Целью изучения биологии на профильном уровне в старшей школе является развитие познавательных интересов, интеллектуальных и творческих способностей учеников, освоение ими системы биологических знаний на высоком уровне.

При изучении раздела «Основы генетики и селекции» эта цель может быть реализована через формирование у учеников умений и навыков решения генетических задач различного уровня сложности.

Кроме задач, составленных с учетом взаимодействий аллельных генов, которые обусловливают доминантное, рецессивное наследование признаков, явление неполного доминирования, целесообразно вводить анализ наследования признаков, являющихся следствием взаимодействия неаллельных генов. Решение подобных задач способствует пониманию того, что генотип – это целостная в функциональном плане система взаимодействующих генов.

Наиболее способным ученикам можно поручить самостоятельно составить подобные задачи. Использование заданий такого уровня сложности предполагает усвоение стереотипных вариантов наследования признаков и способствует реализации еще одной важной цели профильного биологического образования воспитание убежденности в познаваемости живой природы.

Промежуточное наследование цвета у ночной красавицы

Взаимодействие неаллельных генов

Комплементарное взаимодействие . Комплиментарность (взаимодополняющее действие генов) – явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развития признака.

Пример № 1. Наследование окраски околоцветника у душистого горошка:

А – синтез бесцветного пропигмента;
а – отсутствие пропигмента;
В – синтез фермента, превращающего пропигмент в пурпурный пигмент;
b – отсутствие фермента;
AАbb – белый околоцветник;
аaBB – белый околоцветник;
А -В - – пурпурный околоцветник.

Пример № 2. Наследование окраски у мышей.

Аллельный ген А контролирует синтез черного пигмента у мышей;
а – отсутствие пигмента;
В – ген, обеспечивающий скопление пигмента преимущественно в основании и на конце волоса;
b – равномерное распределение пигмента;
А -В – серая окраска шерсти у мышей (агути);
А -bb – черная окраска шерсти;
ааВ - – белая шерсть;
ааbb – белая шерсть.

Эпистаз – подавление одного гена другим. Если эпистатическим действием обладает доминантный аллель, говорят о доминантном эпистазе. При рецессивном эпистазе такое действие проявляют рецессивные аллели в гомозиготном состоянии.

Пример № 1. Наследование окраски плодов у некоторых тыкв:

В – желтая окраска;
b – зеленая окраска;
А – подавляет проявление окраски;
а – не препятствует проявлению окраски;
В -А - – белая окраска плодов;
bbA - – белая окраска плодов;
В -аа – желтая окраска плодов;
bbaa – зеленая окраска плодов.

Пример № 2. Наследование окраски оперения у кур:

А – черная окраска;
А – белая окраска;
I – ген, подавляющий проявление окраски;
i – ген, не препятствующий проявлению окраски;
А -I - – белая окраска;Ъ
ааI - – белая окраска;
А -ii – черная окраска.

При эпистазе модулирующее действие заключается в подавлении одними генами функции других генов. Гены, оказывающие такой эффект, называются ингибиторами, или супрессорами . Гены, усиливающие функции других генов, называются интенсификаторами .

Полимерия – явление, когда несколько неаллельных доминантных генов отвечают за сходное воздействие на развитие одного и того же признака. Чем больше таких генов присутствует в генотипе, тем ярче проявляется признак. Такие гены называются множественными , полимерными, или полигенными и обозначаются одной буквой латинского алфавита с цифровыми индексами.

Пример. Наследование окраски зерен у пшеницы:

А 1 А 1 А 2 А 2 – красные зерна;
любые три доминантных аллеля – светло-красные зерна;
любые два доминантных аллеля – розовые зерна;
любой один доминантный аллель – светло-розовые зерна;
а 1 а 1 а 2 а 2 – белые зерна.

Плейотропия – множественное действие гена. В этом случае один ген отвечает за развитие нескольких признаков.

Пример. Ген, отвечающий за развитие укороченных ног у кур, определяет развитие укороченного клюва.

Задачи

№ 1. Каким будет генотипическое и фенотипическое расщепление в первом поколении гибридов при скрещивании растений душистого горошка, имеющих генотип: ааВВ и АаВb ; ААbb и АаВb ?

№ 2. Каким будет потомство от скрещивания мышей агути, имеющих генотип АаВb , между собой? Какое фенотипическое и генотипическое расщепление вы ожидаете получить в анализирующем скрещивании, если предполагаете, что исследуемая особь, имеющая серую окраску, является гомозиготной по двум генам? Гетерозиготной по двум генам?

№ 3. Желтые тыквы, имеющие генотип Вbаа , размножаются самоопылением. Какое генотипическое и фенотипическое расщепление вы ожидаете получить у гибридов F 1 ?

Какие результаты вы ожидаете получить при скрещивании зеленых и белых дигетерозиготных тыкв?

№ 4. Какие результаты анализирующего скрещивания вы ожидаете получить, если исследуете генотип растений пшеницы, имеющих розовые зерновки?

№ 5. Доминантный ген, вызывающий развитие укороченных ног у кур, одновременно вызывает укорочение клюва. У гомозиготных цыплят клюв так мал, что они гибнут из-за невозможности пробить скорлупу и выйти из яйца. Каковы будут генотипы и фенотипы 600 цыплят, полученных от скрещивания между собой гетерозиготных птиц с укороченными ногами? Сколько цыплят при этом погибнут, не вылупившись из яиц?

Литература

Богоявленский Ю.К. , Улиссова Т.Н. , Яровая И.М. , Ярыгин В.Н. Биология. – М.: «Медицина», 1999

Максимов Г.В ., Василенко В.Н. , Максимов В.Г. , Максимов А.Г. Краткий словарь генетических терминов. – М.: Вузовская книга, 2001

Ярыгин В.Н. , Васильева В.И. , Волков И.Н. , Синельщикова В.В. Биология. – М.: Высшая школа, 1999

К основным качественным признакам птицы относят окраску и форму оперения, форму гребня у кур, цвет скорлупы яиц, наличие шпор у петухов и др. Качественные признаки контролируются одним или несколькими генами, действие которых часто не зависит от действия ненаследственных факторов. Каждой паре качественных признаков соответствует пара аллельных генов, контролирующих их развитие. Большинство качественных признаков имеют только два альтернативных состояния (например, скорлупа яиц - окрашенная или неокрашенная, цвет пуха у суточных цыплят аутосексного кросса «Хайсекс коричневый» - коричневый или светло-желтый и др.).

ГЕНЕТИКА ОКРАСКИ ОПЕРЕНИЯ

Известно около 30 основных генов, контролирующих окраску оперения у птицы, что дает множество генотипов всевозможных перекомбинаций. Эффект действия гена зависит от пола, возраста, скороспелости и других факторов.

Окраска оперения у кур определяется четырьмя основными цветами: черным, белым, коричневым и золотистым. Всевозможные их сочетания, помноженные на различия в оттенках и распределении по узору отдельных перьев, создают многообразие фенотипов. Известно около 600 различных форм и комбинаций по окраске оперения. Окраска оперения главным образом зависит от химических свойств пера и отчасти от его физических свойств. Меланин - основной пигмент, содержащийся в перьях, подразделяют на эумеланин и феомеланин в зависимости от цвета пигментных гранул и свойств.

Для образования альтернативного признака сплошной черной окраски у птицы необходимо, чтобы эумеланин поступал во все перьевые зачатки во всех птерилиях. Это происходит под действием гена Е, который присутствует в генотипе всех черных кур и петухов (породы черные минорки, черные кохинхины, лангшаны и др.). При скрещивании птицы с генотипом ^(например, порода лангшан) с птицей генотипа с нормальным аллелем е+е (бурый леггорн) наблюдается резкое различие между расцветками самцов и самок в потомстве, т. е. наблюдается половой дихроматизм. В данном варианте скрещивания курочки в первом поколении будут иметь сплошное черное оперение, а петушки - черное с золотис- то-красными шеей и «верхом».

В результате исследований у кур в локусе Е обнаружены семь множественных аллелей: Е- ра спространитель черного пигмента по всему телу; ewh - полудоминантный пшеничный; е+ - нормальный (дикий) тип; е6 - коричневый или куропатчатый; е5 - пятнистая голова; евс - баттеркап; еу - рецессивный пшеничный. Схематично доминирование генов серии локуса Е можно записать следующим образом: Е> ewh> е+> еь> е?> ев <~ > еу.

Ген Е обеспечивает черный цвет всего оперения, тогда как другие аллели этой серии ограничивают отложение эумеланина на определенных зонах; на остальных участках тела формируются другие расцветки, в зависимости от генотипа. Однако на распределение черного пигмента по телу могут влиять и некоторые другие гены, не входящие в серию Е: Со - ген колумбийской расцветки; Ме - меланистический ген с неполным доминированием; ИЬ - ген темно-коричневой окраски.

Золотистый цвет оперения обусловлен пигментом феомелани- ном и контролируется рецессивным, сцепленным с полом геном золотистости 5 (породы род-айланд, нью-гемпшир, бурый леггорн, минорка и др.). У таких пород, как белый виандот, темная брама, суссекс и другие, вместо гена б в этом же локусе хромосомы находится его доминантный аллель - ген серебристости Б , который подавляет развитие рыжей, золотистой и коричневой окраски, окрашивая перья или их участки в белый цвет (из-за отсутствия пигмента).

Наследование генов золотистости и серебристости чаще всего происходит «крест-накрест», то есть дочери наследуют цвет оперения от отца, а сыновья - от матери. Классическим примером такого наследования, заслуживающего внимания селекционеров, служит скрещивание петухов породы бурый леггорн (генотип 55) с курами породы темная брама (генотип 5"-). В результате получают петушков с серебристым оперением (&), а курочек -с золотистым оперением (5-).

Кроме того, в серии Б установлена мутация неполного альбинизма (у11) по отношению к генам 5 и 5: у цыплят-носителей данного аллеля розовые глаза и грязно-серый пух, а у взрослых кур - светлое (почти белое) оперение.

Многие породы кур имеют фенотипически сплошную белую окраску оперения, однако белый цвет оперения может иметь различную генетическую природу, выявить которую возможно лишь методами генетического анализа. Белое оперение зависит от доминантного гена белой окраски (У), рецессивного гена белой окраски (с), а также от некоторых других генов (а - ген полного альбинизма, « - ген белой окраски с красными брызгами). Следует отметить, что независимо от генетической природы белые перья лишены пигментных гранул. К данной группе относят породы белый леггорн, белый виандот, белый плимутрок, шелковая , орпингтон и др.

При изучении наследования белой окраски отмечено, что ген / подавляет действие не только рецессивного аллеля /, но также и гена С , являющегося доминантным геном цветного оперения. Например, при скрещивании петухов породы белый леггорн (генотип //СО с курами породы белый виандот (Исс) в первом поколении получают все потомство с белым оперением. В Рг будет расщепление по фенотипу 13 белых: 3 цветных (эпистатическое взаимодействие неаллельных генов).

Коричневая окраска оперения (красно-коричневая, палевая) имеет полигенный характер наследования, то есть она зависит от

действия большого числа генов, контролирующих отложение пигмента феомеланина.

Кроме вышеуказанных генов, контролирующих окраску оперения, определенный интерес для селекционеров представляют гены, связанные со скоростью роста оперения (А- -медленное оперение, Кп - сверхмедленное, А: -быстрое оперение); гены, определяющие частичное или полное отсутствие оперения (N0 - голошеесть, 5с - отсутствие перьевого покрова на ногах, Ар - аутосомный мутантный ген неоперяемости кур, л -голые); гены, вызывающие особенности оперения в основном у декоративных пород кур (О- хо хлатость, МЬ - наличие бак и бороды, й - шелковистость, Р- курчавость, а также лохмоногость и длинный хвост, которые определяются множественными генами).

У птиц отмечен своеобразный генетический эффект в виде мо- заицизма в окраске оперения тела и ног. Известно 22 случая мозаичной окраски помесной птицы. Так, при скрещивании петухов породы бурый леггорн с курами породы суссекс, имеющими серебристую окраску, получено потомство, половина тела которого была окрашена в золотистый цвет (отцовский тип), что носит характер рецессивного наследования, а другая половина тела - в серебристый цвет (материнский тип).

В птицеводстве достигнут значительный успех в изучении закономерностей наследования окраски оперения, что позволило селекционерам создать аутосексные линии и кроссы кур («Ломанн», «Кобб 100+>», «Росс белый», «Родонит», «УК-Кубань 123», «Хай- секс коричневый» и др.), бесперьевые бройлеры (получены в Канаде и США).

4 . 2 . ЭПИСТАЗ

Эпистаз (от греч. epístasis – остановка, препятствие), взаимодействие двух неаллельных (т. е. относящихся к разным локусам) генов, при котором один ген, называемый эпистатичным или геномсупрессором, подавляет действие другого гена, называемого гипостатичным. Гены-супрессоры известны у животных (млекопитающих, птиц, насекомых) и у растений. Обычно они обозначаютсяI илиSu в случае доминантного состояния генов иi илиsu для их рецессивных аллелей (от английских словinhibitor илиsupressor ). При эпистазе аллель одного из генов подавляет действие аллелей других генов, напримерА >В илиВ >А ,а >В илиb >А и т. д.

Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному. В случае комплементарного взаимодействия происходит дополнение одного гена другим. Эпистатическое действие генов по своему характеру очень похоже на явление доминирования, разница состоит лишь в том, что при доминировании аллель подавляет проявление рецессивного аллеля, принадлежащего той же самой аллеломорфной паре. При эпистазе же аллель одного гена подавляет проявление аллеля из другой аллеломорфной пары, т. е. неаллельного гена.

Фенотипически эпистаз выражается в отклонении от расщепления, ожидаемого при дигенном наследовании, однако нарушения законов Г. Менделя в этом случае нет, так как распределение аллелей взаимодействующих генов полностью соответствует закону независимого комбинирования признаков.

В настоящее время эпистаз разделяют на два типа: доминантный и рецессивный. Наиболее известные примеры взаимодействия генов по типу эпистаза приведены в табл. 13.

Таблица 13

		Расщепление признаков при эпистазе
	Расщепление в F 2
		Наследование окраски оперения у кур.
		Наследование окраски плодов у тыквы (белые, желтые и
		зеленые).
		Наследование окраски зерен овса (черные, серые и белые).
		Наследование масти лошадей (серых, вороных и рыжих).
		Наследование окраски шерсти у собак породы Лабрадор.
		Наследование окраски шерсти у мышей.
		Двойной рецессивный эпистаз (криптомерия).

Доминантный эпистаз (А >В илиВ >А ). Под доминантным эпистазом понимают подавление доминантным аллелем одного гена действия аллельной пары другого гена.

Эпистатическая система обнаружена у кур. Некоторые породы кур имеют белое оперение (белый леггорн, белый плимутрок, виандотт и др.), другие же породы имеют окрашенное оперение (австралорп, ньюгемпшир, полосатый плимутрок и др.). Белое оперение разных пород кур определяется несколькими различными генами. Так, например, доминантная белая окраска определяется генами CCII (белые леггорны), а рецессивная белая –ccii (белые виандотты). ГенС определяет наличие предшественника пигмента (хромогена), т. е. окрашенность пера, его аллельс – отсутствие хромогена и, следовательно, неокрашенность пера птицы. ГенI является подавителем действия генаС , аллельi не подавляет его действия. В присутствии даже одной дозы генаI в генотипе птицы действие генов окраски не проявится. Поэтому при скрещивании белых леггорнов (CCII ) с белыми виндоттами (ccii) гибридыF 1 оказываются белыми (СсIi ). При скрещивании между собой гибридовF 1 во втором поколении имеет место расщепление по окраске в отношении 13 белых: 3 окрашенных (рис. 38).

F1 :

F2 :	9 С -I - : 3 ссI - :	l ccii: 3 С-ii
		окрашенные

Рис. 38 . Наследование окраски у кур при взаимодействии двух пар генов (эпистаз):I – подавляет окраску,i –не подавляет окраску,

C – наличие пигмента,c –отсутствие пигмента

Таким образом, подавление действия доминантного аллеля гена, определяющего развитие окраски (С ), доминантным аллелем другого гена (I ) обусловливает вF 2 расщепление по фенотипу 13: 3.

Доминантный эпистаз может давать и другое соотношение фенотипов в F 2 , а именно: 12: 3: 1. В этом случае рецессивная гомозигота (aabb) фенотипически отличима от одного из гетерозиготных классов А-bb или ааВ- . Такой тип расщепления признаков установлен для окраски плодов у тыквы (рис. 39). У этого растения известно три цвета плодов: белая, желтая и зеленая. Доминантный аллель генаА определяет желтую окраску тыквы, рецессивный аллель – зеленый цвет. Второй генВ проявляет эпистатическое действие – подавляет образование пигмента как желтого, так и зеленого цвета, делая их белыми. Рецессивный аллельв – не влияет на проявление окраски плодов тыквы. При скрещивании растений с белыми (ААВВ ) и зелеными (ааbb ) плодами, все потомствоF 1 будет белым. ВF 2 расщепление признаков будет соответствовать формуле 12: 3: 1.

F1 : А-В-

Рис. 39 . Наследование признаков окраски плодов у тыквы

В приведенном примере ген-подавитель не определяет сам какойлибо качественной реакции или синтетического процесса, а лишь подавляют действие других генов.

Несколько иной механизм доминантного эпистаза известен для окраски зерна у овса. В этом случае ген-подавитель выполняет две функции – обеспечивает проявление признака и одновременно про-

являет эпистатическое действие в отношении другого гена. У этой культуры были установлены доминантные гены, определяющие черную (ген А ) и серую (генВ ) окраску зерна. Кроме того, генА проявляет эпистатическое действие в отношении генаВ . При скрещивании родительских форм черносемянных (ААВВ ) и белосемянных (ааbb ) вF 1 все потомство будет черносемянным (АаВb ). Так как генА подавляет проявление генаВ, в F 1 все потомство будет черносемянное. ВF 2 расщепление будет 12: 3: 1:

F 2:	9 А-В-	: 3 А-bb :		3 ааВ-	: 1 ааbb
	12 черные:

Еще одним примером доминантного эпистаза является взаимодействие генов, определяющих окраску шерсти у лошадей. Ген В в доминантном состоянии определяет вороную масть, а в рецессивном

– рыжую. Ген С в доминантном состоянии определяет серую масть (вызывает раннее поседение лошадей). Кроме того, дополнительно ген С проявляет эпистатическое действие в отношении генаВ независимо от того, находится ли последний в доминантном или рецессивном состоянии. В результате действия гена подавителяС масть лошадей независимо от аллельного состояния генаВ становиться серой. Поэтому от скрещивания серых лошадей генотипаВВСС с рыжими (bbсс ) вF 1 рождается серое потомство (ВbСс ). При скрещивании лошадей серой масти между собой вF 2 наблюдается расщеп-

ление 12: 3: 1.

F1 :
F2 :	9 В-С- :	3 bbС-	: 3 В-сс :	1 ааbb

12 серые: 3 вороные: 1 рыжие

Рецессивный эпистаз. Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивный аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться

доминантному или рецессивному аллелям другого гена: аа >В;

аа> bbили bb> А; bb> аа.

Мы уже имели возможность познакомиться с расщеплением 9:3:4 как результатом комплементарного взаимодействия генов. Но эти же случаи можно рассматривать и как пример рецессивного эпистаза.

Примером рецессивного эпистаза является окраска шерсти у собак породы лабрадор. Пигментация шерсти обеспечивается геном В, который в доминантном состоянии дает черную масть, а в рецессивном (b ) – коричневую. Имеется также генЕ , который в доминантном состоянии не влияет на проявление окраски, но будучи в рецессивном состоянии (сс ) подавляет синтез пигмента как черного, так и коричневого. Такие собаки становятся белыми. Расщепление в

F 2 будет следующее:
F2 : 9 В-Е-		ввЕ- :	3 В-ее	: 1 ввее
	коричневые

9 черные: 3 коричневые: 4 белые

При скрещивании черных мышей (AAсс ) с альбиносами (ааСС ) все особиF 1 (AaСс ) имеют окраску типа агути (пример комплементарного действия генов), а вF 2 9 частей всех особей оказываются агути (А -С -), 3 части черные (А -сс ) и 4 – альбиносы (ааС - иaaсс ). Эти результаты можно объяснить, предположив, что имеет место рецессивный эпистаз типааа >С -. При этом мыши генотипаааС - оказываются белыми, потому что гена в гомозиготном состоянии, обусловливая отсутствие пигмента, препятствует тем самым проявлению гена-распределителя пигментаС .

Интересным примером рецессивного эпистаза является фенотип крови Бомбей. В редких случаях у жителей Бомбея (Индия), в генотипе которых имеются доминантные аллели I А илиI B , группа крови оказывается нулевой (О). Было установлено, что этот дефект обусловлен рецессивной мутацией в генеН , не гомологичном локусамА илиВ, которая в гомозиготном состоянии приводит к тому, что в процессе синтезаА - или В -антигенов образуется дефектное Н -вещество, с которым фермент гликозилтрансфераза взаимодействовать не может и, следовательно, нормальные антигены не образуются. Природа вещества Н -вещества в настоящее время еще не исследова-

на. Антигены А иВ обнаруживаются только у лиц с генотипомНН илиHh . Когда оба родителя имеют генотипI А I B Нh, среди потомков могут встретиться различные группы крови в следующем соотноше-

нии: 3А: 6АВ: 3В: 4О.

Кроме описанных случаев рецессивного эпистаза, существуют и такие, когда рецессивный аллель каждого из генов в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действие другой пары генов, т.е. аа эпистатирует над В -, abb над А -. Такое взаимодействие двух рецессивных генов называют двойным рецессивным эпистазом (криптомерией). При этом в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу будет соответствовать 9: 7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов. Следовательно, одно и то же отношение можно трактовать и как комплементарное взаимодействие, и как эпистатирование. Сам по себе генетический анализ наследования при взаимодействии генов без учета биохимии и физиологии развития признака в онтогенезе не может раскрыть природы этого взаимодействия. Но без генетического анализа нельзя понять наследственной детерминации развития этих признаков.

4 . 3 . ПОЛИМЕРИЯ

В рассмотренных до сих пор типах взаимодействия генов мы касались альтернативных, т. е. качественно различающихся, признаков. Однако такие свойства организмов, как рост, масса, яйценоскость кур, количество молока и его жирность у скота, длина шерсти у овец, количество белка в эндосперме зерна кукурузы и пшеницы, содержание витаминов в растениях, скорость протекания биохимических реакций, свойства нервной деятельности животных и т. п., нельзя разложить на четкие фенотипические классы. Такие признаки необходимо оценивать в количественном выражении, поэтому они чаще всего называются количественными, или мерными.

Изучение наследования полимерных признаков было начато в первом десятилетии нашего столетия. Так, при скрещивании растений пшеницы с красными и белыми (неокрашенными) зернами шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. обнаружил вF 2 обычное моногибридное расщепление в отношении 3: 1. Однако при скрещивании некоторых линий пшеницы, различающихся по таким же признакам, вF 2 наблюдается расщепление в отношении 15/16 окрашенных и 1/16 белых (рис. 40).

Окраска зерен из первой группы варьировала от темно-красных до бледно-красных. Генетический анализ растений пшеницы вF 3 из семян

F 2 , что растения, выращенные из белых зерен и из зерен с наиболее темной (красной) окраской, в дальнейшем не дают расщепления. Из зерен с окраской промежуточного типа развились растения, давшие в последующих поколениях расщепление по окраске зерна.

	A1 A1 A2 A2		a1 a1 a2 a2

F3 :

A 1A 2♂

A1 а2

а1 A2

а1 а2

A1 а1 A2 а2

♀ A 1 A 2	A1 а2	а1 A2	а1 а2
A1 A1	A1 A1	A1 а1	A1 а1
А2 А2	А2 а2	А2 А2	А2 а2
A1 A1	A1 A1	A1 а1	A1 а1
А2 а2	а2 а2	А2 а2	а2 а2
A1 а1	A1 а1	а1 а1	а1 а1
А2 А2	А2 а2	А2 А2	А2 а2
A1 а1	A1 а1	а1 а1	а1 а1
А2 а2	а2 а2	А2 а2	а2 а2

Рис. 40 . Наследование окраски зерна уTriticum при взаимодействии двух пар генов (полимерия).

Анализ характера расщепления позволил установить, что в данном случае красную окраску зерен определяют два доминантных аллеля двух разных генов, а сочетание их рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет отсутствие окраски. Интенсивность окраски зерен зависит от числа доминантных генов, присутствующих в генотипе.

Полимерия присуща генам, которые представлены самостоятельными единицами, т.е. являются неаллельными, однако их продукты выполняют одну и ту же функцию (рис. 41).

Ген А 1

Такие гены были названы полимерными, и, поскольку однозначно влияют на один и тот же признак было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием индекса для разных членов: А 1 ,А 2 ,А 3 и т.д. Следовательно, исходные родительские формы, давшие расщепление вF 2 15: 1, имели генотипыА 1 А 1 А 2 А 2 иа 1 а 1 а 2 а 2 .

Очевидно, что при тригибридном скрещивании, если у гибрида F 1 число полимерных генов в гетерозиготном состоянии оказывается не

							два, а три А 1 а 1 А 2 а 2 А 3 а 3 или более, то число
							комбинаций генотипов в F 2 увеличивается.
							В опыте Г. Нильсона-Эле тригибридное
							расщепление в F 2 по генам окраски зерен
							пшеницы давало соотношение: 63 растения
							с красным эндоспермом и 1 растение – с не-
							окрашенным. В F 2 наблюдались все перехо-
							ды от интенсивной окраски зерен с геноти-
							пом А 1 А 1 А 2 А 2 А 3 А 3 до полного ее отсутствия
							у а 1 а 1 а 2 а 2 а 3 а 3 . При этом частоты генотипов с
							разным количеством		доминантных
							распределились		следующий
							1+6+15+20+15+6+1=64.
Рис. 42 . Кривые распределения							На рис. 42 приведены кривые рас-
частот генотипов в F2							пределения частот		генотипов с разным
кумулятивной полимерии при							числом доминантных генов кумулятивно-
		скрещивании:
1 – моногибридном; 2 – диги-							го действия при независимом их сочета-
	бридном; 3 – тригибридном						нии в моно-, ди- и тригибридном скрещи-

ваниях. Из этого сопоставления видно, что чем большее число доминантных генов определяет данный признак, тем больше амплитуда изменчивости.

При наследовании количественного признака потомство гибрида образует непрерывный вариационный ряд по фенотипическому проявлению данного признака.

Изучение полимерных генов имеет не только теоретический, но и большой практический интерес. Установлено, что многие хозяйственно ценные признаки у животных и растений, такие как молочность скота, яйценоскость кур, вес и рост животного, длина колоса, длина початка кукурузы, содержание сахара в корнеплодах свеклы, плодовитость и скороспелость животных, длина вегетационного периода у растений и многие другие наследуются по типу полимерии.

Изменчивость количественного признака в отличие от альтернативного оценивается амплитудой его варьирования. Сама амплитуда варьирования признака наследственно определена и имеет приспособительное значение в индивидуальном развитии. В качестве примера к сказанному приведем опыт Е. Иста по скрещиванию двух форм кукурузы – длиннопочатковой и короткопочатковой. Как видно из результатов, представленных на рис. 43, початки по их длине у исходных линий кукурузы № 60 (короткопочатковая) и № 54 (длиннопочатковая), а также у гибридов первого и второго поколений распределяются с определенной закономерностью. Нетрудно заметить, что эти две линии сильно различаются между собой, но в пределах каждой из них длина початков колеблется незначительно. Это указывает на то, что они наследственно сравнительно однородны. Захождения в размерах початков у родительских форм нет.

У гибридных растений длина початков оказывается промежуточной, с небольшой изменчивостью ряда. При самоопылении растений F 1 в следующем поколении (F 2 ) размах изменчивости по длине початков значительно увеличивается. Если вычертить кривую распределения классов по длине початков, отложив на абсциссе размер початков, а на ординате – их количество, она оказывается сходной с кривой распределения полимерных доминантных генов (см. рис.42). Следовательно, непрерывный ряд изменений по длине початка кукурузы можно представить как ряд генотипов при тригибридном скрещивании с различным числом доминантных генов, обусловливающих данный количественный признак.

F1 :

F2 :

Рис. 43. Наследование и изменчивость длины початков (в сантиметрах)

у Zea mays в F 1 иF 2

Тот факт, что при небольшом числе исследованных растений второго поколения у некоторых из них воспроизводится длина початков, свойственная родительским формам, может указывать на участие небольшого числа полимерных генов в определении длины початка у скрещиваемых форм. Такое предположение вытекает из известной нам формулы 4n , определяющей число возможных комбинаций гамет, образующих зиготы вF 2 , в зависимости от числа пар генов, по которым различались исходные родительские формы. Появление вF 2 растений, сходных с родительскими формами, при объеме выборки, равном 221 растению, указывает на то, что число независимо наследующихся генов, определяющих длину початка, не должно превышать трех (43 = 64) или четырех (44 = 256).

Приведенные примеры анализа наследования количественных признаков иллюстрируют лишь один из возможных путей изучения сложных и колеблющихся в своем проявлении признаков. Большая изменчивость признака, прежде всего, указывает на его сложную генетическую обусловленность и, напротив, меньшая изменчивость признака – на меньшее число факторов его определяющих.

Полное доминирование

Полное доминирование проявляется когда доминантная аллель полностью скрывает присутствие рецессивной аллели (1 закон Менделя), т. е. в генотипе гетерозигот присутствует продукт одного гена.

Неполное доминирование

Неполное доминирование проявляется когда в фенотипе гетерозигот (Аа) появляется промежуточный (средний) признак. Расщепление по фенотипу и генотипу при неполном доминировании одинаково соответствует (1АА:2Аа:1аа – по генотипу, соответствует 1красный:2 розовый:1 белый – по фенотипу).

Рассмотрим пример неполного доминирования окраски цветков ночной красавицы:

Фенотипы Р: красные цветки х белые цветки

Генотипы Р: АА х аа

Генотип F1: Аа

Фенотип F1: розовые цветки

Генотипы F1: Аа х Аа

ФенотипыF1: розовый х розовый

G: А, а А, а

Расщепление F2 по фенотипу -1красный:2 розовый:1 белый, по генотипу -1АА:2Аа:1аа

Множественный аллелизм

Явление существования более двух альтернативных аллельных генов, имеющих различные проявления в фенотипе. Кроме основных – доминантного и рецессивного - генов, появляются промежуточные, которые по отношению к доминантным ведут себя как рецессивные, а по отношению к рецессивным – как доминантные.

В приведенных выше закономерностях наследования один ген представлен двумя аллелями (доминантный А и рецессивный – а), определяет проявление одного признака (классические Менделеевские). Эти состояния гена возникают вследствие мутирования. Ген А может мутировать неоднократно, и возникает целая серия аллельных генов (а 1 , а 2 , а 3 ….а n) – множественный аллелизм, что характеризует разнообразие генофонда целого вида (совокупности всех генов в составе генотипов всех особей вида). А в генотипе отдельного диплоидного организма могут находиться только 2 гена из серии аллелей (Аа 1 , Аа 2 , Аа, аа 1 и т.д.). Множественный аллелизм является видовым, а не индивидуальным признаком (в отличие от полимерии).

Т.Л. Богданова предлагает рассмотреть пример множественного аллелизма на примере трехчленной серии аллелей окраски шерсти у кроликов:

1-Сплошная темная окраска.

2 - Белая (альбинизм –полное отсутствие пигментации шерсти).

3 - Горностаевая (гималайская) –общая белая окраска тела, а кончики ушей, лап и мордочка – черные.

Ген сплошной окраски доминирует над остальными членами серии, ген горностаевой окраски доминантен по отношению к белой, но рецессивен по отношению к сплошной темной. Ген белой окраски рецессивен по отношению и к сплошной, и к горностаевой (1> 2> 3).

А.А. Кириленко предлагает рассмотреть пример множественного аллелизма на примере окраски шерсти у кроликов четырехчленной серии:

Черные – ген А, белые – ген аа (гомозиготы рецессивные). Но существуют еще несколько состояний этого гена, имеющие собственный фенотип в гомозиготе – шиншиловый – сплошная серая окраска и гималайский (горностаевый) – белый, кончики ушей, хвоста, лап и носа – черные. В гомозиготе шиншиловый – а ch а ch , а гиммалайский а h а h .

А > а ch > а h > а

Кодиминирование

Кодоминированием называют такое взаимодействие аллельных генов, когда у гетерозигот в фенотипе присутствует продукт обоих генов. Гены одной аллельной пары равнозначны, ни один ни другой не подавляет действие другого, если оба находятся в генотипе, то оба проявляют свое действие.

Примером кодоминирования является наследование группы крови у человека. Группа крови у человека контролируется аутомомными генами I и i и имеет три аллели – О, А и В. Аллели А и В являются доминантными, а аллель О (ноль) рецессивна по отношению к обеим доминантным аллелям.

Каждый доминантный ген контролирует синтез в эритроцитах соответствующих белков-агглютиногенов А или В (при О агглютиногены не синтезируются). При наличии у человека двух доминантных аллелей А и В имеет место кодоминирование и в эритроцитах синтезируются оба белка-агглютиногена. Таким образом, группа крови определяется наличием или отсутствием того или иного белка-агглютиногена.В

Генотипы	Фенотипы	Генотипы
Аллельные гены	i o	I A	I B	I Группа (О)	i o i o	ОО
I o	i o i o	I A i o	I B i o	II Группа (А)	I A i o , I A I A	АО, АА
I A	I A i o	I A I A	I A I B	III Группа (В)	I B i o , I B I B	ВО, ВВ
I B	I B i o	I A I B	I B I B	IV Группа (АВ)	I A I B	АВ

Сверхдоминирование

Сверхдоминирование наблюдается если доминантный ген в гетерозиготном состоянии проявляет свое действие сильнее, чем в гомозиготном.

Пример сверхдоминирования: у дрозофилы есть летальный ген а (гомозиготы аа погибают). Гомозиготы по гену А (АА) имеют нормальную жизнеспособность, а гетерозиготы (Аа) живут дольше и более плодовиты, чем доминантные гомозиготы.

Комлемнтарность

Взаимодействие нескольких неаллельных генов, приводящее к развитию нового признака, отсутствующего у родителей. Неаллельные гены в этом случае как бы дополняют друг друга, в результате чего развивается совершенно иной признак. Комплементарными называют гены, обуславливающие при совместном сочетании в генотипе в гомозиготном или гетерозиготном состоянии новые фенотипические признаки. Особенности расщепления потомства от скрещивания при комплементарном взаимодействии генов зависит от того, имеют ли эти гены самостоятельное фенотипическое проявление (далее примеры приводятся по О.В.Гончарову) :

- 9: 3: 3: 1 – каждый доминантный ген имеет самостоятельное фенотипическое проявление, сочетание в генотипе двух этих генов обуславливает развитие нового фенотипического проявления, а их отсутствие – не дает развитие признака. Пример: наследование формы гребня у кур. У домашних кур возможны четыре формы гребня: розовидный, гороховидный, ореховидных и простой (листовидный). Развитие этого признака связано с взаимодействием двух пар неаллельных генов. Розовидный гребень образуется при наличии доминантного гена одной аллели – А, гороховидный – действием доминантного гена другой аллели – В. У гибридов при наличии двух доминантных неаллельных генов АВ развивается ореховидный гребень, а при отсутствии всех доминантных генов, т. е. рецессивных гомозигот, по двум неаллельным генам – ааbb – образуется простой гребень.

Фенотипы Р: розовидный гребень х гороховидный гребень

Генотипы Р: ААbb x aaBB

Генотип F 1: AaBb

Фенотип F 1: ореховидный гребень (единообразие F 1 , появляется новый признак)

Фенотипы F 1: ореховидный гребень х ореховидный гребень

Генотипы F 1: AaBb x AaBb

Гаметы	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB ореховидный	AABb ореховидный	AaBB ореховидный	AaBb ореховидный
Ab	AABb Ореховидный	AAbb розовидный	AaBb ореховидный	Aabb розовидный
aB	AaBB Ореховидный	AaBb ореховидный	aaBB гороховидный	aaBb гороховидный
ab	AaBb ореховидный	Aabb розовидный	aaBb гороховидный	аabb простой

Происходит расщепление на четыре фенотипические группы – в соответствии с фенотипическим радикалом дигибридного скрещивания:

9 A_B_ : 3 A_bb: 3 aaB_ : 1 aabb

ореховидный розовидный гороховидный простой

- 9: 7 – доминантные и рецессивные аллели комплементарных генов не имеют самостоятельного фенотипического проявления. Например, пурпурная окраска венчика цветка у душистого горошка развивается только при совместном сочетании в генотипе доминантных генов A и B , во всех остальных случаях окраска отсутствует и венчик оказывается белым.

Фенотипы Р: белый цветок х белый цветок

Генотипы Р: AAbb x aaBB

Фенотип F 1: пурпурный цветок

Генотип F 1: AaBb

F 1 (фенотипы): пурпурный х пурпурный

F 1 (генотипы): AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

Происходит расщепление на две фенотипические группы:

9 (A_B_) : 7 (aaB_, A_bb, aabb)

Пурпурный цветки Белые цветки

- 9: 3: 4 – доминантные и рецессивные аллели комплементарных генов имеют самостоятельные фенотипические проявления. Например окраска зерен у ржи: родители имеют окраску зерен: белую и желтую. Гибриды первого поколения – AaBb- имеют зеленый цвет зерен (новый признак). Гибриды первого поколения скрестили между собой и получили во втором поколении расщепление по окраске зерен: 9 зеленых:3 желтых: 4белых.

Зерно белого цвета – aaBB, aabb , зерно желтого цвета- AAbb , зерно зеленого цвета – AABB,AaBb

Фенотип F 1: зеленая окраска зерен

Генотип F 1: AaBb

F 1 (фенотипы): зеленая х зеленая

F 1 (генотипы): AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

Происходит расщепление на четыре фенотипические группы:

9 A_B_ : 3 A_bb: 4 (aaB_,aabb)

зеленый желтый белый

- 9: 6: 1 – сочетание доминантных аллелей комплементарных генов обеспечивает формирование одного признака, сочетание рецессивных аллелей этих генов другого, а сочетание в генотипе только одного из доминантных генов – третьего признака. Например, у тыквы встречаются три типа плода: дисковидную, удлиненную (грушевидную), округлую (сферическую) . Родители имеют округлую форму плодов – Aabb и aaBB. Гибриды первого поколения имеют дисковидные плоды. При скрещивании гибридов первого поколения образуются следующие сочетания: 9 с генотипом A_B_ имеют дисковидную форму плода, 1 с генотипом aabb – удлиненную (грушевидную) форму плода, а 6 с генотипами A_bb и aaB_ - имеют округлую (сферическую) форму плода. Форма тыквы контролируется двумя парами неаллельных генов. Доминантные аллели каждой из пар отдельно определяют развитие округлой формы (А и В), а их рецессивные аллели – развитие грушевидной формы (a и b). Сочетание двух доминантных неаллельных генов приводит к развитию дисковидной формы тыквы (АВ).

Фенотипы Р: округлая форма х округлая форма

Генотипы Р: AAbb x aaBB

Фенотип F 1: дисковидная форма

Генотип F 1: AaBb

F 1 (фенотипы): дисковидная х дисковидная

F 1 (генотипы): AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

Происходит расщепление на три фенотипические группы:

9 (A_B_) : 6 (aaB_, A_bb) : 1 (aabb)

дисковидная форма округлая форма грушевидная форма

А.А. Кириленко разделяет «комплементарность» на «кооперацию» (пример с наследованием формы гребня у кур –9:3:3:1) и «комплементарное действие генов» (пример с наследованием окраски венчика у душистого горошка -9:7; пример с наследованием формы плодов тыквы – 9:6:1; пример наследования окраски зерен у ржи -9:3:4)

Эпистаз

Эпистатичным называют такое влияние неаллельных генов, при котором один из них подавляет действие двугого. Ген, подавляющий действие другого, неаллельного гена, называют супрессором (ингибитором) и обозначается буквами I или S. Подавляемый ген называют гипостатичным. Супрессор может быть доминантным (доминантный эпистаз) и рецессивный (криптомерия).

Эпистатичное взаимодействие связано с синтезом регуляторных белков. В одном случае регуляторный ген синтезирует белок, который подавляет процесс транскрипции основного структурного гена, ответственного за развитие признака. В другом случае регуляторный ген, наоборот, не способен синтезировать белок, который регулирует активность структурного гена. И в том и в другом случае признак развивается, так как белок, ответственный за признак, не синтезируется.

Доминантным эпистазом называют подавление действия гена доминантной аллелью другого гена (доминатный ингибиторный ген I > А). Расщепление потомков F 2 при доминантном эпистазе может быть различным:

- 13:3 – расщепление наблюдается в том случае, если доминантная аллель эпистатичного гена не имеет своего фенотипического проявления, а лишь подавляет действие другого гена, в то время когда рецессивная аллель не влияет на проявление признака. Пример: окраска кур (ген А отвечает за черную окраску, ген I подавляет действие гена А).

Р (фенотипы): курица белая х петух белый

Р (генотип): ААII x aaii

F 1: AaIi - белая окраска кур

F 1 (генотипы): курица AaIi х петух AaIi

G: AI, Ai, aI, ai AI, Ai, aI, ai

- 12:3:1 – расщепление наблюдается в том случае, если гомозиготная по рецессивным признакам особь имеет особый фенотип (самостоятельное фенотипическое проявление). Например, доминантный эпистаз наблюдается при наследовании окраски шерсти у спаниелей. У собак окраска шерсти может быть черной (доминантный признак - A) и коричневой (рецессивный признак - a). Развитие любой окраски ингибирует (подавляет) доминантный ген – I, в этом случае шерсть будет иметь белую окраску (пигмент отсутствует). Его рецессивный аллель – i никак не влияет на развитие признака. Рассмотрим результаты скрещивания коричневой самки с белым самцом. В F1 все щенки были белыми, а при скрещивании гибридов первого поколения появились 12 белых, 3 черных и 1 коричневый щенок. Появление черных особей свидетельствует о наличии в генотипе белой собаки генов доминантной окраски, которые в фенотипе не проявляются.

Р (фенотип): самка коричневая х самец белый

Р (генотип): iiaa x IIAA

F1: IiAa – белая окраска шерсти

F1(генотипы): самка IiAa х самец IiAa

G: IA , Ia , iA, ia IA , Ia , iA, ia

Рецессивным эпистазом называют такое взаимодействие неаллельных генов, при котором рецессивная аллель эпистатичного гена в гомозиготном состоянии подавляет действие другого гена (рецессивный ингибиторный ген ii > А).

При одинарном рецессивном эпистазе рецессивная аллель одного гена подавляет действие другого (аа подавляет В_)

При двойном рецессивном эпистазе рецессивная аллель каждого гена в гомозиготном состоянии подавляет действие доминантной аллели другого (аа подавляет В_, bb подавляет А_).

При рецессивном эпистазе в потомстве наблюдается расщепление 9:3:4 или 9:7 (такое же расщепление характерно и для комплементарного взаимодействия некоторых генов – определить характер наследования признаков в случае рецессивного эпистаза можно только сочетая гибридологический анализ с изучением биохимии и физиологии развития данного признака).

Рецессивным эпистазом объясняется «бомбейский феномен» - необычное наследование антигенов системы групп крови АВО. В семье женщины с I группой крови (I o I o) и от мужчины со II группой крови (I A I A) родился ребенок, имеющий IVгруппу крови (I A I B), а это невозможно. Оказалось, что женщина унаследовала от своей матери ген I B , а от своего отца ген I O и у нее должна быть III группа крови. Но проявил действие только ген I O , а ген I B был подавлен рецессивным геном х, который находился в гомозиготном состоянии – хх. Этим можно объяснить то, что у женщины фенотипически проявилась I группа крови. А у ребенка этой женщины подавленный ген I B проявил свое действие. Ребенок имел IV группу крови I A I B .

Р (бабушки и дедушки): I B I B Xx (IIIгруппа) x I O I O Xx (I группа)

G: I B X I B x I O X I O x

F1: I B I O xx (I группа)

F1: женщина I B I O xx (Iгр) x мужчина I A I A XX (IIгр)

G: I B x I O x I A X

F2: I A I B Xx (IV группа)

Другим примером рецессивного эпистаза является наследование окраски шерсти у мышей (по А.А. Кириленко, по Т.А. Шустановой это пример комплементарного взаимодействия). Родители: черная мышь и белая мышь. Все первое поколение – серые – CcIi. Самцов и самочек первого поколения скрестили между собой и получили по втором поколении расщепление 9 серых: 3 черных: 4 белых.

Черная окраска – ссI_; серая окраска (агути) – С_I _; белая окраска – С_ ii или ссii

F1: самочка CcIi x самец CcIi

G: CI, Ci, cI, ci CI, Ci, cI, ci

Полимерия

Это явление, когда несколько (два и более) неаллельных генов –- отвечают за развитие одного и того же признака, причем степень развития признака зависит от общего количества доминантных генов (чем больше одинаковых аллелей, тем интенсивней проявляется признак. Эти гены называют полимерными (множественными) и обозначают одинаковыми буквами с соответствующим индексом (например, А 1 ,А 2). Чаще всего полимерные гены контролируют количественные признаки (высота растений, масса животных, яйценоскость кур, длина волокна у льна, содержание сахара в корнях сахарной свеклы и др.), но бывают и качественные (цвет кожи у человека).

Полимерия может быть кумулятивной (аддитивной, суммирующей) и некумулятивной.

Кумулятивная полимерия при ней степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей соответствующих полимерных генов, содержащихся в генотипе особи (чем больше доминантных генов, тем выше степень проявления признака) – расщепление в потомстве наблюдается 1:4:6:4:7. Примеры: наследование цвета кожи у человека, яйценоскости кур, наследование окраски зерна разных сортов пшеницы.

У негроидов в двух парах генов все четыре аллели доминантные (А 1 А 1 А 2 А 2), а у европеоидов с белой кожей все аллели рецессивные (а 1 а 1 а 2 а 2). Сочетание разного количества доминантных аллелей приводит к образованию мулатов с разной интенсивностью окраски кожи – от темной до светлой.

Фенотипы (Р): европеоид х негроид

G: а 1 а 2 А 1 А 2

Генотип F 1: А 1 а 1 А 2 а 2

Фенотип F 1: средний мулат

F 1 (фенотип): средний мулат средний мулат

Во втором поколении наблюдается расщепление на пять фенотипических групп:

1 негр: 4 темных мулата: 6 средних мулатов: 4 светлых мулата: 1 белокожий

Пример наследования окраски зерна пшеницы: эксперимент проводил шв. генетик и селекционер Герман Нильссон-Эле – скрещивал разные сорта пшеницы с красным и белым зерном. Во втором поколении он чаще всего обнаруживал расщепление в соотношении 3:1, но в некоторых случаях (если сорта отличались по трем парам аллелей) - растений с белым зерном оказывалось значительно меньше (расщепление шло 15 красных:1белое). Отличались между собой, интенсивностью окраски, и красные зерна (от красной до светло-розовой), так как растения имели в генотипе разное количество доминантных генов, отвечающих за красную окраску. Растения с белым зерном в генотипе имели только рецессивные гены. Поэтому данный пример у разных авторов вы можете увидеть как пример кумулятивной полимерии (1:4:6:4:1), а у других авторов как пример некумулятивной полимерии (15:1).

Фенотипы Р: красное зерно х белое зерно

Генотипы Р: А 1 А 1 А 2 А 2 А 3 А 3 х а 1 а 1 а 2 а 2 а 3 а 3

G: А 1 А 2 А 3 а 1 а 2 а 3

F1 (фенотип): 100% розовое зерно

F1 (генотип): А 1 а 1 А 2 а 2 А 3 а 3

F2 (фенотип):

1 вариант расшифровки результатов используется как кумулятивная полимерия :

2 вариант расшифровки результатов используется как пример некомулятивной полимерии :

Некумулятивная полимерия – степень развития признака зависит не от количества доминантных генов, а лишь от их наличия в генотипе. Пример: куры с генотипом а 1 а 1 а 2 а 2 – имеют неоперенные ноги, во всех остальных случаях – ноги оперены, причем степень оперенности ног одинаковая при любом числе доминантных генов (расщепление в потомстве наблюдается 15:1); наследование формы стручков у пастушьей сумки (качественный признак) -15:1 и наследование глухоты у человека – 15:1.

Пример наследования у кур признака «оперенные ноги»

Фенотипы (Р): неоперенные ноги х оперенные ноги

Генотипы (Р): а 1 а 1 а 2 а 2 х А 1 А 1 А 2 А 2

G: а 1 а 2 А 1 А 2

Генотип F 1: А 1 а 1 А 2 а 2

Фенотип F 1: оперенные ноги

F 1 (генотипы): А 1 а 1 А 2 а 2 х А 1 а 1 А 2 а 2

F 1 (фенотип): оперенные ноги оперенные ноги

G: А 1 А 2 , А 1 а 2 , а 1 А 2 , а 1 а 2 А 1 А 2 , А 1 а 2 , а 1 А 2 , а 1 а 2

гаметы	А 1 А 2	А 1 а 2	а 1 А 2	а 1 а 2
А 1 А 2	А 1 А 1 А 2 А 2 Оперенные	А 1 А 1 А 2 а 2 оперенные	А 1 а 1 А 2 А 2 оперенные	А 1 а 1 А 2 а 2 оперенные
А 1 а 2	А 1 А 1 А 2 а 2 Оперенные	А 1 А 1 а 2 а 2 оперенные	А 1 а 1 А 2 а 2 оперенные	А 1 а 1 а 2 а 2 оперенные
а 1 А 2	А 1 а 1 А 2 А 2 Оперенные	А 1 а 1 А 2 а 2 Оперенные	а 1 а 1 А 2 А 2 оперенные	а 1 а 1 А 2 а 2 оперенные
а 1 а 2	А 1 а 1 А 2 а 2 оперенные	А 1 а 1 а 2 а 2 оперенные	а 1 а 1 А 2 а 2 оперенные	а 1 а 1 а 2 а 2 неоперенные

Во втором поколении наблюдается расщепление на две фенотипические группы:

15 с оперенными ногами: 1 с неоперенными ногами

Плейотропия

множественное действие гена – явление при котором один ген одновременно влияет на формирование нескольких признаков.

В рассмотренных ранее вариантах скрещивания (классических менделеевских) вы познакомились с однозначным действием гена, которое реализуется по схеме:

Если один ген оказывает влияние на развитие нескольких признаков, говорят о множественном действии гена, которое идет по другой схеме:

Механизм множественного действия гена заключается в том, что белок, кодируемый этим геном, может в большей или меньшей степени участвовать в различных, мало связанных между собой процессах жизнедеятельности.

Впервые на это явление обратил внимание Г. Мендель. Впоследствии плейотропия была обнаружена у многих организмов.

Организм	Наличие гена	Влияние гена на другие признаки
У человека	Ген, отвечающий за рыжую окраску волос	- отвечает за отсутствие пигмента меланина в коже (светлая кожа); - отвечает за появление веснушек.
У человека	Ген, вызывающий наследственное заболевание - синдром Морфана	- нарушает развитие соединительной ткани; - удлиняются фаланги пальцев; - возникают аномалии в строении хрусталика; - наблюдаются нарушения в сердечно-сосудистой системе.
У дрозофилы	Ген белой окраски глаз	- влияем на цвет тела и внутренних органов; - влияет на длину крыльев; - влияет на строение полового аппарата; -снижает плодовитость; - уменьшает продолжительность жизни.
У свеклы	Ген, отвечающий за окраску корнеплода	- влияет на цвет черешка листьев; - влияет на цвет жилок листа

При множественном действии одного гена могут иметь место два варианта расщепления двух признаков. В одном случае оба признака могут проявляться в соотношении 3 (АА, Аа, Аа) : 1 (аа). В другом случае один признак проявляется в соотношении 3 (АА, Аа, Аа) : 1 (аа), а другой признак в соотношении 1(АА) : 3 (Аа,Аа,аа).

I В А Р И А Н Т	I В А Р И А Н Т
1 признак	1 признак
АА	Аа	Аа	аа	АА	Аа	Аа	аа
2 признак	2 признак

Это связано с тем, что гены, определяющие морфологические признаки, влияют на физиологические функции (изменяют жизнестойкость, плодовитость особей) или оказываются летальными (вызывают гибель зародыша или организма при его рождении). Например, ген, определяющий голубую окраску у норки, снижает ее плодовитость. Доминантный ген серой окраски у каракулевых овец в гомозиготном состоянии летален, так ягнята рождаются с недоразвитыми желудками и погибают при переходе на грубые корма (травой).

Множественное действие генов

Изучение закономерностей наследования признаков, сцепленных с полом, и выяснение возможностей их использования в практической деятельности человека можно проводить только на животных с ярко выраженным половым диморфизмом, имеющих характерные признаки, гены которых находятся в половой Х-хромосоме. В условиях пришкольного участка для этих целей наиболее удобно использовать кур, канареек и других животных.

План опыта с курами

Тема опыта. Закономерности наследования окраски оперения у кур.

Задачи опыта. 1. Закрепить навыки ухода за курами. 2. Установить специфику наследования признаков, гены которых находятся в половых хромосомах. 3. Выяснить возможности использования в практической деятельности человека закономерностей наследования признаков, гены которых находятся в половых хромосомах.

Выбор и содержание исходных пар. Для опыта в качестве родительских форм отобрать молодых здоровых гомозиготных птиц двух пород: с полосатым оперением (плимутрок) и с черным оперением (австралорпы, украинские черные или др.). Опыт провести в двух вариантах: 1) прямое скрещивание (куры черные´петух полосатый); 2) обратное скрещивание (куры полосатые´петух черный). В каждом варианте взять по 2-3 курицы и одному петуху. Данные о родителях записать в журнал гибридизации по следующей схеме:

Дата	Родители, гибриды	Пол	Прямое скрещивание	Обратное скрещивание
количество особей	окраска оперения	количество особей	окраска оперения
	Р	Куры
	Петухи
F 1	Куры
	Петухи
F 2	Куры
	Петухи

Для получения отобранных для опыта птиц поместить в клетки отдельно по вариантам и содержать при одинаковом уходе и кормлении (обычных для кур). Снесенные яйца учитывать, хранить и помещать для насиживания отдельно по вариантам, снабдив этикеткой, в которой указана гибридная комбинация.

Гибриды F 1 . Выращивать гибридных цыплят нужно отдельно по вариантам в обычных для кур условиях кормления и содержания. Когда цыплята достигнут половой зрелости, в каждом варианте установить окраску оперения у курочек и петушков, подсчитать количество особей с одинаковым фенотипом, данные наблюдений занести в журнал гибридизации. Для получения гибридов F 2 в каждом варианте из гибридов F 1 отобрать по 2-3 курочки и одному петушку, поместить в клетки и содержать так же, как родителей. Яйца хранить и помещать для насиживания отдельно по вариантам с этикеткой, в которой указана комбинация.

Гибриды F 2 . Выращивать цыплят из F 2 нужно отдельно по вариантам, как гибриды F 1 . Когда они достигнут половой зрелости, в каждом варианте подсчитать количество курочек и петушков, определить окраску оперения. Данные наблюдений внести в журнал гибридизации.

Анализ результатов опыта. Данные учетов проанализировать и сделать выводы о характере окраски оперения у кур.

При правильном ведении опыта в разных вариантах характер наследования окраски оперения у птиц должен быть иным. При прямом скрещивании (1-й вариант) в F 1 все курочки и петушки должны быть полосатыми. Это говорит о том, что ген полосатости доминирует над геном черной окраски. В F 2 все петушки должны быть полосатыми, а из курочек 50% полосатыми и 50% черными. При обратном скрещивании в F 1 все петушки будут черными, как мать, а курочки - полосатыми, как отец; в F 2 50% петушков и 50% курочек будут черными, а 50% -полосатыми.

Такой характер наследования говорит о том, что у кур ген, определяющий окраску оперения, находится в половой хромосоме. (У птиц гетерогаметный пол женский. Половой комплекс самки - XX , самца - XY ). Схема наследования этого признака приведена на рисунке 75.

Данные опыта использовать на уроках общей биологии в X классе при изучении сцепленного с полом наследования и в практике птицеводства, для определения пола молодых цыплят, которые, как известно, в раннем возрасте не имеют внешне заметных половых различий, а вместе с тем экономически целесообразно сразу после рождения отделить петушков и курочек и определить им различные режимы кормления и содержания, так как в дальнейшем курочки пополнят стадо несушек, а петушки будут использованы как бройлеры.

Опыт с канарейками. Сцепленное с полом наследование можно продемонстрировать и на других объектах, например на канарейках, у которых доминантный ген А , определяющий зеленое оперение, и его рецессивная аллель (а ), определяющая коричневое оперение, находятся в половой (X ) хромосоме. Скрещивание, как и у кур, провести в двух вариантах: 1) прямое скрещивание (зеленый (АА )´коричневая (ау ); 2) обратное скрещивание (коричневый (аа )´зеленая (Ау ).