Организация и функционирование экологических сообществ. Природные ресурсы и их использование

Биосфера - это внешняя оболочка нашей планеты, находящаяся на границах атмосферы, гидросферы и литосферы, занятая «живым веществом», то есть совокупностью всех организмов, населяющих Землю. В результате взаимодействия организмов между собой и окружающей их средой образуются единые системы -- сообщества организмов -- сложнейшие экологические системы, подобно лесам, населению морских и пресноводных водоемов, почвам и т.п. В этих экосистемах происходит каскадный процесс передачи энергии от одной ступени экосистемы к другой, который поддерживает биологический круговорот веществ. Главная функция биосферы заключается в обеспечении круговорота химических элементов, который выражается в циркуляции веществ между атмосферой, почвой, гидросферой и живыми организмами.

Экосистемы - это сообщества организмов, связанные с неорганической средой теснейшими материально-энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. В любом конкретном местообитании запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов (в результате дыхания, экскреции, дефекации), так и после их смерти, в результате разложения трупов и растительных остатков. Таким образом, сообщество обретает с неорганической средой определенную систему, в которой поток атомов, вызываемый жизнедеятельностью организмов, имеет тенденцию замыкаться в круговорот. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой.

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах возможны только за счет постоянного притока энергии.

В конечном итоге вся жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которое переводится фотосинтезирующими организмами в химические связи органических соединений. Все живые существа являются объектами питания других, т.е. связаны между собой энергетическими отношениями.

Пищевые связи в сообществах - это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. В начале круговорота стоит процесс фотосинтеза. Зеленые растения поглощают углекислоту, воду и минеральные вещества и, используя солнечный свет, образуют углеводы и другие многочисленные органические вещества. Вместе с тем этот же фотосинтетический процесс освобождает кислород -- единственный процесс, который уже около 2 миллиардов лет поддерживает содержание кислорода в атмосфере Земли. Первичная продукция зеленых растений, их биомасса, в свою очередь, служит пищей животным, порождая тем самым вторичную продукцию. Иначе говоря, вне поля деятельности человека биосфера организовалась, если можно так сказать, по принципу безотходного производства: продукты жизнедеятельности одних организмов жизненно необходимы для других -- все утилизируется в великом биологическом круговороте биосферы. В древние, да и в средние века население Земли было невелико. К 1650 году оно достигло полумиллиарда человек. Люди осваивали земли под пашню, одомашнивали животных; находили новые сорта хлебных злаков. Вместе с тем вели войны, уничтожая накопленные богатства, отвоевывали новые земли и, наконец, истребляли леса. За последние 500 лет человеком было истреблено до двух третей лесов. Лес является одной из важнейших частей биосферы. Объем лесозаготовок в нашей стране возрастает. И можно согласиться с теми экономистами, которые утверждают, что «век Древесины» не кончился и что древесное сырье, возможно, окажется одним из очень дефицитных биологических ресурсов. Но лес не только источник получения древесины! Больше половины фотосинтетического кислорода вырабатывается именно флорой, лесами континентов. Поэтом огромное значение леса в биосфере требует, безусловно, комплексного научно обоснованного подхода к его использованию и воспроизводству. Но главный удар по биосфере был нанесен в XX веке. Технический прогресс проложил совершенно новые пути перемещения энергии и вещества в биосфере, нарушая природные равновесия. За 7-10 лет в мире удваивается количество вырабатываемой электроэнергии. В XX веке началось использование ядерной энергии. В целом энерговооруженность человека - мощность, используемая человеком на отопление, освещение, транспорт, промышленное и сельскохозяйственное производство, обработку и передачу информации и т.п. возросла в тысячи раз, возникла энергетическая цивилизация.

Самым серьезным фактором загрязнения природной среды являются добыча и использование ископаемых энергоносителей, прежде всего нефти, угля и природного газа, обеспечивающего более 90% мировой потребности в энергии. Индустриальная продукция, по подсчетам западных экономистов, удваивается за 35 лет. За те же 35 лет вдвое выросла и сельскохозяйственная продукция. В сельском хозяйстве произошли глубокие перемены в сторону индустриализации сельскохозяйственных работ. Были предприняты широкие мелиорационные работы, увеличилось потребление воды. Исключительную роль в сельском хозяйстве стала играть химия - во всем мире ежегодно расходуются сотни миллионов тонн удобрений, тонны различных химикатов. Если еще напомнить об огромной преобразующей роли человека на поверхности Земли - добыче горной породы, полезных ископаемых, прокладке каналов, регулировании рек, создании водохранилищ, - которая приобрела масштаб геологических процессов, то научно-технический прогресс первых двух третей XX века на фоне всего прошлого человечества представится фантастическим. Однако до недавних пор люди мало обращали внимания на отдаленные последствия своей деятельности. Промышленность, сельское хозяйство, многочисленные города в нарастающем темпе свободно сбрасывали в окружающую среду газообразные, жидкие, твердые отходы производства. Признаки отягощения биосферы производственными и другими отходами особенно ярко проявились в последнее десятилетие и прежде в наиболее развитых государствах Запада: печально известные смоги, отравление людей окислами азота, сернистым ангидридом и другими производственными газами вызвали тревогу. Стал отмечаться недостаток чистой питьевой воды.

Причина здесь и в загрязнении большинства рек, озер производственными и бытовыми отходами и в огромном потреблении пресной воды в промышленном, сельском и коммунальном хозяйствах. Например, некоторые производства на одну тонну своей продукции расходуют до 500-600 тонн чистой воды. Потребление воды растет с каждым годом. А это значит, что может произойти уменьшение притока в наши внутренние моря со всеми вытекающими отсюда последствиями. Огромное количество удобрений и других агрохимических веществ, которые в мире вносятся в почву, частично вымываются из нее, попадая затем в мелководья, пруды, озера и, наконец, во внутренние и приконтинентальные моря. В прудах и озерах эти питательные вещества и, прежде всего соединения фосфора и связанного азота вызывают бурное развитие сине-зеленых водорослей, накопление органических веществ и, как результат, заболачивание водоема.

Ежегодное количество разнообразных промышленных, сельскохозяйственных и коммунальных отходов на Земле в настоящее время оценивается в 500 миллионов тонн. Но дело не только в количестве. Отходы изменились качественно - среди них больше токсических веществ.

Это, в свою очередь, вызывает уменьшение природного процесса биологической очистки в водоемах. В наиболее отягощенных сбросами районах Земли появились заболевания растительности и животного мира. Иначе говоря, сбросы стали новым лимитирующим жизнь фактором. Неумелое и бесконтрольное использование любых удобрений и ядохимикатов приводит к нарушению круговорота веществ в биосфере. Многие отбросы оказались вне круговорота веществ в природе. Они не используются микроорганизмами, а потому не утилизируются в биологическом круговороте биосферы, во всяком случае, длительно не распадаются и не окисляются. В результате флора потеряла темпы самоочищения, не справляясь с тем инородным грузом, который человек в нее выбросил.

По-видимому, впервые за многие тысячи лет человек вошел в крупный конфликт с биосферой. Применение существующих технологических процессов добычи, переработки и сжигания твердого топлива влечёт за собой загрязнение воздушного бассейна твердыми и газообразными вредными веществами. Запыленность атмосферы оказывает более сложное влияние на климат Земли; ведь от ее прозрачности зависит интенсивность солнечной радиации, достигающей поверхности Земли. За последние годы запыленность атмосферы во многих городах возросла в десятки раз, а по всей планете - на 20% по сравнению с началом века. Масса пыли, ежегодно поднимающаяся в воздух, равняется многим миллионам тонн. Пыль, оседающая на льды горных областей, Арктики и Антарктики, может вызвать частичное их таяние - тонкий слой «черной» пыли станет поглощать солнечную радиацию. Но, с другой стороны, накопление пыли в атмосфере создает как бы экран для солнечной радиации и изменяет отражательную способность Земли, что, в конце концов, если запыленность будет все увеличиваться, может привести к развитию режима оледенения.

Человек всегда использовал окружающую среду в основном как источник ресурсов, однако, в течение очень длительного времени его деятельность не оказывала заметного влияния на биосферу. Лишь в конце прошлого столетия изменения биосферы под влиянием хозяйственной деятельности обратили на себя внимание ученых. Эти изменения нарастали и в настоящее время обрушились на человеческую цивилизацию.

Стремясь к улучшению условий своей жизни, человечество постоянно наращивает темпы материального производства, не задумываясь о последствиях. При таком подходе большая часть взятых от природы ресурсов возвращается ей в виде отходов, часто ядовитых или не пригодных для утилизации. Это приносит угрозу и существованию биосферы, и самого человека.

Отходы любого производства можно довести до такой формы, которая была бы доступна действию микроорганизмов, либо быстро распадалась, или полностью окислялась, то есть включалась бы в общий круговорот вещества биосферы.

Наконец, наиболее радикальное решение сводится к резкому сокращению или прекращению сбросов, то есть созданию малоотходных или безотходных производств, работающих по замкнутому циклу.

Разработка новых технологических процессов пересмотр действующих технологических регламентов потребуют значительного времени. Но никто не думает, что борьба за чистоту природных вод атмосферы, окружающей человека среды имеет мимолетный характер. Человечество вступило в период, когда любую свою деятельность оно должно примерять к возможностям природы.

Верхнем слое литосферы и в почвенном покрове. Иначе говоря, биосфера - единая динамическая система на поверхности Земли, созданная и регулируемая жизнью. Биосфера - среда обитания живых организмов.

Биосфера как специфическая земная оболочка объединяет нижнюю часть воздушной оболочки (атмосферы) - так называемую тропосферу, где активная жизнь может существовать до высоты 10-15 км; всю водную оболочку (гидросферу), в которой жизнь проникает до наибольших глубин , превышающих 11 км; верхнюю часть твердой оболочки (литосферы) - кору выветривания, имеющую мощность обычно 30 - 60 м, а иногда 100 - 200 м и более. (Корой выветривания называют совокупность геологических отложений, образованных продуктами разложения и выщелачивания горных пород различного состава, которая остается на месте ее возникновения или перемещается на небольшое расстояние, но не утрачивает связи с «материнской» породой.) За пределами коры выветривания жизнь может быть обнаружена лишь в отдельных случаях. Так, на глубине более 4500 м в нефтеносных водах найдены микроорганизмы. Если включить в биосферу и , в которых возможно существование покоящихся зачатков организмов, то по вертикали она достигнет 25 - 40 км. Установленные на ракетах специальные ловушки обнаружили наличие микроорганизмов и на высотах до 85 км.

Жизненные процессы оказывают влияние не только на области, где протекает активная жизнь, но и на верхние слои литосферы - стратосферу, минералогический и элементный составы которой сформированы геологического прошлого. Мощность стратосферы, по В. И. Вернадскому, 5 - 6 км. Создают стратосферу в основном организмы, вода и , который перерабатывает и перемещает осадочные породы после их поднятия над водой.

В пределах биосферы существуют области, где активная жизнь невозможна. Так, в верхних слоях тропосферы, а также в наиболее холодных и жарких районах земного шара организмы могут существовать лишь в состоянии покоя. Совокупность этих областей биосферы называют парабиосферой. Однако и в тех областях биосферы, где организмы могут существовать в активном состоянии, жизнь распределена неравномерно.
«Непрерывный слой живого вещества», как его называл В. И. Вернадский, занимает водную толщу и узкой полосой простирается между и тропосферой, включая в свой состав почву и подпочву с находящимися в них корнями растений, грибами, микроорганизмами и почвенными животными, и приземную часть тропосферы, где располагаются надземные части растений и переносится основная масса их пыльцы, спор и семян. Этот «непрерывный слой живого вещества» назван фитосферой (или фитогеосферой), поскольку в нем основными накопителями энергии являются растения. Мощность фитосферы велика только в области океанов, где она чуть выше 11 км, а на суше она измеряется метрами или десятками метров и лишь в отдельных, небольших по площади регионах возрастает до 100 - 150 м. При этом в литосфере и гидросфере, а также на границе с тропосферой организмы осуществляют весь цикл развития, в то время как в самой тропосфере живые существа могут находиться лишь временно, так как размножаться они здесь не могут.

Каковы же основные признаки биосферы как оболочкиЗемли?

Первый признак: химический состав, созданный жизнедеятельностью живых организмов.

Второй признак: присутствие жидкой воды в значительных количествах.

Третий признак: мощный поток энергии от Солнца.

Четвертый признак: наличие поверхности раздела между веществами, находящимися в жидком, твердом и газообразном состояниях. Для современной биосферы очень важно также присутствие свободного кислорода.

Жизнь, совокупную деятельность всех организмов на Земле В. И. Вернадский считал наиболее мощным геохимическим фактором, преобразующим поверхность Земли, энергетическим фактором планетарного масштаба и значения, о котором он писал так: «В чем бы явления жизни ни состояли, энергия, выделяемая организмами, есть в главной своей части, а может быть и целиком, лучистая энергия Солнца. Через посредство организмов она регулирует химические проявления земной коры». В. И. Вернадский понимал под биосферой все те слои земной коры, которые в течение всей геологической истории подвергались влиянию активности организмов. И не случайно свою работу «Очерки геохимии» (1934) В. И. Вернадский открывает главой « - наука двадцатого столетия»: только в XX в. сформировались представления о земных геосферах, структуре атомов химических элементов, циклических или органогенных элементах, механизмах геохимических превращений. Это и позволило ученому утверждать: «Вихрь атомов, входящих и выходящих из живого организма, устанавливается определенной организованностью среды жизни, геологически определенным механизмом планеты - биосферой».

Понятие о биосфере. Биосфера – это оболочка жизни, которая включает в себя растения, животные и микроорганизмы. В определенном смысле к биосфере могут быть отнесены человек как биологический вид и почва как продукт деятельности живых организмов.

Термин «биосфера» впервые употребил Э.Зюсс (австрийский геолог) в 1875 г., а учение о биосфере было создано лишь в начале XX века трудами В.И. Вернадского.

В настоящее время термин «биосфера» трактуется двояко: в широком смысле – биосфера отождествляется с географической оболочкой (с той лишь разницей, что географическая оболочка старше биосферы); в узком смысле – биосфера – это пленка, «сгусток жизни», и рассматривается параллельно с другими оболочками Земли.

За верхнюю границу биосферы принимают озоновый экран, находящийся на высоте 25-27 км (это высота, на которой еще могут встречаться некоторые споры и бактерии). Нижняя граница биосферы проходит в литосфере на глубине 3-5 км (там, где залегают органогенные горные породы и могут быть бактерии). Эти границы определяются для биосферы, понимаемой в широком смысле.

Наибольшая концентрация жизни находится в сравнительно узких пределах, в зоне контакта трех сред: воды, воздуха и суши (почвы). Наиболее

заселенными являются гидросфера, нижняя часть тропосферы и почва. Этот тонкий горизонт с наибольшей концентрацией живого вещества получил название биострома (живого покрова).

Считают, что зарождение жизни произошло приблизительно 3 миллиарда лет назад (в конце архея) в мелководных водоемах, из которых жизнь распространилась на океан, а уже затем и на сушу (в отсутствии озонового экрана вода хорошо задерживала губительное ультрафиолетовое излучение). В период зарождения жизни климат на Земле был теплым и влажным.

Длительное время жизнь «размещалась» в географической оболочке пятнами, т.е. биосфера была слабо развита и очень прерывиста. На протяжении геологической истории увеличивалось разнообразие живых организмов, усложнялась их организация, возрастала их общая масса. Развитие жизни шло неравномерно. Одни виды сохранились с архея до наших дней (например, сине-зеленые водоросли), развитие других линий привело к возникновению сложных форм живого (приматы, человек), развитие третьих закончилось их вымиранием (динозавры, мамонты и т.д.).

За всю историю биосферы существовало около 500 миллионов видов, а в настоящее время насчитывается лишь около 2 миллионов видов.

Широкому распространению живых организмов на Земле помогла их способность приспосабливаться к самым разнообразным условиям среды и высокая способность к размножению. Так, микроорганизмы были обнаружены в исландских гейзерах при температуре +93 о С, и даже в многолетнемерзлых грунтах при очень низких температурах. Споры некоторых бактерий сохраняют жизнеспособность при t о +100 о С и ниже –200 о С. Потомство одной из бактерий при соответствующих благоприятных условиях могло бы за 5 суток заполнить весь Мировой океан, а клевер за 11 лет мог бы покрыть всю поверхность Земли.

В настоящее время по составу в биосфере преобладают животные – их насчитывается около 1,7 миллионов видов. Растений на Земле около 400 тысяч видов, зато по массе вещества растения во много раз превышают массу животных. На долю растений приходится почти 97% всей биомассы Земли и лишь 3% - на массу животных и микроорганизмов. Подавляющая часть биомассы сосредоточена на суше, она превышает биомассу океана в 1000 раз. В океане гораздо беднее и видовое разнообразие.

Растительность на суше образует почти сплошной покров – фитосферу. Растительная масса состоит из надземной (стволы с ветками, листьями, хвоей; кустарники, травянистый и мохово-лишайный покров) и подземной (корни растений). Например, для смешанного леса растительная масса составляет почти 400 т/га, из них на наземную часть приходится около 300 т/га, а на подземную – 100 т/га. На суше биомасса в целом увеличивается от полюсов к экватору, в этом же направлении возрастает и количество видов растений и животных. В тундре биомасса составляет приблизительно 12 т/га, в тайге – около 320 т/га, в смешанных и широколиственных лесах – 400 т/га, в степях снижается до 25 т/га, а в пустынях даже до 12 т/га, в саваннах вновь увеличивается до 100 т/га и более, в тропических лесах достигает максимума – 500 т/га. Наименьшее количество видов растений и животных - в арктических пустынях и тундрах, наибольшее – в экваториальных лесах.

Растения на суше содержат более 99% всей биомассы суши, а животные и микроорганизмы – всего лишь менее 1%. В океане это соотношение обратное: растения составляют более 6%, а животные и микроорганизмы – около 94%. Суммарная биомасса океана составляет всего 0,13% биомассы всей биосферы, хотя океан и занимает площадь, равную 71%. Таким образом, открытый океан представляет собой, в сущности, водную пустыню.

Рассмотрим подробнее компоненты биосферы и их роль в географической оболочке Земли.

Микроорганизмы (микробы) – это мельчайшая из форм жизни и всепроникающая. Микробы были открыты в XVII в. А.Левенгуком. Различают следующие группы микробов:

а) по строению: одноклеточные организмы (водоросли, грибки, простейшие одноклеточные) – они имеют сравнительно крупную клетку сложного типа (эукариоты); бактерии – организмы более простые в структурном отношении (прокариоты);

б) по химическому признаку (источнику энергии для биохимических процессов): фотосинтезирующие микроорганизмы – используют в качестве источника энергии лучистую энергию Солнца и преобразуют углекислый газ в органический углерод (первичные производители); гетеротрофные микроорганизмы – получают энергию путем разложения молекул органического углерода (молекулярные хищники); фотосинтезирующие и гетеротрофные микроорганизмы играют огромную роль в географической оболочке: они поддерживают в постоянном движении имеющийся на Земле углерод;

в) по использованию кислорода: аэробные – потребляют кислород; анаэробные – не потребляют кислород.

Количество видов микроорганизмов огромно, и на Земле они распространены повсюду. Они разлагают органическое вещество, ассимилируют атмосферный азот и т.д.

Растения – одно из царств органического мира. Главное их отличие от других живых организмов – способность создавать органические вещества из неорганических, поэтому их называют автотрофами . При этом зеленые растения осуществляют фотосинтез – процесс преобразования солнечной энергии в органическое вещество. Растения – главный первичный источник пищи и энергии для всех других форм жизни на Земле.

Растения являются источником кислорода на Земле (экваториальные леса называют «легкими» нашей планеты). Растения считаются первичными продуцентами – производителями. Растения кормят все человечество, в конечном итоге являются источниками энергии и сырья. Растения защищают почву от эрозии, регулируют сток и газовый состав в атмосфере.

В настоящее время известно почти 400 тысяч видов растений, которые делятся на низшие и высшие. С середины XX в. из царства растений выделяют самостоятельное царство – грибы, которые раньше относили к низшим.

Из 40 тысяч видов растений на Земле 25 тысяч видов – покрытосеменные (цветковые). Самой богатой флорой на Земле является флора тропиков.

Животные – организмы, составляющие одно из царств органического мира. Животные являются гетеротрофами , т.е. питаются готовыми органическими соединениями. Почти все животные являются активно подвижными. На Земле существует более 1,7миллионов видов животных, из которых наибольшее число видов составляют насекомые (около 1 млн.)

Животные создают вторичную продукцию, оказывают влияние на растительный покров, на почву, разрушают и минерализируют органические вещества. Животные, как и растения, играют огромную роль в жизни человека.

Компонентом биосферы в определенном смысле может выступать и почва. Почва – верхний рыхлый плодородный слой земной коры, в котором распределены корни растений. Почва – это сложное образование, состоящее из двух основных частей: минеральной (разрушенные горные породы) и органической (гумус). Почвы покрывают тонким слоем – от 0 до 2 м – большую часть поверхности Земли.

Важным свойством почвы является ее плодородие, т.е. способность почвы производить растения. Почва является основой произрастания растений, обиталищем большого числа живых существ. Почвы регулируют водный баланс, оказывают влияние на формирование ландшафта. Известный русский почвовед В.В.Докучаев называл почвы «зеркалом ландшафта».

Почвы аккумулируют и преобразуют солнечную энергию. Почва – это основа сельскохозяйственного производства.

В биосфере непрерывно протекает биологический (малый) круговорот. Взаимодействие живых организмов с атмосферой, гидросферой, литосферой происходит посредством биологического круговорота веществ и энергии.

Биологический круговорот складывается из двух процессов:

– образование живого вещества из неживого за счет солнечной энергии;

– разложение и превращение органического вещества в простое минеральное (косное).

Первый процесс связан с фотосинтезом, осуществляемым зелеными растениями на суше и в океане (воде). В зеленом листе растения за счет солнечного света при участии хлорофилла из углекислого газа и воды образуется органическое вещество и выделяется свободный кислород. Кроме того, растения своей корневой системой поглощают из почвы растворимые минеральные вещества: соли азота, калия, кальция, серы, фосфора – и также превращают эти вещества в органические.

Разложение органического вещества происходит, главным образом под воздействием микроорганизмов. Микроорганизмы для своих жизненных процессов используют органическое вещество, и, хотя часть его идет на образование нового органического вещества (тело микроорганизма), значительная часть органического вещества при этом минерализуется, т.е. органическое вещество разлагается до простейших соединений.

Образование и разрушение органического вещества – противоположные, но неотделимые друг от друга процессы. Отсутствие одного из них неизбежно приведет к исчезновению жизни. Современная жизнь существует на Земле благодаря биологическому круговороту.

Благодаря биологическому круговороту живые организмы оказывают влияние на все оболочки Земли. Так, почти весь кислород в атмосфере Земли биогенного происхождения. Если прекратится процесс фотосинтеза, то свободный кислород быстро исчезнет.

Велика роль живых существ и в гидросфере. Организмы непрерывно потребляют и выделяют воду. Особенно интенсивен процесс транспирации (испарение воды растениями). Газовый и солевой состав вод океана также определяется деятельностью живых организмов. Воды суши становятся химически активными также в значительной степени под воздействием живых организмов.

Воздействием живых организмов на литосферу особенно глубоко и многообразно. Оно проявляется в разрушении горных пород (биологическое выветривание), в образовании органогенных пород: известняки, торф, бурый и каменный уголь, нефть, газ, горючие сланцы. Запасы накопленного в земной коре органического вещества огромны. Они во много раз превосходят живое органическое вещество. Железные, марганцевые руды, фосфориты тоже могут иметь биогенное происхождение. Их образование связано с деятельностью особых бактерий.

Только под воздействием живых организмов на Земле образовались почвы. Почвы считаются сложным биокосным образованием, которое формируется в процессе взаимодействия живого вещества с неживым. Основой для образования почв являются горные почвообразующие породы, а главным фактором почвообразования служат микроорганизмы и растения, в меньшей степени – почвенные животные.

Размер: px

Начинать показ со страницы:

Транскрипт

1 УДК 124: 57 (206) ЦЕЛЕПОЛАГАНИЕ ОСНОВНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ: ОРГАНИЗМ, ПОПУЛЯЦИЯ, СООБЩЕСТВО И БИОСФЕРА Ч.М. Нигматуллин Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии Выполнена попытка формулировки конечных целей основных биологических систем от организма, популяции и сообщества до биосферы и их взаимосвязи. Основная цель любого организма достижение репродуктивного возраста и участие в воспроизводстве популяции. Конечная цель каждой популяции воспроизводство. В качестве конечной цели биоценотических систем и в целом живой части биосферы сформулирован принцип В.И. Вернадского Дж. Лавлока: улучшение условий для живых организмов, то есть негэнтропийное преобразование окружающей среды в сторону повышения общего качества условий для жизни. Общим для целевых установок этих основных биологических систем от организма до биосферы является принцип самосохранения. Ключевые слова: целеполагание, телеология, телеономия, организм, популяция, сообщество, биосфера. «Слово энтелехия сокращение словосочетания: иметь цель в самом себе» И.И. Шмальгаузен Несмотря на длительную историю проблемы целеполагания и обширную литературу, посвященную ей, в последние десятилетия применение целевого подхода, или даже его терминологии (цель, целеполагание, целесообразность, причинность, телеология, телеономия) к изучению природных объектов у многих естествоиспытателей, и особенно у биологов, вызывает отторжение. В то же время такая важнейшая характеристика, как промежуточный и конечный результат функционирования данной системы, широко и достаточно эффективно используется в естественнонаучной литературе. Однако эти два понятия цель и результат во многом близки, это две стороны «одной медали» (Анохин, 1978). При внутреннем нежелании многими исследователями использования целевого подхода логика реальной целесообразности живого настоятельно требует ее адекватного отражения. Отсюда и осознанная, а в большинстве случаев не осознанная, мимикрия нейтральной или новой терминологией при использовании целевого принципа (Mayr, 1974, 1988, 1992; Фесенкова, 2001). Глубинные возможности целевого подхода далеко не исчерпаны. В данном сообщении сделана попытка формулировки конечных целей основных биологических систем от организма до биосферы и их взаимосвязи. 142

2 Проблема цели природных объектов имеет 25-вековую историю и восходит к Платону и Аристотелю. В частности, Аристотель выделил четыре причины возникновения и изменения вещей: материальную, формальную, действующую и конечную, или целевую. Последнюю, отвечающую на вопрос для какой цели или ради чего, Аристотель и его последователи считали наиболее важной для понимания сути сущего и его изменений. Именно конечная причина по Аристотелю определяет результат всякого развития, и в первую очередь развития живых организмов (Gotthelf, 1976; Рожанский, 1979; Lennox, 1994). Однако в парадигме биологии последних ста лет принцип конечной причины был оттеснен на периферию и целеполагание сводилось, в основном, к действующей причинности (Фесенкова, 2001). Термин телеология (teleologia, от греческого teleos цель) был введен в 1728 г. Христианом Вольфом взамен термина «конечная причина» Аристотеля, и он вошел в широкий обиход в XIX веке (Lennox, 1994). В дополнение к нему относительно недавно было предложен термин «телеономия» (teleonomy) для обозначения естественной целенаправленности живых систем (Pittendrigh, 1958). Оно было введено для разграничения целеполагания развития и функционирования биологических систем (кроме человека) и сознательной целенаправленной деятельности человека. За последней было оставлено старое и до того слишком всеобъемлющее название телеология (Mayr, 1974, 1988, 1997; Сутт, 1977). Возможно, что это был обходной маневр использование целевого принципа без «красной тряпки» термина «телеология» (Фесенкова, 2001). Однако зачастую в биологической литературе эти термины используются как синонимы. Проблеме телеологии и телеономии посвящена весьма обширная литература. За последние 200 лет наблюдалось чередование периодов усиления и спада интереса, но сама проблема остается одной из центральных в теоретической биологии (обзоры: Шмальгаузен, 1969, Фролов, 1971, 1981; Ayala, 1970; Майр, 1970; Волкова и др., 1971; Mayr, 1974, 1988, 1992, 1997; Пушкин, 1975; Рьюз, 1977; Сутт, 1977; Falk, 1981; Любищев, 1982; Lennox, 1994; Depew, Weber, 1996; Williams, 1996a; Левченко, 2004). Достаточно сказать, что в конце XIX века в числе самых важных семи загадок природы был и вопрос о целесообразности в природе (Геккель, 1906). Однако спектр отношения к проблеме был и остается весьма широким: от полного отрицания наличия целей в природе до принятия относительно жесткой подчиненности функционирования и развития всего сущего определенным целям финальным результатам. В последнее время в связи с наметившейся сменой методологической парадигмы естествознания эта проблема становится вновь актуальной (Фесенкова, 2001; Казютинский, 2002; Севальников, 2002 и др.). В биологии целенаправленность рассматривалась, главным образом, в отношении физиологических функций и поведения живых организмов, запрограмированности процессов онтогенеза, проблемы адаптации и направленности эволюции отдельных таксонов и всего живого в целом. Этим вопросам посвящена практически вся литература по этому вопросу. Наиболее работоспособные целевые теории были разработаны на организменном уровне физиологами в е годы. Это теория функциональных систем П.К. Анохина (1978) и теория двигательной активности (модель потребного будущего) Н.А. Бернштейна (1966). Их использование на органном, особенно организменном и даже популяционном уровнях крайне плодотворно для понимания и объяснения самых различных биохимических, физиологических, эргономических и эколого-популяционных феноменов у беспозвоночных и позвоночных, включая 143

3 человека. Однако, как правило, попытки прямого переноса основных положений этих теорий на материал иного иерархического уровня (анализ закономерностей эволюции и т.п.) некорректны. Издавна целевой подход широко используется при анализе биологами (в первую очередь палеонтологами) направленности эволюции крупных таксономических групп живых организмов. В этом направлении исследований имеется ряд методологических проблем. Ниже сделана попытка критического анализа одной из них, связанной с проблемой целеполагания. Целеполагание в эволюции высших таксонов и проблема их целостности Здесь сразу необходимо отметить, что если использование телеономического подхода при изучении физиологии и поведения, онтогенеза и проблемы адаптации вполне оправдано (хотя телеономичность адаптаций вопрос дискуссионный: см. обзоры: Lennox, 1994; Mayr, 1997), то его применение в работах по направленности эволюции отдельных таксонов вызывает возражение. Публикации, посвященные направленной эволюции таксонов живых организмов от рода и выше вплоть до класса, типа и т.д., весьма многочисленны (обзоры: Rensch, 1959; Волкова и др., 1971; Сутт, 1977; Черных, 1986; Татаринов, 1987; Северцов, 1990; Иорданский, 1994, 2001; Mayr, 1997; Попов, 2005). При этом таксоны выше вида зачастую принимаются целостными единицами (Черных, 1986; Марков, Неймарк, 1998). Однако в этих рассуждениях есть одно слабое место. Вид, как правило, не является системой как таковой. Принятие его в качестве целостной системы справедливо лишь в случаях монопопуляционных видов или же представленных системой взаимодействующих популяций (суперпопуляцией или популяционной системой). Во многих же случаях виды представлены группами изолятов, и системами их считать нельзя. В еще большей мере это относится к макротаксонам (Старобогатов, 1987). Таксон выше видового можно принять в качестве целостной единицы при анализе различных аспектов эволюции группы и ее взаимоотношений с другими группами живых организмов лишь в качестве искусственного, но оправданного приема в процессе познания этого сложного процесса. Но при этом необходимо отдавать себе отчет, что в каждый данный отрезок времени виды и даже популяции данного высшего таксона имеют свою судьбу, и их объединяет лишь прошлая история и та или иная часть общего исходного генофонда. Соответственно, последнее определяет то или иное сходство характера адаптациогенеза разных видов данного таксона и их проспективные возможности. Однако успешный или малоутешительный результат эволюции данного высшего таксона на данный момент определяется не «коллективными» и, грубо говоря, «скоординированными» усилиями составляющих его видов (а именно такое впечатление складывается при чтении некоторых работ, посвященных эволюции таксонов). Это, в конечном счете, просто сумма успехов не успехов отдельных слагающих таксон видов/популяций. Естественно, этот результат частично основан на их исторической общности (общей части генофонда), но не более того. И в случае ортогенетического развития можно говорить о направленности, канализированности ее эволюции (Мейен, 1975), но вряд ли о ее целенаправленности. 144

4 Следует подчеркнуть, что подавляющее большинство такого рода публикаций представлено палеонтологами. В этом отношении особенно демонстративны монографии В.В. Черных (1986) и А.В. Маркова и Е.Б. Неймарка (1998). Повидимому, определяющую роль в принятии концепции целостности высших таксонов, или, по выражению Я.И. Старобогатова (1987, с. 1115), таксоцентрической гипотезы макроэволюции, играют сами объекты исследования палеонтологов (вернее, их фрагменты) и отсутствие непосредственных контактов с материалом в сиюминутной динамике его жизни. Соответственно, они «вынуждены» оперировать в своих построениях таксонами разного уровня без «наполнения» их «жизненным содержимым» и принимать их в качестве целостных систем. В целом, палеонтология «ориентирована в большей мере на генезис, чем на наличное бытие, в большей мере на процессуальность, чем на оформленность» и «она изучает не жизнь прошлого, а летопись этой жизни» (Жерихин, 2003) Этот стиль мышления, по-видимому, присущ большинству палеонтологов-филогенетиков. Справедливости ради нужно признать, что он характерен и для некоторых неонтологов, работающих с крупными таксонами. Несомненно, в обоих случаях это следствие глубинного влияния на психологию исследователей специфики объекта изучения. Целеполагание основных биологических систем В литературе отсутствуют попытки формулировки и описания проблемы целеполагания основных биологических систем в соответствии с реальными задачами (конечными целями) живых организмов и их совокупностей. Это и является основной задачей данной работы. По сути, основных биологических систем немного: это организм, популяция, сообщество и биосфера. Кроме организма, все остальные системы объекты экологического исследования. Однако в экологии проблема телеономии практически не разработана. В связи с этим необходимо подчеркнуть, что собственно экологическими системами живых организмов являются только два иерархических типа систем: а) популяция и б) сообщество популяций биоценоз, в крайнем его пределе весь живой компонент биосферы как целое. Элементарной и далее неделимой единицей популяции является индивид в его онтогенезе (Шмальгаузен, 1938, 1969; Hull, 1994; Хлебович, 2004). Организм Особь в онтогенезе развивается и живет как специфически реагирующее целое. После формулировки теории естественного отбора Ч. Дарвина А. Уоллеса, начиная с последней четверти XIX века, стало очевидным и вошло в широкий обиход (не всегда явно осознанно) понимание, что основная цель любого организма достижение репродуктивного возраста и участие в воспроизводстве популяции. Это и есть конечная цель любого онтогенеза. Она определяет характер онтогенетического развития (наличие набора «каналов» или креодов развития) в разных условиях с инвариантным конечным результатом достижение репродуктивного состояния и участие в воспроизводстве популяции. В этом отношении онтогенез элементарная функциональная система в смысле П.К. Анохина (1978). Нет смысла далее подробно останавливаться на этом уровне организации живого. Приведенная формулировка конечной цели особи в ее онтогенезе широко распространена и не вызывает особых возражений (обзоры: Шмальгаузен, 1938, 145

5 1969; Уоддингтон, 1964; Светлов, 1978; Gould, 1977; Рэфф, Кофман, 1986; Шишкин, 1987; Hull, 1994; Gilbert, 2003). Популяция Следующая иерархически более высокая функциональная система популяция с конечной целью ее жизненного цикла воспроизводством. С этой точки зрения такие важнейшие функции особей и популяции, как пищевая и защитная, лишь обеспечивают достижение главной цели. Вся совокупность остальных функций, как поведенческих, так и экологических, являются вспомогательными по отношению к этим основным функциям. Конечная цель каждой популяции расширенное воспроизводство, то есть максимизация репродукции. Оно может осуществляться на расширенном использовании в первую очередь энергетических (= пищевых) и топических ресурсов среды. Однако в природе оно в той или иной степени ограничивается вследствие конкуренции за ресурсы между членами сообщества (Hutchinson, 1978; Гиляров, 1990). Это, наряду с лимитирующими абиотическими факторами и естественной смертностью, приводит уровень популяционного воспроизводства в соответствие с реальными возможностями данной популяции и ее реализованной экологической ниши. Поэтому активное участие членов популяции в жизни сообщества, в первую очередь, в трофических взаимоотношениях, с одной стороны, необходимо для выполнения конечной цели популяции. С другой стороны, оно определяет возможность и необходимость существования сообщества как такового, эволюцию составляющих его популяций и эволюцию самого сообщества и его среды (средообразущая роль организмов, составляющих сообщества), то есть экосистемы в целом. Иначе говоря, воспроизводительная функция популяций основывается на их трофической функции, которая, в конечном счете, служит основным системообразующим фактором организованности и функционирования экосистем и биосферы в целом. В этом отношении и сегодня актуально звучит прозорливое высказывание казанского профессора зоологии Э.А. Эверсманна (1839) «в этом мире, где все существа соединены в одну цепь, чтобы каждое звено могло служить, и средством, и целью вместе». 146 Cообщества и биосфера Вопрос о целеполагании сообществ и тем более биосферы, как правило, не обсуждается. И на самом деле, какова может быть цель совокупности элементов популяций, объединенных в сообщество своими «эгоистическими» и по сути противоречащими друг другу целями? В лучшем случае говорится о коэволюции членов сообществ в сторону мутуализма и принятии мутуалистической парадигмы (May, 1982; Futuyma, Slatkin, 1983; Галл, 1984; Родин, 1991) или же оптимизационной парадигмы (Суховольский, 2004) в качестве господствующей парадигмы синэкологии. Однако, по-видимому, все это является лишь одним из механизмов на пути к главной цели системы более высокого иерархического порядка биосферы. В связи с этим следует подчеркнуть, что пока четко сформулировать вопрос о целеполагании сообществ разных иерархических уровней затруднительно. Можно лишь полагать, что в каждом конкретном случае в более скромных локальных пространственно-временных масштабах по сравнению с биосферным масштабом локальные сообщества «вносят свой посильный вклад» в общее «биосферное дело». У каждого из них есть свои локальные закономерности организации и функ-

6 ционирования, то есть своя жизнь, которая направлена на «решение» своих сиюминутных и среднесрочных (десятки лет) задач. Однако все они не замкнутые системы, а в целом достаточно широко взаимодействуют и обмениваются косным, биокосным и живым веществом. В конечном счете, это определяет их иерархически сложную организацию в единую и целостную глобальную биологическую систему биосферу (Шипунов, 1980; Михайловский, 1992). В качестве конечной цели биоценотических систем и в целом живой части биосферы сформулирован принцип В.И. Вернадского Дж. Лавлока: улучшение условий для живых организмов, то есть негэнтропийное преобразование окружающей среды в сторону повышения общего качества условий для жизни (Нигматуллин, 2001). Именно в этом направлении и эволюционировала биосфера. Жизнь активно изменяет среду в оптимальном для себя самой направлении в возможных пределах существующих на Земле условий и соответственно меняется сама, формируя все более активные и совершенные группы организмов. Живые организмы не только приспосабливаются к наличной среде, но и меняют и регулируют ее физические и химические свойства. Поэтому эволюция организмов и эволюция среды идут параллельно. Они оптимизируют для себя условия среды, что сохраняет непрерывность биосферы во времени (Вернадский, 1926, 1994, 2001; Lovelock, 1979, 1995; 2000; Margulis, 1999). В этом отношении весьма примечательно недавнее высказывание Станислава Лема (2005, с. 256): «В процессе эволюции может сохраниться только то, что (как организмы определенного вида) выживает («в борьбе за существование», которая не обязательно должна быть кровавой битвой), а я подумал, что если бы удалось вместо правила «выживает лучше приспособленное к окружающей среде» ввести правило «выживает то, что точнее выражает окружающую среду», мы оказались бы на пороге автоматизации познания (эпистемы) тех процессов, которые на протяжении четырех миллиардов лет привели к существованию целой биосферы во главе с человеком». Иными словами, живые организмы представляют Naturam naturantem Спинозы, то есть «природа созидающая» в отличие от прежних представлений, где она представляла собой Natura naturata «природа созданная» условиями среды. Эта мысль, в конечном счете, и была лейтмотивом творчества В.И. Вернадского (1926, 1994, 2001) и Дж. Лавлока (Lovlock, 1979, 1995; 2000). Биосфера саморегулирующая система, создающая новые и «регулирующая» достигнутые основные параметры среды, и в первую очередь, жизненно важные состав воды, атмосферы, донных осадков и почвы. Они контролируются биосферой, и для биосферы (Margulis, 1999). Еще в 1920-е годы В.И. Вернадский (1923) писал: «Состав воды океана в главной своей части регулируется жизнью Жизнь является основным агентом, создающим химию моря». То же он писал об атмосфере: «Атмосфера всецело создана жизнью, она биогенна» (Вернадский, 1942). В последние годы на Западе довольно широкое распространение получила концепция «геофизиологии», «глобального метаболизма» или «гомеостаза окружающей среды» (обзоры: Lovelock, 1995, 2000; Wakeford, Walters, 1995; Bunyard, 1996; Williams, 1996b; Volk, 1998; Margulis, 1999; Levit, Krumbein, 2000), в рамках которой делаются попытки реконструкции механизмов глобального гомеостаза биосферы и его исторического развития. Для советской/российской биосферологии эта проблематика традиционна (Вернадский, 1926, 1994, 2001; Беклемишев, 1928: цит. по: 1970; Хильми, 1966; Камшилов, 1974; Новик, 1975; Шипунов, 1980; 147

7 Будыко, 1984; Заварзин, 1984; Соколов, Яншин, 1986; Лапо, 1987; Уголев, 1987; Яншин, 1989, 2000; Колчинский, 1990; Михайловский, 1992; Levit, Krumbein, 2000; Левченко, 2004 и мн. др.). 148 Заключение Из вышеизложенного следует, что цель атрибут самого феномена жизни: по выражению И.В. Гете (1806, цит. по: 1957), поддержанному А.И. Герценом (1855, цит. по: 1986), «цель жизни сама жизнь!» Этот принцип универсален. Он реализуется в качестве основополагающего принципа на разных уровнях организации жизни от организма, популяции и сообществ живых организмов вплоть до биосферы. Суть его, в конечном счете, для всех них выражается в стремлении к выживанию, а точнее к самосохранению. И это стремление инварианта для основных биологических систем от организма до биосферы. Здесь нужно подчеркнуть, что принцип самосохранения не нов, он был доминирующим в познании человека, человеческого общества и всей природы от античности и средневековья вплоть до XVII века (Гайденко, 1999). Наряду с констатацией общности целевых самосохранительных установок биологических систем разных иерархических уровней из вышесказанного вытекает идея соподчиненности и взаимосвязи этих целевых установок. Целевые установки организмов и популяций к воспроизводству ведут к необходимости энергетического и топического «обеспечения» их реализации, то есть использованию энергетических и других ресурсов среды. Это влечет за собой необходимость разного рода экологических взаимодействий на индивидуальном и популяционном уровнях. Из них, собственно, и складывается жизнь сообществ и биосферы в целом. Цель последней поддержание (дление) жизни и постепенное изменение (оптимизация) условий их существования. Таким образом, круг взаимосвязи этих целевых установок замыкается. С этой точки зрения целевые установки являются системообразующими факторами биологических систем разного уровня и их изначальными свойствами. Цели организма и популяции наглядно конечны. Они достигаются при участии данного организма в размножении и акте очередного воспроизводства популяции. В то же время они носят циклический характер и возобновляются в каждом новом онтогенезе и новом жизненном цикле популяции. Для надвидовых систем конечная цель выражается в поддержании жизни сообщества и биосферы в целом до возможных пределов. Эти временные пределы для конкретных сообществ определяются внутренними закономерностями самого филоценогенеза и влиянием на него внешних факторов. В то же время в результате исторической смены сообществ также наблюдается цикличность: цель самосохранения остается той же, но каждый раз для нового типа сообщества. Для биосферы это полное возможное время ее жизни. Однако и здесь происходят периодические изменения в регуляции средовых параметров биосферы в результате эволюции и смены живого покрова Земли. Следовательно, цели всех этих биосистем стабильны, а с эволюцией систем меняются во времени лишь конкретные механизмы их достижения. При появлении живых организмов, противоборствующих основной биосферной тенденции жизни, они или «устраняются» или их негативное воздействие так или иначе нейтрализуется или минимизируется. Однако с появлением нового биосферного «лидера» Homo sapiens и, особенно с развитием его современной техногенной цивилизации западного типа, экспоненциальным ростом численно-

9 Вернадский В.И. Живое вещество в химии моря. Петроград, с. Вернадский В.И. Биосфера. Л.: Научн. хим.-техн. изд-во, с. Вернадский В.И. О геологических оболочках Земли как планеты // Известия АН СССР, сер. геогр. и геофиз С Вернадский В.И. Живое вещество и биосфера. М.: Наука, с. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука, с. Волкова Э.В., Филюкова А.И., Водопьянов П.А. Детерминация эволюционного процесса. Минск: Изд-во «Наука и техника», с. Гайденко П.П. Философские и религиозные истоки классической механики // Естествознание в гуманитарном контексте. М.: Наука, С Галл Я.М. Популяционная экология и эволюционная теория, историко-методологические проблемы // Экология и эволюционная теория. Л.: Наука, С Гете И.В. Избранные сочинения по естествознанию. М.: Изд-во АН СССР, с. Геккель Э. Мировые загадки. Общедоступные очерки монистической философии. Лейпциг СПб.: Изд-во «Мысль», с. Герцен А.И. Сочинения в двух томах. Т. 2. Философское наследие. Т. 96. М.: Мысль, с. Гиляров А.М. Популяционная биология. М.: Изд-во МГУ, с. Данилов-Данильян В.И., Лосев К.С. Экологический вызов и устойчивость развития. М.: Прогресс-Традиция, с. Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М.: Т-во научных изданий КМК, с. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука, с. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. М.: Изд. центр «Академия», с. Казютинский В.В. Антропный принцип и современная телеология // Мамчур Е.А., Сачков Ю.В. (ред.). Причинность и телеономизм в современной естественнонаучной парадигме. М.: Наука, С Камшилов М.М. Эволюция биосферы. М.: Наука, с. Капица С.П. Общая теория роста человечества. Сколько людей жило, живет и будет жить на Земле. М.: Наука, с. Капица С.П., Кюрдюмов С.П., Малинецкий Г.Г. Синергетика и прогнозы будущего. 2-е издание. М.: Эдиториал УРСС, с. Кеннеди П. Вступая в двадцать первый век. М.: Изд-во «Весь мир», с. Колчинский Э.И. Эволюция биосферы. Историко-критические очерки исследований в СССР. Л.: Наука, с. Лапо А.В. Следы былых биосфер. М.: Знание, с. Левченко В.Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека. СПб.: Наука, с. Лем С. Молох. М.: АСТ: Транзитная книга, с. Леопольд О. Календарь песчаного графства. М.: Мир, c. Любищев А.А. Проблемы формы и систематики и эволюции организмов. М.: Наука, с. Марков А.В., Неймарк Е.Б. Количественные закономерности макроэволюции. Опыт применения системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов. М.: Изд-во ГЕОС, с. (Труды ПИН РАН, Т. 2). Майр Э. Причина и следствие в биологии // На пути к теоретической биологии. М.: Мир, С

10 Мейен С.В. Проблема направленности эволюции // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т. 7. Проблемы теории эволюции. М.: ВИНИТИ, С Новик И.В. (отв. ред.). Методологические аспекты исследования биосферы. М.: Наука с. Михайловский Г.Е. Жизнь и ее организация в пелагиали Мирового океана. М.: Наука, с. Моисеев Н.Н. Судьба цивилизации. Путь разума. М.: Изд-во МНЭПУ, с. Моисеев Н.Н. Универсум, информация, общество. М.: Изд-во «Устойчивый мир», с. Назаретян А.П. Цивилизационные кризисы в контексте Универсальной истории: синергетика, психология и футурология. М.: ПЕР СЭ, с. Нигматуллин Ч.М. Телеономия экологических систем // VIII съезд Гидробиологического общества РАН (16 23 сентября 2001 г., Калининград). Тезисы докладов. Т. 1. Калининград: Изд-во АтлантНИРО, С Печчеи А. Человеческие качества. М.: Прогресс, с. Попов И.Ю. Ортогенез против дарвинизма. Историко-научный анализ концепций направленной эволюции. СПб: Изд-во С.-Петерб. ун-та, с. Пушкин В.Г. Проблема целеполагания // Методологические аспекты исследования биосферы. М.: Наука, С Родин С.Н. Идея коэволюции. Новосибирск: Наука, с. Рожанский И.Д. Развитие естествознания в эпоху античности. Ранняя греческая наука «о природе». М.: Наука, с. Рьюз М. Философия биологии. М.: Прогресс, с. Рэфф Р., Кофман Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир, с. Саган К. Космос: Эволюция Вселенной, жизни и цивилизации. СПб.: Амфора, с. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Т. 1. Процессы морфогенеза на клеточном и организменном уровнях. Л.: Наука, с. Северцов А.С. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ, с. Севальников А.Ю. Телеологический принцип и современная наука // Мамчур Е.А., Сачков Ю.В. (ред.). Причинность и телеономизм в современной естественнонаучной парадигме. М.: Наука, С Сладков Н.И. Зарубки на память. Звезда C Соколов Б.С., Яншин А.Л. (ред.) В.И. Вернадский и современность. Сборник статей. М.: Наука, с. Старобогатов Я.И. Рецензия: В.В. Черных. Проблема целостности высших таксонов. Точка зрения палеонтолога // Зоол. журн Т. 66, 7. С Сутт Т. Проблема направленности органической эволюции. Таллин: Изд-во «Валгус», с. Суховольский В.Г. Экономика живого: Оптимизационный подход к описанию процессов в экологических сообществах и системах. Новосибирск: Наука, с. Татаринов Л.П. Параллелизмы и направленность эволюции // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, С Тофлер А. Футурошок. СПб.: Лань, с. Уголев А.М. Естественные технологии биологических систем. Л.: Наука, с. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. М.: Мир, с. Фесенкова Л.В. Методологические возможности биологии в построении новой парадигмы // Методология биологии: новые идеи (синергетика, семиотика, коэволюция). Сборник статей. Баксанский О.Е. (ред.). М.: Эдиториал УРСС, С

11 Фролов И.Т. Проблема целесообразности в свете современной науки. М.: Знание, с. Фролов И.Т. Жизнь и познание: О диалектике в современной биологии. М.: Мысль, с. Хайлов К.М. Что такое жизнь на Земле? Одесса: Изд-во «Друк», с. Хильми Г.Ф. Основы физики биосферы. Л.: Гидрометеоиздат, с. Хлебович В.В. Особь как квант жизни // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М.-СПб.: Т-во научных изданий КМК, С Шипунов Ф.Я. Организованность биосферы. М.: Наука, с. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и эволюционная теория // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, С Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, с. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, с. Черных В.В. Проблема целостности высших таксонов. Точка зрения палеонтолога. М.: Наука, с. Эверсманн Э.А. Речь о пользе наук естественных и в особенности зоологии // Обозрение преподаваний в Императорском Казанском Университете за учебный год. Казань С Яншин А.Л. (ред.). Научное и социальное значение деятельности В.И. Вернадского. Сборник научных трудов. Л.: Наука, с. Яншин А.Л. (ред.). В.И. Вернадский: Pro et contra. Антология литературы о В.И. Вернадском за сто лет (). СПб.: Изд-во РХГИ, с. Ayala F.A. Teleological explanations in evolutionary biology // Philosophy of Science Vol. 37. P Bunyard P. (ed.). Gaia in Action. Science of the living earth. Edinburgh: Floris Books, p. Depew D.J., Weber B.H. Darwinism evolving. System dynamics and the genealogy of natural selection. Cambridge (Mass.) and London: Bradford Book, The MIT Press, p. Falk A.E. Purpose, feedback and evolution // Philosophy of science Vol. 48. P Futuyma D.J., Slatkin M. (eds). Coevolution. Sunderland (Mass.): Sinauer Associates, p. Gilbert S.F. The morphogenesis of evolutionary developmental biology // Int. J. Dev. Biol V. 47. P Gotthelf A. Aristotle s conception of final causality // Review of Metaphysics Vol. 30. P Gould S.J. Ontogeny and phylogeny. Cambridge (Mass.): Harvard Univ. Press, p. Hull D.L. Individual // Keller E.F., Lloyd E.A. (eds). Keywords in evolution biology. Cambridge (Mass.) London: Harvard Univ. Press, P Hutchinson G.E. An introduction to population ecology. New Haven: Yale Univ. Press, p. Lennox J.G. Teleology // Keller E.F., Lloyd E.A. (eds). Keywords in evolution biology. Cambridge (Mass.) London: Harvard Univ. Press, P Levit G.S., Krumbein W.E. The biosphere-theory of V.I. Vernadsky and the Gaia-theory of James Lovelock: a comparative analysis of the two theories and traditions // Журн. общ. биол Т. 61, 2. С Lovelock J. Gaia: A new look at life on Earth. Oxford: Oxford Univ. Press, p. 152

12 Lovelock J. The ages of Gaia. A biography of our living Earth. Revised and explanded edition. New York London: W.W. Norton & Co, p. Lovelock J. Homage to Gaia. The life of an independent scientist. New York: Oxford Univ. Press, p. Margulis L. The symbiotic planet. A new look at evolution. London: Phoenix, p. May R.M. Mutualistic interactions among species // Nature Vol. 296 (No 5860). P Mayr E. Teleological and teleonomic, a new analysis // Boston Studies in Philosophy of Science No 14. P Mayr E. Toward a new philosophy of biology: Observations of an evolutionist. Cambridge (Mass.): The Belknap Press of Harvard Univ. Press, p. Mayr E. The Idea of teleology // Journal of the History of Ideas Vol. 53. P Mayr E. This is Biology. The Science of Living World. Cambridge (Mass.) and London: The Belknap Press of Harvard Univ. Press, p. Pittendrigh C.S. Adaptation, natural selection and behavior // Roe A. and Simpson G.G. (eds). Behavior and Evolution. New Haven: Yale Univ. Press, P Rensch B. Evolution above the species level. London: Methuen and Co Ltd., p. Wakeford T. and Walters M. (eds). Science for the Earth. Can science make the World a better place? Chichester: John Wiley and Sons Ltd., p. Williams G.C. Plan and purpose in nature. London: Phoenix, 1996a. 258 p. Williams G.R. The molecular biology of Gaia. New York: Columbua Univ. Press, 1996b. 210 p. Volk T. Gaia s body: Towards a physiology of Earth. New York: Copernicus, p. 153


СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ТОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР Кафедра философии УТВЕРЖДАЮ Зав. кафедрой философии ТНЦ СО РАН В. А. Ладов 2012 г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ ИСТОРИЯ И ФИЛОСОФИЯ НАУКИ

Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Нижневартовский государственный университет» Естественно-географический

Тест по биологии Многообразие живого и наука систематика 7 класс Тест состоит из 2 частей (часть А и часть Б). В части А 11 вопросов в части Б 6 вопросов. Задания А базового уровня сложности Задания Б

Пояснительная записка Рабочая программа по биологии для 11 класса составлена с учётом Федерального Государственного стандарта, примерной программы среднего (полного) общего образования по биологии (расширенный

РАБОЧАЯ ПРОГРАММА БИОЛОГИЯ на уровень среднего общего образования (ФГОС СОО) (базовый уровень) ПЛАНИРУЕМЫЕ ПРЕДМЕТНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ОСВОЕНИЯ УЧЕБНОГО ПРЕДМЕТА «БИОЛОГИЯ» В результате изучения учебного предмета

ДЕПАРТАМЕНТ ОБРАЗОВАНИЯ ГОРОДА МОСКВЫ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЕ ОКРУЖНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ ГБОУ средняя общеобразовательная школа 763 СП 2 Рабочая программа и календарно-тематическое планирование по биологии

Планируемые результаты В результате изучения биологии на базовом уровне ученик должен: знать/понимать основные положения биологических теорий (клеточная; эволюционная теория Ч. Дарвина); учения В.И.

Концепции современного естествознания. Бочкарев А.И., Бочкарева Т.С., Саксонов С.В. Тольятти: ТГУС, 2008. 386 с. Учебник написан в строгом соответствии с Государственным образовательным стандартом по дисциплине

2 Введение В основу настоящей программы для аспирантов и соискателей положены основные научные знания и методы исследований в области экологии, в том числе и при изучении наземных экосистем, к которым

Муниципальное автономное общеобразовательное учреждение «Средняя общеобразовательная школа 36 с углубленным изучением отдельных предметов» Промежуточная аттестация обучающихся 10 класса за курс средней

Муниципальное общеобразовательное учреждение «Средняя школа 37 с углублённым изучением английского языка» УТВЕРЖДАЮ Директор школы Е.С.Евстратова Приказ 01-07/297 от 31.08.2018 СОГЛАСОВАНО Руководитель

Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение «Лицей имени академика Б.Н. Петрова» города Смоленска Рабочая программа по биологии для А, Б классов на 208-209 учебный год Составила: учитель биологии

Министерство образования и науки Российской Федерации федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ПОВОЛЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ СЕРВИСА»

Дата урока (номер учебной недели) Наименование разделов и тем уроков, форм и тем контроля Кол-во часов Введение в курс общей биологии 10-11 классов. 15 ч 1.Биология как наука и ее прикладное значение.

Экология 9 класс Пояснительная записка Рабочая программа составлена в соответствии с Федеральным компонентом государственного образовательного стандарта и с учетом Примерной образовательной программы по

1. Требования к уровню подготовки учащихся: 2 В результате изучения биологии на базовом уровне ученик должен: 1. знать/понимать основные положения биологических теорий (клеточная, эволюционная теория Ч.

Биология 10 11 классы Рабочая программа предмета «Биология» для 10-11 классов разработана в соответствии с ФЗ РФ «Об образовании в РФ» (от 29.122012г. 273-ФЗ); Федеральный государственный образовательный

Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение города Абакана «Средняя общеобразовательная школа 24» РАБОЧАЯ ПРОГРАММА по биологии (базовый уровень) для 10-11 классов. Рабочая программа по биологии

Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение городского округа Тольятти «Школа 75 имени И.А. Красюка» Принята на педагогическом совете Протокол 12 от 28.06.2017 УТВЕРЖДАЮ: Директор МБУ «Школа

ПРИНЯТО Решением Ученого cовета от «11» апреля 2017 г. Протокол 5 УТВЕРЖДЕНО Приказом от «12» апреля 2017 г. 25-А ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНОГО ИСПЫТАНИЯ в Аспирантуру ФГБНУ «ГосНИОРХ» в 2017 году Направление

À. Ñ. Ñåâåðöîâ ÒÅÎÐÈÈ ÝÂÎËÞÖÈÈ УЧЕБНИК ДЛЯ АКАДЕМИЧЕСКОГО БАКАЛАВРИАТА 2-е издание, исправленное и дополненное Ðåêîìåíäîâàíî Ó åáíî-ìåòîäè åñêèì îòäåëîì âûñøåãî îáðàçîâàíèÿ â êà åñòâå ó åáíèêà äëÿ ñòóäåíòîâ

ПЛАНИРУЕМЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ Рабочая программа по экологии составлена на основе авторской программы И. М. Швец Природоведение. Биология. Экология: 5-11 классы: программы. М.: Вентана-Граф, 2012. Согласно действующему

1. Планируемые результаты освоения учебного предмета Учащийся должен знать /понимать основные положения биологических теорий (клеточная); сущность законов Г. Менделя, закономерностей изменчивости, эволюционная

Негосударственное образовательное учреждение высшего образования Московский технологический институт «УТВЕРЖДАЮ» Директор колледжа Куклина Л. В. «24» июня 2016 г. АННОТАЦИЯ РАБОЧЕЙ ПРОГРАММЫ ДИСЦИПЛИНЫ

Шифр специальности: 09.00.01 Онтология и теория познания Формула специальности: Содержанием специальности 09.00.01 «Онтология и теория познания» является разработка современного научно-философского миропонимания

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ВОЗДУШНОГО ТРАНСПОРТА ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ГРАЖДАНСКОЙ АВИАЦИИ» (МГТУ ГА)

Философские науки ФИЛОСОФСКИЕ НАУКИ Шатохин Станислав Сергеевич студент Сохикян Григорий Суренович канд. филос. наук, старший преподаватель кафедры гуманитарных дисциплин и биоэтики Пятигорский медико-пятигорский

Оглавление Введение...9 Глава 1. Предмет и структура естествознания... 12 1.1. Наука. Функции науки... 12 Наука как отрасль культуры...13 Наука как способ познания мира...15 Наука как социальный институт...17

В. Е. Болтнев экология % Т О Н К И Б Л и р НАУКОЕМКИЕ ТЕХНОЛОГИИ ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ... 3 ЧАСТЬ 1. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ БИОСФЕРНОЙ ЭКОЛОГИИ...6 1. ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ОБ ЭКОЛОГИИ...6 1.1 Место

Приложение ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ НА СЕМИНАРАХ, ТЕМЫ ДОКЛАДОВ И РЕФЕРАТОВ Тема 1 ВЗАИМОСВЯЗЬ ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ И ФИЛОСОФИИ 1. Натурфилософская концепция соотношения философии и естествознания: сущность, основные

ФГБОУ ВО НОВОСИБИРСКИЙ ГАУ Рег. ВСЭ. -3-09 ВСф.03-09 2017 г. УТВЕРЖДЕН: на заседании кафедры Протокол от «27» апреля 2017 г. 5 Заведующий кафедрой Морузи И.В. (подпись) ФОНД ОЦЕНОЧНЫХ СРЕДСТВ Б1.Б.8 Биология

А.А. Горелов Концепции современного естествознания Конспект лекций Учебное пособие КНОРУС МОСКВА 2013 УДК 50(075.8) ББК 20я73 Г68 Рецензенты: А.М. Гиляров, проф. биологического факультета МГУ им. М.В.

Глава 1. Биология как наука. Методы научного познания 1.1. Биология как наука, ее методы Биология как наука. Биология (от греч. bios «жизнь», logos «учение, наука») наука о жизни. Это дословный перевод

Пояснительная записка Программа предназначена для изучения предмета «Общая биология» в 111-х классах углубленного уровня, рассчитана на 4 часа в неделю. Программа с углубленным изучением биологии составлена

Рабочая программа по учебному предмету «Биология» на 2018-2019 учебный год 10-11 класс Приложение 1.11 к Основной образовательной программе СОО ФК ГОС МАОУ - СОШ 181 утверждено приказом 45 от 01.09.2018

30. Классификации наук: исторические варианты и современное состояние. Наука как таковая, как целостное развивающееся формообразование, включает в себя ряд частных наук, которые подразделяются в свою очередь

АННОТАЦИЯ РАБОЧЕЙ ПРОГРАММЫ: «Биология» Цель учебной дисциплины - требования к результатам освоения дисциплины. В результате изучения учебной дисциплины «Биология» обучающийся должен: знать/понимать: основные

Министерство образования и науки Российской Федерации ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «САРАТОВСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

УДК: 372.32: 85 Вейс Т.А. студентка группы КЗДО-5-12 факультета психологии и педагогического образования ГБОУ ВО РК «КИПУ» Республика Крым, Симферополь Научный руководитель: Амет-Уста З.Р. к.пед.н., ст.преп.

Рабочая программа по биологии класс «Биология. Общая биология» г. Москва Требования результатам обучения и освоения содержания учебного предмета Личностные результаты Реализация этических установок по

ИННОВАЦИОННЫЕ СИСТЕМЫ И ТЕХНОЛОГИИ ОБРАЗОВАНИЯ Л. В. Попова (Москва) ИНТЕГРАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В ВЫСШЕМ ПРОФЕССИОНАЛЬНОМ ЭКОЛОГИЧЕСКОМ ОБРАЗОВАНИИ ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ В статье анализируется

ТРЕБОВАНИЯ К УРОВНЮ ПОДГОТОВКИ ОБУЧАЩИХСЯ. обучающиеся должны: знать: основные положения биологических теорий (клеточная, эволюционная теория Ч.Дарвина); учение В.И.Вернадского о биосфере; сущность законов

Паспорт календарно-тематического планирования Учебный предмет: Биология Количество часов в неделю по учебному плану 1 Всего количество часов в году по плану 33 Класс 11 Учитель: Коноплева Е.А Программа

Рабочая программа по биологии для учащихся 10-11 классов разработана на основе требований к результатам освоения основной образовательной программы среднего общего образования. Рабочая программа рассчитана

Первые вопросы к кандидатскому экзамену 1. Что такое философия как проблема в эпоху доминирования 2. Философия как любовь к мудрости в отличие от мудрости (о смысле древнегреческого слова philosophia)

1.Цели и задачи дисциплины. 3 4 1. Цель и задачи дисциплины 1.1. Цель дисциплины сформировать представления об основных закономерностях естествознания в рамках научных парадигм от момента рождения Вселенной,

87 м ФИЛОСОФИЯ И МЕТОДОЛОГИЯ НАУКИ Учебное пособие «Hypoteses non flngo» «Неравновесностъ - это т о, что порождает порядок из хаоса» Р*"г "зх

Муниципальное автономное общеобразовательное учреждение «Школа 8» г. Нижнего Новгорода Утверждено приказом от.06.06 7 Рабочая программа по предмету «Биология» (класс) Пояснительная записка Рабочая программа

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ НОУ ВПО «МОСКОВСКАЯ АКАДЕМИЯ ЭКОНОМИКИ И ПРАВА» Институт экономики Кафедра математики и информатики УТВЕРЖДАЮ Проректор по учебной работе д.э.н., профессор


Взаимодействие популяций определяет характер функционирования следующего, более высокого уровня организации живого – биотического сообщества, или биоценоза. Под биоценозом понимается биологическая система, представляющая собой совокупность популяций разных видов, сосуществующих в пространстве и времени. Изучение сообществ ставит целью выяснить, как поддерживается их устойчивое существование и какое влияние на изменения сообществ оказывают биотические взаимодействия и условия среды обитания.

Сообщество, экосистема, биогеоценоз, биосфера

Сообществом (биоценозом) называется совокупность организмов различных видов, длительное время сосуществующих в определенном пространстве и представляющих собой экологическое единство. Как и популяция, сообщество имеет собственные свойства (и показатели), присущие ему как целому. Свойствами сообщества являются – устойчивость (способность противостоять внешним воздействиям), продуктивность (способность производить живое вещество). Показателями сообщества являются характеристики его состава (разнообразие видов, структура пищевой сети), соотношение отдельных групп организмов. Одна из главных задач экологии – выяснить взаимосвязи между свойствами и составом сообщества, которые проявляются независимо от того, какие виды входят в него.

Экосистема – другая экологическая категория; это любое сообщество живых существ вместе с его физической средой обитания, функционирующее как единое целое. Пример экосистемы – пруд, включающий сообщество гидробионтов, физические свойства и химический состав воды, особенности рельефа дна, состав и структуру грунта, взаимодействующий с поверхностью воды атмосферный воздух, солнечную радиацию. В экосистемах происходит постоянный обмен энергией и веществом между живой и неживой природой. Этот обмен носит устойчивый характер. Элементы живой и неживой природы находятся в постоянном взаимодействии.

Экосистема – понятие очень широкое и применимое как к естественным комплексам (например, тундра, океан), так и к искусственным (например, аквариум). Поэтому для обозначения элементарной природной экосистемы в экологии используется термин «биогеоценоз».

Биогеоценоз – исторически сложившаяся совокупность живых организмов (биоценоз) и абиотической среды вместе с занимаемым ими участком земной поверхности. Граница биогеоценоза устанавливается по границе растительного сообщества (фитоценоза) – важнейшего компонента любого биогеоценоза. Для каждого биогеоценоза характерен свой тип вещественно-энергетического обмена.

Биогеоценоз – составная часть природного ландшафта и элементарная биотерриториальная единица биосферы. Часто в основу классификации природных экосистем кладут характерные экологические признаки местообитаний, выделяя сообщества морских побережий или шельфов, озер или прудов, пойменные или суходольные луга, каменистые или песчаные пустыни, горные леса, эстуарии (устья больших рек) и др. Все природные экосистемы (биогеоценозы) связаны между собой и вместе образуют живую оболочку Земли, которую можно рассматривать как самую большую экосистему – биосферу.

Функционирование экосистем

Энергия в экосистемах. Экосистема - это совокупность живых организмов, обменивающихся непрерывно энергией, веществом и информацией друг с другом и с окружающей средой. Рассмотрим сначала процесс обмена энергией. Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются законами термодинамики.

Первый закон (начало) термодинамики или закон сохранения энергии утверждает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново. Второй закон (начало) термодинамики или закон энтропии утверждает, что в замкнутой системе энтропия может только возрастать. Применительно к энергии в экосистемах удобна следующая формулировка: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную, то есть деградирует.

Мера количества энергии, которая становится недоступной для использования, или иначе мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии, есть энтропия. Чем выше упорядоченность системы, тем меньше ее энтропия. Таким образом, любая живая система, в том числе и экосистема, поддерживает свою жизнедеятельность благодаря, во-первых, наличию в окружающей среде в избытке даровой энергии (энергия Солнца); во вторых, способности за счет устройства составляющих ее компонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав - рассеивать в окружающую среду. Таким образом, сначала улавливание, а затем концентрирование энергии с переходом от одного трофического уровня к другому обеспечивает повышение упорядоченности, организации живой системы, то есть уменьшение ее энтропии.

Энергия и продуктивность экосистем. Итак, жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающемуся прохождению через живое вещество энергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит постоянное превращение энергии из одних форм в другие. Кроме того, при превращениях энергии часть ее теряется в виде тепла. Тогда возникает вопрос: в каких количественных соотношениях, пропорциях должны находиться между собой члены сообщества разных трофических уровней в экосистеме, чтобы обеспечивать свою потребность в энергии?

Весь запас энергии сосредоточен в массе органического вещества - биомассе, поэтому интенсивность образования и разрушения органического вещества на каждом из уровней определяется прохождением энергии через экосистему (биомассу всегда можно выразить в единицах энергии). Скорость образования органического вещества называют продуктивностью. Различают первичную и вторичную продуктивность. В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня - продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит. Высокие скорости продуцирования биомассы наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах там, где благоприятны абиотические факторы, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, что уменьшает собственные затраты системы на поддержание жизнедеятельности.

Такая дополнительная энергия может поступать в разной форме: например, на возделываемом поле - в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животным. Таким образом, для обеспечения энергией всех особей сообщества живых организмов экосистемы необходимо определенное количественное соотношение между продуцентами, консументами разных порядков, детритофагами и редуцентами. Однако для жизнедеятельности любых организмов, а значит и системы в целом, только энергии недостаточно, они обязательно должны получать различные минеральные компоненты, микроэлементы, органические вещества, необходимые для построения молекул живого вещества.

Круговорот элементов в экосистеме

Откуда изначально берутся в живом веществе необходимые для построения организма компоненты? Их поставляют в пищевую цепь все те же продуценты. Неорганические минеральные вещества и воду они извлекают из почвы, CO2 - из воздуха, и из образованной в процессе фотосинтеза глюкозы с помощью биогенов строят далее сложные органические молекулы - углеводы, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, витамины и т.п. Чтобы необходимые элементы были доступны живым организмам, они все время должны быть в наличии. В этой взаимосвязи реализуется закон сохранения вещества. Его удобно сформулировать следующим образом: атомы в химических реакциях никогда не исчезают, не образуются и не превращаются друг в друга; они только перегруппировываются с образованием различных молекул и соединений (одновременно происходит поглощение или выделение энергии).

В силу этого атомы могут использоваться в самых различных соединениях и запас их никогда не истощается. Именно это происходит в естественных экосистемах в виде круговоротов элементов. При этом выделяют два круговорота: большой (геологический) и малый (биотический). Круговорот воды является одним из грандиозных процессов на поверхности земного шара. Он играет главную роль в связывании геологического и биотического круговоротов. В биосфере вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образуют малый круговорот. Если же водяной пар переносится воздушными течениями на сушу, круговорот становится значительно сложнее. В этом случае часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая - питает реки и водоемы, но в итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоком, завершая тем самым большой круговорот.

Важное свойство круговорота воды заключается в том, что он, взаимодействуя с литосферой, атмосферой и живым веществом, связывает воедино все части гидросферы: океан, реки, почвенную влагу, подземные воды и атмосферную влагу. Вода - важнейший компонент всего живого. Грунтовые воды, проникая сквозь ткани растения в процессе транспирации, привносят минеральные соли, необходимые для жизнедеятельности самих растений. Обобщая законы функционирования экосистем, сформулируем еще раз основные их положения: 1) природные экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду даровой солнечной энергии, количество которой избыточно и относительно постоянно;
2) перенос энергии и вещества через сообщество живых орга-низмов в экосистеме происходит по пищевой цепи; все виды живого в экосистеме делятся по выполняемым ими функциям в этой цепи на продуцентов, консументов, детритофагов и редуцентов - это биотическая структура сообщества; количественное соотношение численности живых организмов между трофическими уровнями отражает трофическую структуру сообщества, которая определяет скорость прохождения энергии и вещества через сообщество, то есть продуктивность экосистемы; 3) природные экосистемы благодаря своей биотической структуре неопределенно долго поддерживают устойчивое состояние, не страдая от истощения ресурсов и загрязнения собственными отходами; получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.

Воздействие человека на экосистему

Воздействие человека на окружающую его природную среду может рассматриваться в разных аспектах в зависимости от цели изучения этого вопроса. С точки зрения экологии представляет интерес рассмотрение воздействия человека на экологические системы под углом зрения соответствия или противоречия действий человека объективным законам функционирования природных экосистем. Исходя из взгляда на биосферу как глобальную экосистему, все многообразие видов деятельности человека в биосфере приводит к изменениям: состава биосферы, круговоротов и баланса слагающих ее веществ; энергетического баланса биосферы; биоты. Направленность и степень этих изменений таковы, что самим человеком им дано название экологического кризиса.

Современный экологический кризис характеризуется следующими проявлениями: постепенное изменение климата планеты вследствие изменения баланса газов в атмосфере общее и местное (над полюсами, отдельными участками суши) разрушение биосферного озонового экрана загрязнение Мирового океана тяжелыми металлами, сложными органическими соединениями, нефтепродуктами, радиоактивными веществами, насыщение вод углекислым газом разрыв естественных экологических связей между океаном и водами суши в результате строительства плотин на реках, приводящий к изменению твердого стока, нерестовых путей и т.п. загрязнение атмосферы с образованием кислотных осадков, высокотоксичных веществ в результате химических и фотохимических реакций загрязнение вод суши, в том числе речных, служащих для питьевого водоснабжения, высокотоксичными веществами, включая диоксины, тяжелые металлы, фенолы опустынивание планеты деградация почвенного слоя, уменьшение площади плодородных земель, пригодных для сельского хозяйства радиоактивное загрязнение отдельных территорий в связи с захоронением радиоактивных отходов, техногенными авариями и т.п. накопление на поверхности суши бытового мусора и промышленных отходов, в особенности практически неразлагающихся пластмасс сокращение площадей тропических и северных лесов, ведущее к дисбалансу газов атмосферы, в том числе сокращению концентрации кислорода в атмосфере планеты загрязнение подземного пространства, включая подземные воды, что делает их непригодными для водоснабжения и угрожает пока еще мало изученной жизни в литосфере массовое и быстрое, лавинообразное исчезновение видов живого вещества ухудшение среды жизни в населенных местах, прежде всего урбанизированных территориях общее истощение и нехватка природных ресурсов для развития человечества изменение размера, энергетической и биогеохимической роли организмов, переформирование пищевых цепей, массовое размножение отдельных видов организмов нарушение иерархии экосистем, увеличение системного однообразия на планете.