproduktivni organi (klasovi koji nose spore, strobili ili češeri, cvijet, plod, sjeme) obavljaju funkcije povezane sa spolnim i aseksualnim razmnožavanjem biljaka i osiguravaju postojanje vrste kao cjeline, njenu reprodukciju i distribuciju.

Rastavljanje tijela biljaka na organe, usložnjavanje njihove strukture događalo se postepeno u procesu razvoja biljnog svijeta. Tijelo prvih kopnenih biljaka - rinofita, ili psilofita - nije bilo podijeljeno na korijenje i listove, već je bilo predstavljeno sistemom razgranatih aksijalnih organa - teloma. Kako su biljke izašle na kopno i prilagodile se životu u zraku i zemljištu, telomi su se mijenjali, što je dovelo do formiranja organa.

Kod algi, gljiva i lišajeva tijelo nije diferencirano na organe, već je predstavljeno steljkom, odnosno talusom vrlo raznolikog izgleda.

Tokom formiranja organa, otkrivaju se neki opći obrasci. S rastom biljke povećavaju se veličina i težina tijela, stanice se dijele i protežu u određenom smjeru. Prva faza svake neoplazme je orijentacija ćelijskih struktura u prostoru, odnosno polaritet. Kod viših sjemenskih biljaka polaritet se već nalazi u zigoti i embriju u razvoju, gdje se formiraju dva rudimentarna organa: izdanak s vršnim pupoljkom i korijen. Kretanje mnogih supstanci odvija se duž provodnih puteva polarno, tj. u određenom pravcu.

Drugi obrazac je simetrija. Očituje se u položaju bočnih dijelova u odnosu na os. Postoji nekoliko vrsta simetrije: radijalna - mogu se nacrtati dvije (ili više) ravni simetrije; bilateralni - samo jedna ravan simetrije; istovremeno se razlikuju dorzalna (dorzalna) i ventralna (trbušna) strana (na primjer, listovi, kao i organi koji rastu horizontalno, odnosno imaju plagiotropni rast). , koji rastu okomito - ortotropni - imaju radijalnu simetriju.

U vezi sa prilagođavanjem glavnih organa novim specifičnim uslovima, menjaju se njihove funkcije, što dovodi do njihovih modifikacija, odnosno metamorfoza (gomolji, lukovice, bodlje, pupoljci, cvetovi itd.). U morfologiji biljaka razlikuju se homologni i slični organi. Homologni organi imaju isto porijeklo, ali se mogu razlikovati po obliku i funkciji. Slični organi obavljaju iste funkcije i imaju iste izgled ali različitog porijekla.

Organe viših biljaka karakteriše orijentisani rast (koji je odgovor na jednostrano delovanje spoljašnjih faktora (svetlo, gravitacija, vlaga). Rast aksijalnih organa prema svetlosti definiše se kao pozitivan (izbojci) i negativan (glavni korijen) fototropizam.Orijentirani rast aksijalnih organa biljke, uzrokovan jednostranim djelovanjem sile gravitacije, definira se kao geotropizam.Pozitivni geotropizam korijena uzrokuje njegov usmjeren rast prema centru, negativan geotropizam stabljike - od centar.

Izdanak i korijen su u povoju u embrionu u zrelom sjemenu. Embrionalni izdanak se sastoji od osovine (embrionalne stabljike) i kotiledonih listova, odnosno kotiledona. Broj kotiledona u embrionu sjemenskih biljaka kreće se od 1 do 10-12.

Na kraju ose embrija nalazi se tačka rasta izdanka. Formira ga meristem i često ima konveksnu površinu. Ovo je konus rasta ili vrh. Na vrhu izdanka (vrhunac), rudimenti listova položeni su u obliku tuberkula ili grebena koji prate kotiledone. Tipično, lisni pupoljci rastu brže od stabljike, s mladim listovima koji pokrivaju jedno drugo i mjesto rasta, formirajući pupoljak embrija.

Dio ose gdje se nalaze baze kotiledona naziva se čvor kotiledona; ostatak germinativne ose, ispod kotiledona, naziva se hipokotil ili hipokotilno koljeno. Njegov donji kraj prelazi u zametni korijen, koji je do sada predstavljen samo konusom rasta.

Kada sjeme proklija, svi organi embrija postepeno počinju rasti. Zametni korijen izlazi prvi iz sjemena. Ojačava mladu biljku u tlu i počinje da apsorbira vodu i minerale otopljene u njoj, čime nastaje glavni korijen. Područje na granici između glavnog korijena i stabljike naziva se korijenski vrat. Kod većine biljaka glavni korijen počinje da se grana, dok se pojavljuju bočni korijeni drugog, trećeg i višeg reda, što dovodi do formiranja korijenskog sistema. Na hipokotilu, na starim dijelovima korijena, na stabljici, a ponekad i na listovima, može se dosta rano formirati adventivni korijen.

Gotovo istovremeno iz zametnog pupoljka (vrhunca) razvija se izdanak prvog reda, odnosno glavni izdanak, koji se takođe grana, formirajući nove izdanke drugog, trećeg i višeg reda, što dovodi do formiranja sistema glavnog izdanka. .

Što se tiče viših izdanaka spora (mahovine, preslice, paprati), njihovo tijelo (sporofit) se razvija iz zigote. Početne fazeŽivot sporofita odvija se u tkivima izraslina (gametofiti). Embrion se razvija iz zigota, koji se sastoji od rudimentarnog izdanka i stuba korijena.

Dakle, tijelo bilo koje više biljke sastoji se od izdanaka i (osim mahovinastih) korijenskih sistema, izgrađenih od struktura koje se ponavljaju - izdanaka i korijena.

U svim organima više biljke, tri sistema tkiva - pokrovni, provodni i glavni - kontinuirano se nastavljaju od organa do organa, odražavajući integritet biljnog organizma. Prvi sistem formira spoljašnji zaštitni omotač biljaka; drugi, uključujući floem i ksilem, je uronjen u sistem osnovnih tkiva. Fundamentalna razlika struktura korijena, stabljike i lista određena je različitom distribucijom ovih sistema.

Tokom primarnog rasta, koji počinje u blizini vrhova korijena i stabljike, formiraju se primarni koji čine primarno tijelo biljke. Primarni ksilem i primarni floem i njihova povezana parenhimska tkiva čine centralni cilindar, ili stelu, stabljike i korijena primarnog biljnog tijela. Postoji nekoliko vrsta stela.

U više spadaju sve kopnene lisnate biljke koje se razmnožavaju sporama ili sjemenkama. Savremeni biljni pokrivač Zemlje čine više biljke, čija je zajednička biološka karakteristika autotrofna ishrana. U procesu dugotrajne adaptivne evolucije autotrofnih biljaka u vazdušno-kopnenom staništu, razvijena je opšta struktura viših biljaka, koja se izražava u njihovoj morfološkoj podeli na lisno-stabljični izdanak i korenov sistem iu kompleksu. anatomska struktura njihove organe. Kod viših biljaka koje su se prilagodile životu na kopnu postoje posebni organi za upijanje mineralnih otopina iz supstrata - rizoidi (u gametofitu) ili korijenske dlake (u sporofitu). Asimilaciju ugljičnog dioksida iz zraka vrši lišće koje se sastoji uglavnom od ćelija koje nose hlorofil. Protostela primarne stabljike i korijena nastala je od provodnog tkiva koje povezuje dva najvažnija krajnja aparata - korijensku dlaku i zelenu ćeliju lista, te od potpornog tkiva koje osigurava stabilan položaj biljke u tlu. i u vazduhu. Stabljika svojim grananjem i rasporedom listova omogućava najbolji smještaj listova u prostoru, čime se postiže najpotpunije korištenje svjetlosne energije, a grananje korijena - efekat postavljanja ogromne usisne površine korijenskih dlačica u relativno maloj zapremini tla. Primarne više biljke su od svojih predaka algi naslijedile najviši oblik polnog procesa - oogamiju i dvofazni razvojni ciklus, karakteriziran izmjenom dviju međusobno zavisnih generacija: gametofita, koji nosi reproduktivne organe sa gametama, i sporofita, koji nosi sporangije sa sporama. Iz zigote se razvija samo sporofit, a iz spore gametofit. U ranim fazama pojavila su se dva pravca evolucije viših biljaka: 1) gametofit igra dominantnu ulogu u životu organizma, 2) dominantna "odrasla" biljka je sporofit. Savremene više biljke dijele se na sljedeće tipove: 1) Briofite, 2) Papratnice, 3) Golosjemenke, 4) Kritosjemenke ili Cvjetnice.

Najvažnije razlike između viših i nižih biljaka

Najčešća teorija o poreklu viših biljaka povezuje ih sa zelenim algama. To se objašnjava činjenicom da se i alge i više biljke odlikuju sljedećim karakteristikama: glavni fotosintetski pigment je hlorofil a; glavni skladišni ugljikohidrat je škrob, koji se taloži u hloroplastima, a ne u citoplazmi, kao kod drugih fotosintetskih eukariota; celuloza je bitna komponenta ćelijskog zida; prisustvo pirenoida u matriksu hloroplasta (ne u svim višim biljkama); formiranje fragmoplasta i stanične stijenke ćelijska dioba(ne u svim višim biljkama). I za većinu algi i za više biljke karakteristična je izmjena generacija: diploidnog sporofita i haploidnog gametofita.

Glavne razlike između viših i nižih biljaka:

Stanište: u nižim - voda, u višim - uglavnom zemljište.

Razvoj različitih tkiva u višim biljkama - provodnih, mehaničkih, integumentarnih.

Prisutnost vegetativnih organa u višim biljkama - korijen, list i stabljika - podjela funkcija između različitih dijelova tijela: korijen - fiksacija i vodeno-mineralna ishrana, list - fotosinteza, stabljika - transport tvari (uzlazne i silazne struje).

Više biljke imaju integumentarno tkivo - epidermu, koje obavlja zaštitne funkcije.

Povećana mehanička stabilnost stabljike viših biljaka zbog debelog ćelijskog zida impregniranog ligninom (daje krutost celuloznoj kičmi ćelije).

Reproduktivni organi: kod većine nižih biljaka - jednoćelijski, u viših biljaka - višećelijski. Stanični zidovi viših biljaka pouzdanije štite gamete i spore u razvoju od isušivanja.

Više biljke pojavile su se na kopnu u siluru u obliku rinofita, primitivne strukture. Jednom u novom zračnom okruženju za njih, rinofiti su se postupno prilagodili neobičnom okruženju i tijekom mnogo milijuna godina dali su ogromnu raznolikost kopnenih biljaka različitih veličina i složenosti strukture.

Jedan od ključnih događaja u ranoj fazi nicanja biljaka na suvom je pojava spora sa tvrdim omotačem koji im omogućava da izdrže sušne uslove. Spore viših biljaka mogu se širiti vjetrom.

Više biljke imaju različita tkiva (provodna, mehanička, pokrovna) i vegetativne organe (stabljika, korijen, list). Konduktivni sistem osigurava kretanje vode i organskih materija uslovi zemljišta. Provodni sistem viših biljaka sastoji se od ksilema i floema. Više biljke imaju zaštitu od isušivanja u vidu integumentarnog tkiva - epiderme i u vodi netopive kutikule ili plute nastalih pri sekundarnom zadebljanju. Zadebljanje ćelijskog zida i njegova impregnacija ligninom (daje krutost celuloznoj kičmi ćelijske membrane) dalo je višim biljkama mehaničku stabilnost.

Više biljke (gotovo sve) imaju višećelijske organe polne reprodukcije. Reproduktivni organi viših biljaka formiraju se na različitim generacijama: na gametofitu (anteridija i arhegonija) i na sporofitu (sporangije).

Smjenjivanje generacija karakteristično je za sve biljke višeg kopna. Tokom životnog ciklusa (tj. ciklusa od zigote jedne generacije do zigote sljedeće generacije), jedna vrsta organizma zamjenjuje se drugom.

Haploidna generacija naziva se gametofit, jer je sposobna za spolnu reprodukciju i formira gamete u višećelijskim organima spolne reprodukcije - anteridiju (formiraju se muške pokretne gamete - spermatozoidi) i arhegonije (formira se ženska nepokretna gameta - jaje). Kada ćelija sazri, arhegonijum se otvara na vrhu i dolazi do oplodnje (fuzije jednog spermatozoida sa jajetom). Kao rezultat toga, formira se diploidni zigot, iz kojeg raste generacija diploidnog sporofita. Sporofit je sposoban za aseksualnu reprodukciju uz formiranje haploidnih spora. Potonji dovode do nove generacije gametofita.

Jedna od ove dvije generacije uvijek nadmašuje drugu, i ona je odgovorna večinaživotni ciklus. U životnom ciklusu mahovina prevladava gametofit, u ciklusu holo- i kritosjemenjača - sporofit.

3. Evolucija gametangija i životni ciklus viših biljaka. Djela V. Hofmeistera. Biološki i evolucijski značaj heterosporije
Više biljke su vjerovatno naslijedile svoj životni ciklus - izmjenu sporofita i gametofita - od svojih algalnih predaka. Kao što je poznato, alge pokazuju vrlo različite odnose između diploidne i haploidne faze životnog ciklusa. Ali kod algi, pretka viših biljaka, diploidna faza je vjerovatno bila razvijenija od haploidne. S tim u vezi, od velikog je interesa činjenica da su od najstarijih i najprimitivnijih viših biljaka izumrle grupe rinofita samo sporofiti pouzdano sačuvani u fosilnom stanju. Najvjerovatnije se to može objasniti činjenicom da su njihovi gametofiti bili nježniji i manje razvijeni. To važi i za veliku većinu živih biljaka. Jedini izuzetak su briofiti, kod kojih gametofit prevladava nad sporofitom.

Evolucija životnog ciklusa viših biljaka odvijala se u dva suprotna smjera. Kod briofita je bio usmjeren na povećanje samostalnosti gametofita i njegovu postupnu morfološko diobu, gubitak samostalnosti sporofita i njegovo morfološko uprošćavanje. Gametofit je postao samostalna, potpuno autotrofna faza životnog ciklusa briofita, dok je sporofit sveden na nivo gametofitskog organa. Kod svih drugih viših biljaka, sporofit je postao nezavisna faza životnog ciklusa, a njihov gametofit se postepeno smanjivao i pojednostavljivao tokom evolucije. Maksimalno smanjenje gametofita povezano je s podjelom polova. Minijaturizacija i pojednostavljenje uniseksualnih gametofita odvijalo se vrlo ubrzanim tempom. Gametofiti su vrlo brzo izgubili hlorofil, a razvoj se sve više odvijao na račun nutrijenata koje je akumulirao sporofit.

Najveće smanjenje gametofita uočeno je u sjemenskim biljkama. Zapanjujuće je da su i među nižim i višim biljkama svi veliki i složeni organizmi sporofiti (kelp, fucus, lepidodendroni, sigilarije, kalamiti, drveće paprati, golosjemenjače i drvenaste kritosjemenke).

Tako svuda oko nas, bilo u polju ili u bašti, u šumi, stepi ili na livadi, vidimo samo ili skoro isključivo samo sporofite. I tek s mukom i obično nakon duge potrage, na vlažnom tlu ćemo pronaći sitne gametofite paprati, klupske mahovine i preslice. Štaviše, gametofiti mnogih klubskih mahovina su podzemne i stoga ih je izuzetno teško otkriti. A po gametofitima se primjećuju samo jetrenjaci i mahovine, na kojima se razvijaju znatno slabiji, pojednostavljeni sporofiti, koji obično završavaju jednim apikalnim sporangijem. A razmotriti gametofit bilo koje od brojnih cvjetnica, kao i gametofite četinara ili drugih golosjemenjača, moguće je samo pod mikroskopom.

Djela V. Hofmeistera.

Hofmeister je dobio najznačajnije rezultate na polju komparativne morfologije biljaka. Opisao razvoj ovule i embrionalne vrećice (1849), procese oplodnje i razvoja embrija kod mnogih kritosjemenjača. Godine 1851. objavljeno je njegovo djelo Komparativna proučavanja rasta, razvoja i plodovanja u višim miofogamnim biljkama i formiranju sjemena u četinarima, rezultat Hofmeisterovog istraživanja uporedne embriologije arhegonijskih biljaka (od briofita do paprati i četinara). U njemu je izvijestio o svom otkriću - utvrđenoj prisutnosti smjene generacija kod ovih biljaka, aseksualnih i spolnih. porodične veze između spora i sjemenskih biljaka. Ovi radovi, izvedeni 10 godina prije pojave učenja Charlesa Darwina, bili su od velikog značaja za razvoj darvinizma. Hofmeister je autor niza radova o fiziologiji biljaka, posvećenih uglavnom proučavanju procesa unosa vode i hranjivih tvari kroz korijenje.

Biološki i evolucijski značaj heterosporije

Heterosporija je heterosporija, formiranje spora različitih veličina u nekim višim biljkama (na primjer, vodene paprati, selaginela itd.). Velike spore - megaspore, ili makrospore - proizvode ženske biljke (izrasline) tokom klijanja, male - mikrospore - muške. Kod kritosjemenjača mikrospora (pjega prašine), klijajući, daje muški izrast - polenovu cijev s vegetativnim jezgrom i dva sperma; megaspora, koja se formira u ovuli, klija u ženski izrast - embrionsku vrećicu.

Biološki značenje:

Želja za razdvajanjem polova, tj. dvodomnost:

Vremensko odvajanje: protandrije (mahovine) - prvo razvijene na gametofitu. muško pa žensko. kat. gamete.

Protoginija

Fiziološka raznolikost.

Evolucijski značaj heterosporije doveo je do nicanja sjemena, a to je omogućilo sjeme. rast. potpuno izgubiti ovisnost o vanjskom. okruženje i dominacija. na globusu.

Tkiva čine organe viših biljaka. Biljke su veoma raznovrsne: od male patke koja pluta na vodi, raznih zeljastih biljaka (pšenica, djetelina, ranunculus, bokvica), grmova (malina, divlja ruža, glog, jorgovan) do visokog drveća (bor, breza, javor, hrast, topola).

Biljke imaju različite životne oblike koji omogućavaju prilagođavanje uslovima postojanja. I svi se sastoje od istih organa: imaju korijenje i izdanke i organe, zahvaljujući kojima dolazi do njihovog spolnog i aseksualnog razmnožavanja.

Seksualna reprodukcija se odvija uz sudjelovanje gameta - zametnih stanica: muških (spermatozoida ili spermatozoida) i ženskih (jaja). Aseksualna reprodukcija se odvija uz pomoć jedne ćelije - spore, iz koje izrasta novi organizam. Svi organi se dijele na vegetativne i generativne.

Vegetativni organi sastoje se od korijena i izdanaka i obavljaju funkciju rasta, ishrane, metabolizma. Vegetativni organi ne sudjeluju u spolnom razmnožavanju, a ipak se mogu razmnožavati na tzv. vegetativni način (npr. korištenjem rizoma, gomolja, lukovica, brkova itd.). Ovom metodom iz višećelijskog dijela roditeljske jedinke izrasta novi organizam.

Glavne funkcije korijena su apsorpcija otopina mineralnih tvari, njihovo provođenje u nadzemnim dijelovima i fiksiranje biljaka u tlu. List (bočni dio izdanka) vrši fotosintezu, razmjenu plinova i isparavanje vode. Stabljika (aksijalni dio izdanka) osigurava vezu između svih dijelova biljke, povećava površinu nadzemnog dijela, formira i na određeni način raspoređuje listove i cvijeće. Osim glavnih, vegetativni organi obavljaju dodatne funkcije.

Generativni organi obezbeđuju seksualnu reprodukciju. Generativni organi kritosjemenjača su cvjetovi koji formiraju plodove sa sjemenkama. Seksualno razmnožavanje cvjetnica događa se tokom perioda cvatnje (tj. kada se cvjetovi otvore). Oblik, veličina, boja i strukturne karakteristike cvijeta su vrlo raznolike. Međutim, glavne točke u strukturi i razvoju cvijeta su iste za sve biljke.

Cvjetovi imaju prašnike, tučke i perijant koji ih okružuje. Glavna funkcija prašnika je stvaranje polenovih zrnaca, koji sadrže muške zametne stanice. Sjemenske klice nalaze se u tučku, sadrže ženske spolne ćelije. Nakon oplodnje, iz klice sjemena nastaje sjeme, unutar kojeg se nalazi zametak i endosperm ispod kože.

Okružen sjemenom perikarpa, formiranog od zidova jajnika. Zajedno, seme i plod čine plod. Nakon perioda mirovanja, pod povoljnim uslovima iz sjemena se razvija mlada biljka. Generativni organi mnogih drugih biljaka (na primjer, mahovine, preslice, paprati) imaju drugačiju strukturu.

Vegetativni organi cvjetnica. Vegetativni organi u biljkama su oni koji služe za održavanje individualnog života. Kod cvjetnica to su korijenje i izdanak (koji se sastoji od stabljike, pupoljaka, listova).

Root- ovo je aksijalni, radijalno simetričan podzemni biljni organ. Glavne funkcije korijena su fiksiranje biljaka u tlu i opskrba im otopinama mineralnih tvari (ishrana tla). Kretanje rastvora kroz biljke u pravcu prema gore osigurava se aktivnim ubrizgavanjem rastvora u sudove živim ćelijama korena (tzv. korenov pritisak). Korijen biljaka nastao je kao prilagodba životu na kopnu.

Kod viših spornih biljaka korijeni su samo dodatni (nastaju na bilo kojem dijelu biljke osim korijena); kod golosjemenjača je razvijen glavni korijen (izlazi iz sjemena i uvijek je jedan). Bočni korijeni granaju se od glavnog i pomoćnog korijena.

Angiosperme mogu imati sve tri vrste korijena. Cjelokupnost korijena biljke čini korijenski sistem. Po obliku može biti šipkasta i vlaknasta. Sistem jezgra ima dobro razvijen glavni korijen, koji se razlikuje od ostalih korijena (maslačak, jabuka, čičak). Ako je glavni korijen odsutan ili je slabo razvijen i neprimjetan među dodatnim korijenima, tada se takav korijenski sistem naziva vlaknast (kod pšenice, raži, kukuruza, trputca).

Korijen, pored glavnih funkcija, može obavljati i dodatne: akumulira rezervne tvari u stanicama, sintetizira jedinjenja vitalna za biljku (aminokiseline, hormone, vitamine itd.). Korijen može obavljati dodatne funkcije, stječući određene nove strukturne karakteristike, koje se nazivaju modifikacije korijena.

Korijen usev- kompleksna formacija: rezervne hranljive materije se talože u glavnom korenu i osnovi izdanka, on se zgušnjava (šargarepa, cvekla, peršun, rotkvica). Korijenski gomolji nastaju kada se rezervne hranjive tvari talože u dodatnim bočnim korijenima, koji dobijaju gomoljaste oblike (dalija, batat, proljetno proso).

Respiratorni korijeni nalaze se u nekim močvarnim biljkama kako bi omogućili disanje podzemnom dijelu biljke. To su bočni korijeni koji rastu prema gore i uzdižu se iznad površine tla (ili vode). Potporni korijeni - adventivni korijeni koji se formiraju na stabljici: viseći korijeni fikusa bengalskog; šiljasti korijen za dodatnu podršku u kukuruzu; daskasto korijenje gumenog fikusa; nabijeno korijenje duž stabljike biljaka penjačica (kod bršljana).